晚稻田褐飛虱和白背飛虱種群結構時序動態(tài)研究

李小珍，李少山，王建國，劉 偉，徐昭煥

(江西農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，江西 南昌 330045)

昆蟲種群結構主要包括年齡結構、多型現(xiàn)象和性別比例，是昆蟲生物生態(tài)學的重要研究內(nèi)容。昆蟲種群結構既取決于種的遺傳特性，同時也取決于具體的環(huán)境條件［1］。因此，同一昆蟲種類在不同年份、同一年份不同季節(jié)或同一季節(jié)不同生境均可能表現(xiàn)出不同的種群結構特點。害蟲種群結構時序動態(tài)的研究，可以闡明和預測有害生物在發(fā)生過程中數(shù)量變動的規(guī)律性，對保證農(nóng)業(yè)的穩(wěn)定生產(chǎn)有重要的經(jīng)濟意義。

褐飛虱Nilaparvata lugens(St?l)和白背飛虱Sogatella furcifera(Horváth)是中國、日本和韓國等亞洲國家廣大稻區(qū)的重要遷飛性害蟲［2-4］。近年來，這兩種飛虱呈逐年加重危害的趨勢，這除了與遷入的蟲源基數(shù)、遷入地的氣候條件以及水稻的生育期等種群外部環(huán)境條件有關外，也與種群遷入定殖后，種群內(nèi)部年齡結構、翅型與性別的分化等密切相關。目前，國內(nèi)外對褐飛虱和白背飛虱種群年齡結構和雌雄性別時序變化規(guī)律的研究較少，而翅型分化方面的研究則較多，并已經(jīng)證實在不同溫度、光周期、若蟲密度、寄主植物、水稻生育期和外源激素類物質處理下，長、短翅型分化明顯不同［5-10］。然而，這些研究多數(shù)在室內(nèi)設定的條件下進行，而就大田環(huán)境條件下褐飛虱和白背飛虱翅型分化的動態(tài)研究仍然不多。本文通過對2010—2011 年江西南昌地區(qū)晚稻田內(nèi)稻飛虱的系統(tǒng)調(diào)研，分析褐飛虱和白背飛虱的成蟲和若蟲動態(tài)、翅型和性別分化時序動態(tài)規(guī)律，對稻飛虱的短期預測預報與可持續(xù)治理具有積極作用。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗研究地點:江西南昌江西農(nóng)業(yè)大學教學科研基地，東經(jīng)115.72°，北緯28.76°。水稻品種:中優(yōu)贛晚秈19 號，為江西主要栽培的水稻品種之一，在該水稻品種上研究稻飛虱的時序結構特點。2010—2011 年南昌溫度等資料來源于江西省氣候資料處理部門逐月上報的《地面氣象記錄月報表》的信息化資料，圖中溫度為調(diào)查日前7 天的溫度均值。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗調(diào)研于2010 年6 月1 日—10 月4 日和2011 年6 月4 日—10 月6 日，連續(xù)2 年在江西農(nóng)業(yè)大學教學科研基地進行。水稻種植分為3 個小區(qū)，每個小區(qū)約100 m2，每個小區(qū)之間間隔約1 m。水稻于5 月底種植，返青后開始調(diào)查稻飛虱;10 上旬水稻黃熟收割后，停止調(diào)查。水稻種植期間，不施用任何化學殺蟲劑防治水稻上的病蟲害。

1.2.2 調(diào)研方法 每個小區(qū)對角線方法抽取3 個點，3 個小區(qū)共取9 個調(diào)查點，每個點取水稻1 縱，每7 d調(diào)查1 次。在水稻整個生育期間，2010 年和2011 年分別調(diào)查了19 次。以一個點的稻飛虱調(diào)查為例，取長×寬×高=40 cm×30 cm×8 cm 的長方形塑料托盤裝適量肥皂水(約0.2 cm，浸滿托盤底部即可)，滴入幾滴油、混均，以防止落盤飛虱從托盤跳出。將托盤輕放在選好的水稻基部，用手拍打水稻葉鞘部位4～5 次，拍完后取回托盤，上面迅速蒙上帶孔紗網(wǎng)，計數(shù)收集的各種飛虱的成蟲和若蟲、長翅和短翅、雌性和雄性數(shù)量。部分難以鑒定的個體，用吸蟲管轉移到試管，帶回室內(nèi)解剖鏡下鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

