青海高寒草地水熱因子對土壤微生物生物量碳、氮空間變異的貢獻(xiàn)
——基于增強回歸樹模型

陳懂懂，霍莉莉，趙亮，陳昕，舒敏,4，賀福全，張煜坤，張莉，李奇*

1.青海三江源草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站/中國科學(xué)院三江源國家公園研究院/高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點實驗室/中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008；2.青海省青海湖景區(qū)保護利用管理局，青海 西寧 810000；3.中央民族大學(xué)，北京 100081；4.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

土壤微生物生物量是衡量土壤養(yǎng)分變化的指標(biāo)，也是土壤有效養(yǎng)分儲存庫，并且是植物生長可利用和吸收的重要養(yǎng)分來源，反映了土壤微生物群落的相對大小、土地生產(chǎn)力和土壤健康狀況，因其對環(huán)境具有較強的敏感性，所以能對土壤理化性狀的演變做出快速響應(yīng)（Bardgett et al.，1999）。雖然土壤微生物生物量只占土壤有機碳的1%－5%，卻直接或間接參與幾乎所有的土壤生物化學(xué)過程，在推動土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換、能量平衡和生物地球化學(xué)循環(huán)中起著重要作用（何亞婷等，2010）。土壤微生物生物量碳作為土壤有機碳中最活躍和最易變化的部分，直接參與養(yǎng)分循環(huán)轉(zhuǎn)化等生物化學(xué)過程，同時，又與土壤C、N、P、S等元素的生物化學(xué)循環(huán)密切相關(guān)，是反映土壤微生物活性強度及有機質(zhì)分解過程的重要指標(biāo)，能很好地反映出土壤狀況（管海英等，2014）。土壤微生物生物量N是土壤N素的一個重要儲備庫，并且具有較快的周轉(zhuǎn)速率，因此在調(diào)控土壤氮對植物有效性和N素循環(huán)方面起著重要的調(diào)節(jié)作用（王國兵等，2011）。

土壤微生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的核心指標(biāo)，對環(huán)境因素的變化非常敏感（Fan et al.，2021）。土壤微生物生物量的變化往往受到土壤溫度、pH、水分以及有機質(zhì)含量等因素的影響（Alvare et al.，1995；Fan et al.，2021）。但是由于環(huán)境因子之間的互相干擾，土壤微生物生物量碳氮及其影響因子之間的關(guān)系研究還存在著不同的結(jié)論（蔡家艷，2017），亟需在不同的生態(tài)系統(tǒng)中加強研究。目前，對土壤微生物生物量碳、氮動態(tài)變化中的季節(jié)分布報道較多（李世清等，2004；何容等，2009；王國兵等，2011；管海英等，2015；劉放等，2020），且對其影響因素的分析也多集中在土壤理化性質(zhì)、植被類型和土地利用等方面（何亞婷等，2010；蔡家艷，2017；仲波等，2017；鄔嘉華等，2018；李雪萍等，2020；喻嵐暉等，2020）；而對其空間分布方面的研究較少（管海英等，2014；張穩(wěn)，2015；覃乾等，2019），特別是在不同生境下水熱因子對其影響的貢獻(xiàn)如何更少見報道。而土壤微生物活動是在一定時空范圍進(jìn)行的（管海英等，2014），有必要從時間動態(tài)變化以及空間分布共同著手了解土壤微生物的活動特征。因此，本文主要研究青海高寒草地土壤微生物生物量在不同區(qū)域季節(jié)變異，以及土壤含水量、降水量、實際蒸散發(fā)、氣溫、土壤溫度等水熱因子對土壤微生物生物量碳、氮含量的變異的相對貢獻(xiàn)，以期為研究青海高寒草地土壤微生物的季節(jié)特征提供依據(jù)，為系統(tǒng)認(rèn)識區(qū)域土壤碳氮循環(huán)規(guī)律及其影響因素提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