以Berger-Parker(1974)提出的優(yōu)勢度指數(shù)(D)計算各種類的優(yōu)勢度，D=Ni/N。其中，N=∑Ni為所有物種個體數(shù)量之和，Ni為i 物種的個體數(shù)量。采用SPSS 12.0 內(nèi)的二元一次線性回歸方程分析褐飛虱和白背飛虱田間成蟲種群密度(Y)與短翅率(X1)和性比(X2)之間的關系。

2 結果與分析

2.1 種類構成

江西南昌地區(qū)，水稻上共調(diào)查到4 種飛虱即褐飛虱、白背飛虱、灰飛虱和稗飛虱。2010 年稻飛虱發(fā)生重，收集到的各種飛虱的數(shù)量均高于2011 年數(shù)量。2010 年，褐飛虱的優(yōu)勢度指數(shù)最高，達到0.635 5;白背飛虱次之，為0.346 5。2011 年，白背飛虱的優(yōu)勢度指數(shù)最高，為0.497 7;褐飛虱次之，為0.423 9，這兩種飛虱為水稻上的優(yōu)勢種類?；绎w虱和稗飛虱的數(shù)量少，優(yōu)勢度指數(shù)低，未對這兩個種群的時序結構動態(tài)進行分析。

表1 2010—2011 年南昌地區(qū)稻飛虱種類的優(yōu)勢度分析Tab.1 Dominance indexes of rice planthopper in Nanchang area

2.2 種群動態(tài)

2010—2011 年6 月中旬之前，晚稻上僅出現(xiàn)褐飛虱成蟲，且密度低。6 月中旬之后，若蟲陸續(xù)出現(xiàn)，為剛羽化的第1 代若蟲。8 月中旬開始，褐飛虱成蟲和若蟲密度急劇上升，2010 年于9 月6 日達到高峰，成蟲密度達到(116.0±12.1)頭/叢，若蟲密度達到(137.3±21.0)頭/叢;2011 年于9 月15 日達到高峰，成蟲密度達到(13.3±5.0)頭/叢，若蟲密度達到(27.3±7.1)頭/叢。到水稻收割，成蟲和若蟲密度平緩下降(圖1)。

圖1 2010 年(左)—2011 年(右)褐飛虱成蟲和若蟲的田間動態(tài)(Mean±SE)Fig.1 Dynamics of N.lugens adults and nymph from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

白背飛虱在6 月上旬即水稻剛剛栽培時就開始出現(xiàn)，6 月下旬到7 月中旬分別出現(xiàn)若蟲和成蟲的第1個密度小高峰。2010 年6 月27 日若蟲出現(xiàn)第1 個密度峰值為(5.0±1.5)頭/叢，成蟲于7 月11 日出現(xiàn)第一個密度峰值為(27.3±5.8)頭/叢;成蟲和若蟲均于8 月24 日出現(xiàn)第2 個密度峰值，成蟲密度達到(99.3±12.8)頭/叢，若蟲密度達到(104.7±19.8)頭/叢。2011 年成蟲的第一個密度峰值不明顯，若蟲于7 月21 日出現(xiàn)，密度達到(12.7±4.7)頭/叢;第2 個峰值，若蟲于8 月25 日出現(xiàn)，密度達到(56.3±10.7)頭/叢，成蟲于9 月1 日出現(xiàn)，密度達到(28.3±13.1)頭/叢。隨后直到水稻收割，白背飛虱成蟲和若蟲密度迅速下降(圖2)。

圖2 2010 年(左)—2011 年(右)白背飛虱成蟲和若蟲的田間動態(tài)(Mean±SE)Fig.2 Dynamics of S.furcifera adults and nymph from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

由此可見，2010 年在水稻贛晚秈19 號上不管是褐飛虱還是白背飛虱均發(fā)生較重，2011 年明顯較輕。白背飛虱出現(xiàn)兩個高峰，且整體發(fā)生的時間較早;褐飛虱發(fā)生時間較晚，僅一個明顯的密度峰值。從個體數(shù)量上看，調(diào)查到的褐飛虱和白背飛虱的若蟲密度比成蟲密度高。

2.3 翅型分化

2010 年6 月1 日調(diào)查開始田間就有長翅型褐飛虱，應該是遷入的成蟲。短翅型成蟲于6 月下旬開始出現(xiàn)。隨后長翅型和短翅型個體數(shù)均逐漸增加，并于9 月6 日同時達到峰值，長翅型密度為(34.7±8.1)頭/叢，短翅型密度為(81.3±16.3)頭/叢。8 月17 日之前，長翅型蟲口密度較高;之后短翅型蟲口密度較高。2011 年，長翅型和短翅型成蟲分別于6 月1 日和6 月29 日開始出現(xiàn)，并于9 月15 日達到蟲口密度高峰，分別為(7.00±2.2)頭/叢和(6.33±2.3)頭/叢，長、短翅型蟲口密度變化較小(圖3)。

圖3 2010 年(左)—2011 年(右)褐飛虱田間種群翅型分化規(guī)律(Mean±SE)Fig.3 Wing differentiation of N.lugens adults from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

白背飛虱長翅型成蟲自2010 年6 月1 日開始出現(xiàn)后，并于8 月24 日達到最高密度(93.3±17.7)頭/叢，短翅型最高蟲口密度僅為(6.0±2.1)頭/叢;2011 年，長翅型最高蟲口密度為(27.3±12.1)頭/叢，短翅型個體僅零星出現(xiàn)(圖4)。綜合來看，白背飛虱在水稻各生育期間均以長翅型為主，短翅型個體少量出現(xiàn)。

圖4 2010 年(左)—2011 年(右)白背飛虱田間種群翅型分化規(guī)律(Mean±SE)Fig.4 Wing differentiation of S.furcifera adults from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

2.4 性別分化

2010—2011 年8 月中旬之前，褐飛虱田間蟲口密度較低，雌性密度略高于雄性蟲口密度，雌雄性比≤3;8 月中旬之后，田間雌、雄蟲口密度急劇升高，但雌性蟲口密度增加速度較快，導致雌雄性比進一步擴大，于2010 年9 月28 日達到最大值為6.7;2011 年9 月22 日達到最大值為4.3(圖5)。

圖5 2010 年(左)—2011 年(右)褐飛虱田間種群的性別分化動態(tài)(Mean±SE)Fig.5 Sex differentiation of N.lugens adults from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

白背飛虱雌性蟲口密度高于雄性蟲口密度。8 月中旬之前，白背飛虱蟲口密度不高，雌性密度略大于雄性蟲口密度;8 月下旬之后，雌、雄蟲口密度均快速增加，但雌雄性比變化不大，2010 年和2011 年雌雄性比均維持在1～4(圖6)。

綜合來看，在褐飛虱和白背飛虱田間種群的性別分化中，通常雌雄性比大于1;褐飛虱隨著蟲口密度的增加，性比擴大;白背飛虱的性比則相對穩(wěn)定。

圖6 2010 年(左)—2011 年(右)白背飛虱田間種群的性別分化動態(tài)(Mean±SE)Fig.6 Sex differentiation of S.furcifera adults from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

2.5 種群密度與短翅率和性比的關系

根據(jù)褐飛虱和白背飛虱田間成蟲種群密度(Y)與短翅率(X1)和性比(X2)之間的二元一次線性回歸方程的結果，表明褐飛虱種群密度與短翅率和性比存在顯著的線性相關性(2010 年，r=0.87，P＜0.01;2011 年，r=0.80，0.01＜P＜0.05)，表明田間種群密度升高，可能導致短翅率和性比升高。而白背飛虱種群密度與短翅率和性比的線性相關性不顯著(2010 年，r=0.31，P＞0.05;2011 年，r=0.76，P＞0.05)(表2)。