青海省地處89°35′－103°04′E和31°30′－39°19′N，是青藏高原重要組成部分，平均海拔在3000 m以上；氣候為典型的高原大陸性氣候，全省年均氣溫在-5.1－8.5 ℃，年均降水量為50－550 mm（馬昊翔等，2018），絕大部分地區(qū)的年均降水量低于400 mm（王亞暉等，2022）。境內(nèi)河流眾多，是黃河、長江主要水系的發(fā)源地，素有“中華水塔”和“江河源頭”之稱。作為中國五大牧區(qū)之一，青海省草地資源豐富，其中可利用面積約占全省天然草地面積的87%。草地類型主要包括高寒草甸類、高寒草原類、溫性草原類、溫性荒漠類、高寒荒漠類、低地草甸類、山地草甸類等（馬昊翔等，2018）。該實驗選取青海三江源草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站（簡稱“三江源站”）建立的5個長期監(jiān)測樣地，分別為海晏（HY）、同德（TD）、瑪多（MD）、曲麻萊（QML）和可可西里（KKXL）（表1）進(jìn)行相應(yīng)研究。

表1 研究區(qū)信息Table 1 Information of the observation stations

1.2 樣品采集及數(shù)據(jù)收集

1.2.1 土壤樣品采集

于2021年生長季（5－9月）的每個月中旬，在每個研究區(qū)的監(jiān)測樣地上，按照隨機取樣法設(shè)置5個采樣點，每個采樣點尺度約5 m×5 m，在該尺度內(nèi)再隨機分4層（0－10、10－20、20－30、30－40 cm）采取5點，同層土樣進(jìn)行混合得到該采樣點的混合土樣。連續(xù)5個月均在相同的區(qū)域內(nèi)進(jìn)行同樣的土樣采集。采集的土壤樣品立刻帶回實驗室去除根系、石塊等雜質(zhì)后，先進(jìn)行土壤含水量（Soil water content，SWC，%）的測定（于室內(nèi)采用烘干法進(jìn)行）（鮑士旦，2000）；進(jìn)行過篩處理后，一部分土樣4 ℃保存用于土壤微生物生物量碳、氮的測定，一部分進(jìn)行后續(xù)處理后用于測定其他指標(biāo)。

1.2.2 水熱因子采集

該研究中氣溫、降雨量等氣象因子數(shù)據(jù)來自三江源站在5個研究區(qū)域架設(shè)的自動氣象站和蒸滲儀（LYS-20PL）。自動氣象站每半小時觀測1次并通過北斗接受端（CR1000X）進(jìn)行數(shù)據(jù)傳輸，降雨量（Precipitation，P，mm）、空氣相對濕度（Relative humidity，RH，%）、氣溫（Temperature，t，℃）、土壤溫度（Soil temperature，tS，℃）和凈輻射量（Net radiation，Rn，MJ·m-2）均來自自動氣象站的數(shù)據(jù)，滲漏量數(shù)據(jù)則來自蒸滲儀。選取2021年自動氣象站觀測的階段儲水量（W）、階段降雨量（P）、階段滲漏量（PD）日觀測數(shù)據(jù)進(jìn)行蒸散發(fā)（Evapotranspiration，ET，mm）的計算。對異常和缺失數(shù)據(jù)進(jìn)行空缺值插補－K近鄰算法插補進(jìn)行修正（霍莉莉等，2022）。

1.3 指標(biāo)測定及計算

1.3.1 土壤微生物生物量測定

土壤微生物生物量的測定采用氯仿熏蒸浸提法（Brookes et al.，1985；Vance et al.，1987）：稱取過2 mm篩的新鮮土樣15.0 g（3份），放入 100 mL燒杯后放入干燥器，干燥器底部放入幾張蒸餾水浸濕的濾紙、兩個分別裝有氫氧化鈉溶液和無乙醇氯仿的小燒杯，并用凡士林封口，用真空泵抽取干燥器中空氣直至氯仿沸騰并保持至少2 min，關(guān)閉干燥器閥門。將干燥器在25 ℃黑暗環(huán)境中放置24 h。培養(yǎng)結(jié)束后，將熏蒸土樣轉(zhuǎn)移至振蕩瓶并加入60 mL 0.5 mol·L-1的硫酸鉀（K2SO4）溶液，于150－200 r·min-1頻率下振蕩60 min，靜置后過濾上清液。同時用0.5 mol·L-1K2SO4提取另外3份新鮮土樣（土壤:溶液比例為1:4）作為對照樣品。通過分別測定熏蒸土樣與對照土樣中的全氮、有機碳含量獲得微生物生物量氮（Soil microbial biomass nitrogen，Nmic）、碳（Soil microbial biomass carbon，Cmic）。熏蒸和對照樣品中的全氮用凱氏定氮法測定，有機碳則用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定。