表2 種群密度(Y)與短翅率(X1)和性比(X2)的相關回歸分析Tab.2 Correlation and regression analyses of population density with percentage of brachypterous individual and sex ratio

3 討論

兩年的系統(tǒng)調(diào)查表明，白背飛虱在水稻上出現(xiàn)的密度高峰較褐飛虱早，主要是由于白背飛虱先于褐飛虱遷飛進行江西境內(nèi)。徐善忠［11］和趙險峰等［12］燈下誘集表明，白背飛虱在正常年份于5 月上中旬開始遷飛進入江西吉安地區(qū)，褐飛虱則在5 月下旬至6 月上旬開始遷入，因此6 月上旬在江西南昌稻田收集到的白背飛虱和褐飛虱可能是剛遷入的個體。水稻生育前期白背飛虱的密度較高，后期則褐飛虱的密度較高，一方面這與遷入時間有關，另一方面與它們的棲息習性有關，通常白背飛虱在水稻上的棲息部位較褐飛虱高，群集擁擠的習性較褐飛虱差，密度較高時，即轉移至其他植株［13］。

不少學者認為，褐飛虱的翅型分化具有密度依賴性［14-15］。Kisimoto［16］室內(nèi)研究表明，在若蟲低密度下，極少出現(xiàn)短翅型，高密度下也極少，而在中間的某一密度范圍內(nèi)比例最高。張增全［17］室內(nèi)外試驗表明，稻株蟲口密度與短翅型出現(xiàn)比率之間，不存在隨蟲口密度提高而短翅型出現(xiàn)比率下降的可能性。筆者的田間調(diào)查數(shù)據(jù)表明，褐飛虱在高密度下，短翅型的密度明顯高于長翅型的密度;在低密度下，長、短翅型密度則無明顯變化，結果同樣可以說明褐飛虱的翅型分化與種群密度有關。

白背飛虱在水稻各生育期間均以長翅型為主，短翅型個體出現(xiàn)較少，這一結論與胡國文和朱明華［18］提出的白背飛虱短翅型雄蟲極為少見的結論相似。劉佳妮等［19］曾比較了不同溫度、光周期、若蟲密度、寄主植物、水稻生育期和植株營養(yǎng)下白背飛虱的翅型分化狀況，發(fā)現(xiàn)無論在哪一條件組配下白背飛虱長翅型的分化率始終高于短翅型，這同樣證實白背飛虱短翅型個體分化較低。與褐飛虱相似，白背飛虱的翅型分化同樣存在密度依賴性［20］，由于筆者在稻田自然環(huán)境下未能控制其它因子如溫度、光照和植株營養(yǎng)等的影響，未能對其密度依賴性作進一步分析。

昆蟲性別決定與分化是個體正常發(fā)育和生存不可缺少的一環(huán)，也是種族得以繁衍延續(xù)的物質基礎［21］。褐飛虱和白背飛虱在水稻各個生育期，雌性個體占優(yōu)勢，即性比≥1，而就其性比發(fā)生的原因本文未作探討。在褐飛虱和白背飛虱田間種群的性比分化規(guī)律方面，還未見報道，僅陳福壽［22］就溫度對半閉彎尾姬蜂發(fā)育和性比的影響作了研究。

本文僅調(diào)研了2010—2011 年白背飛虱和褐飛虱在江西南昌地區(qū)晚稻田內(nèi)的消長動態(tài)、翅型和性別分化規(guī)律。由于不同年份白背飛虱和褐飛虱生長、發(fā)育和繁殖的環(huán)境條件并不一樣，同時遷入的日期和基數(shù)也不相同，白背飛虱和褐飛虱的種群時序結構規(guī)律在不同年份同樣存在差異。因此，要進一步從宏觀上明確白背飛虱和褐飛虱田間種群結構的時序分化規(guī)律，需要進一步累積多年不同水稻品種上的田間調(diào)研數(shù)據(jù)。

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