EC——熏蒸土樣與對照土樣有機碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)之差，mg·kg-1；

KC——計算Cmic的轉(zhuǎn)化系數(shù)，為0.38（Vance et al.，1987）。

EN——熏蒸土樣與對照土樣全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)之差，mg·kg-1；

KN——計算Nmic的轉(zhuǎn)化系數(shù)，為0.54（Brookes et al.，1985）。

1.3.2 蒸散發(fā)計算方法

水量平衡法：通過稱重系統(tǒng)獲取蒸滲儀總質(zhì)量，根據(jù)前后的質(zhì)量差計算每天實際蒸散量。由于實驗地為地勢平坦的區(qū)域，且降雨強度較小，因此不考慮生長季內(nèi)地表徑流量、地下水補給量的影響，根據(jù)水量平衡方程計算ET（霍莉莉等，2022），計算式為：

式中：

ET——實際蒸散發(fā)（mm）；

WΔ——階段儲水量差值（mm）；

P——階段降雨量（mm）；

PD——階段滲漏量（mm）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

增強回歸樹（Boosted regression tree，BRT）是基于分類回歸樹的一種機器學(xué)習(xí)算法。該算法在運算過程中通過多次隨機抽取一定量的數(shù)據(jù)，分析自變量對因變量的影響程度，剩余數(shù)據(jù)用于結(jié)果的校驗，對生成的多重回歸樹取均值并輸出；可以計算在其他自變量取均值或不變的情況下，某自變量與因變量的相互關(guān)系，從而得出自變量對因變量的影響大小。BRT可以提高計算結(jié)果的穩(wěn)定性和精度，并且在處理不同數(shù)據(jù)格式時具有很大的靈活性，輸出結(jié)果較為直觀（尹才等，2016）。同時，它通過生態(tài)因子對響應(yīng)變量離差平方和的減少量以度量生態(tài)因子的相對重要性（張法偉等，2022）。因此適合用來定量分析微生物生物量及其影響因子之間的復(fù)雜關(guān)系。

本研究采用BRT模型定量評估水（SWC、RH、P、ET）、熱（tS、t、Rn）因子對土壤微生物生物量變化的相對貢獻(xiàn)。參與分析的氣象數(shù)據(jù)為采集土壤數(shù)據(jù)當(dāng)月該指標(biāo)的平均值，與土壤微生物量數(shù)據(jù)一一對應(yīng)。BRT模型利用R語言（R 4.0.2）的Dismo軟件包實現(xiàn)，設(shè)置學(xué)習(xí)速率為0.001，樹的復(fù)雜度為5，每次抽取90%的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并進(jìn)行10次交叉驗證。BRT模型依據(jù)預(yù)測變量在分類回歸樹中對響應(yīng)變量離差平方和的減少量以度量因子的重要性，并對結(jié)果進(jìn)行規(guī)范化處理，使所有預(yù)測因子的相對重要性之和為1.0，以百分?jǐn)?shù)來表示單個預(yù)測因子的相對重要性（Elith et al.，2008）。所有圖均在Origin 2019b軟件中繪制（Origin Pro Inc.，USA）。

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）評估微生物生物量在不同區(qū)域間的差異，分析有顯著性（P<0.05）則進(jìn)行LSD（Least significance difference）多重比較。利用Pearson correlation對整體的Cmic、Nmic與水熱因子進(jìn)行相關(guān)性分析，利用多元線性回歸分析多因子對微生物生物量碳、氮的共同影響。分析均在SPSS 26.0中完成。

2 結(jié)果

2.1 研究區(qū)的水熱因子變化

研究區(qū)地表年均氣溫變化為HY>TD>MD>KKXL>QML，其中最冷月均在1月，最熱月均出現(xiàn)在7月。HY地區(qū)7月溫度最高（13.42 ℃），KKXL最低（8.38 ℃）。研究區(qū)相對濕度（年均值）在區(qū)域間相差不大，生長季（56.88%－68.21%）高于非生長季（46.04%－52.04%）。研究區(qū)生長季年降雨量

MD (347.36 mm)>HY (344.57 mm)>TD (343.29 mm)>QML (333.54 mm)>KKXL (266.66 mm)。日凈輻射量KKXL地區(qū)最高（11.10 MJ·m-2·d-1），MD地區(qū)最低（2.50 MJ·m-2·d-1），HY和TD相近，為5.7－5.8 MJ·m-2·d-1。研究區(qū)域?qū)嶋H日蒸散發(fā)在7－9月達(dá)到最大值，生長季其變化為HY (2.04 mm·d-1)> TD(1.63 mm·d-1)=QML (1.63 mm·d-1)>MD (1.57 mm·d-1)>KKXL (1.52 mm·d-1)（圖1）。

圖1 研究區(qū)氣象因子月動態(tài)Figure 1 Monthly dynamics of meteorological factors in study areas

SWC在QML最高，其次為HY和TD，MD和KKXL土壤含水量最低，具體變化為，第1層QML>TD>HY>MD>KKXL；第2層QML>HY>TD>KKXL>MD；第3層QML>HY>TD>KKXL>MD；第4層QML>HY>TD>MD（表2）。

表2 土壤微生物生物量碳、氮特征Table 2 Characteristics of soil microbial biomass carbon and nitrogen

2.2 土壤微生物生物量碳的變化

研究區(qū)內(nèi)Cmic均呈隨土壤深度增加而下降的趨勢。在0－10 cm土層，不同區(qū)域Cmic均值變化為HY>TD>QML>MD>KKXL；在10－20 cm土層，其變化為HY>QML>TD≈MD>KKXL；在20－30 cm，則HY>MD≈QML≈TD>KKXL；在30－40 cm，MD≈HY>TD≈QML。隨著土層加深，Cmic從表層的溫性草原>高寒草甸>高寒草原，到第4層則高寒草原>溫性草原>高寒草甸。全區(qū)0－30 cm土層Cmic范圍為0.105－0.710 g·kg-1，其中HY 0.710 g·kg-1，QML 0.540 g·kg-1，TD 0.483 g·kg-1，MD 0.398 g·kg-1，KKXL地區(qū)最低，為0.105 g·kg-1。從整個生長季看，處于青海省東部的HY和TD樣地，Cmic最高值在5月，最低值出現(xiàn)在8月，呈現(xiàn)出隨生長季而先降低后升高的變化規(guī)律；而位于中西部的QML、MD和KKXL樣地，則最高值出現(xiàn)于7月的盛草期（表2，圖2）。

圖2 生長季土壤微生物生物量碳動態(tài)Figure 2 Dynamics of soil microbial biomass carbon during the growth season

2.3 土壤微生物生物量氮的變化

與Cmic趨勢一致的是，Nmic亦存在隨土壤深度增加而下降的趨勢。在0－10 cm土層，不同區(qū)域Nmic均值變化為HY>QML≈TD>MD>KKXL；在10－20 cm土層，其變化為HY>QML>MD≈TD>KKXL；在20－30 cm，則HY≈MD≈QML>TD> KKXL；在30－40 cm，MD>HY>TD≈QML。全區(qū)0－30 cm土層Nmic范圍為0.024－0.125 g·kg-1，其中HY最高，KKXL區(qū)最低；QML 0.100 g·kg-1，TD 0.089 g·kg-1，MD 0.076 g·kg-1。在生長季，位于中西部的QML、MD和KKXL樣地，Nmic最高值出現(xiàn)于9月，為隨生長季逐漸升高的趨勢。而位于青海省東部的HY樣地，Nmic在5月最高，隨后下降，到8月再一次升高；TD樣地Nmic則在生長季先呈緩慢增加趨勢而后又下降，最低值出現(xiàn)在9月（表2，圖3）。

圖3 生長季土壤微生物生物量氮動態(tài)Figure 3 Dynamics of soil microbial biomass nitrogen during the growth season

2.4 水熱因子與微生物生物量的相關(guān)性

利用Pearson correlation對整體的微生物生物量碳、氮與水熱因子進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果顯示與Nmic顯著相關(guān)的因子為SWC（r=0.337，t=7.356，P=0.000）和tS（r=0.222，t=4.535，P=0.000）；與Cmic顯著相關(guān)的因子除SWC（r=0.370，t=8.182，P=0.000）和tS（r=0.269，t=5.557，P=0.000）外，還有t（r=0.146，t=3.040，P=0.003）和Rn（r= -0.134，t= -2.768，P=0.006）（圖4）。同時，多元線性回歸分析的結(jié)果也顯示，與Nmic相比，Cmic變化更容易受到多因子的共同影響，其中tS和SWC貢獻(xiàn)最大（表3）。

圖4 土壤微生物生物量與水熱因子相關(guān)性Figure 4 Correlation between soil microbial biomass and hydrothermal factors

表3 土壤微生物生物量與水熱因子的回歸模型Table 3 Regression model between soil microbial biomass and hydrothermal factors

2.5 水熱因子對微生物生物量空間變化的相對貢獻(xiàn)

利用增強回歸樹模型定量評估水（SWC、RH、P、ET）、熱（tS、t、Rn）因子對土壤微生物生物量變化的相對貢獻(xiàn)。在土壤垂直梯度上，對Cmic和Nmic空間變化的影響，雖然水分因子對其垂直梯度變化的貢獻(xiàn)均隨土層加深而呈下降的趨勢，熱量因子的貢獻(xiàn)率呈上升趨勢，但不管在哪個土壤深度，水分因子對其影響均大于熱量因子；尤其在0－30 cm，土壤含水量的貢獻(xiàn)率是最大的。水熱因子對Nmic的影響大于對Cmic的影響（圖5）。

圖5 不同土層水熱因子對微生物生物量變化的相對貢獻(xiàn)Figure 5 Relative contributions of water and heat factors in different soil layers to the variation of soil microbial biomass

就不同區(qū)域而言，在HY樣地，決定Cmic、Nmic變化的是熱量因子，其中tS的影響最大，相對貢獻(xiàn)分別為45.23%和52.74%。在TD樣地，對Cmic、Nmic變化貢獻(xiàn)前兩位的是SWC（分別為37.49%，62.23%）和tS（38.01%，27.19%）。在QML區(qū)域，SWC對Cmic、Nmic變化的相對貢獻(xiàn)分別為92.37%，88.75%。在MD，tS決定了Cmic的變化，貢獻(xiàn)為70.31%，而對Nmic變化的影響則ET最大（84.41%）。KKXL地區(qū)，對微生物生物量變化影響最大的也是SWC和tS，對Cmic，SWC貢獻(xiàn)為40.56%，tS為30.85%；對Nmic，則SWC貢獻(xiàn)最大為78.59%（圖6）。綜合區(qū)域來看，從東部到西部，對微生物生物量變異的影響，呈現(xiàn)從熱量因子（主要為tS）向水分因子（主要為SWC）的過度，尤其是在對Nmic的影響上趨勢更為明顯。

圖6 不同區(qū)域水熱因子對土壤微生物生物量變化的相對貢獻(xiàn)Figure 6 Relative contributions of water and heat factors in different regions to the variation of soil microbial biomass

3 討論

位于青海省中西部的高寒草原，尤其是可可西里地區(qū)土壤微生物生物量最低；而高寒草甸、高寒草甸草原和溫性草原則相對較高。這是由于土壤微生物生物量碳、氮直接來源于土壤有機質(zhì)的轉(zhuǎn)化，且它們對可變的土壤條件非常敏感（Wang et al.，2018；Fan et al.，2021），若土壤質(zhì)量差，土壤資源與土壤微生物之間的元素組成不平衡，土壤微生物無法支持持續(xù)的化合物合成，其生長、礦化和生態(tài)定居活動受到土壤養(yǎng)分和水資源有限的限制，微生物的生長和對養(yǎng)分的利用效率則降低（van Gestel et al.，2016；Fan et al.，2021），從而影響微生物對碳、氮的固定。而在環(huán)境條件較好的區(qū)域，微生物的分解和礦化作用會增強，微生物可以促進(jìn)土壤養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)及養(yǎng)分的吸收（Jilling et al.，2018；Fan et al.，2021）。這與我們前期對土壤養(yǎng)分的研究結(jié)果一致（Chen et al.，2022）。另外，不同土壤深度間土壤的養(yǎng)分含量，水熱條件，通氣狀況等的異質(zhì)性往往會導(dǎo)致土壤微生物生物量在不同深度之間存在差異。表層的凋落物、密集分布的根系以及根系分泌物，提供了大量的有機物質(zhì)；同時，表層土壤中好氧菌較多，活動較強，隨著土層的加深，微生物的生境條件變差，深層土壤中生長代謝活動不強的厭氧菌占主導(dǎo)地位，微生物生物量的分布發(fā)生變化，因而土壤微生物生物量碳、氮明顯低于上層（嚴(yán)登華等，2010；許華等，2020）。

土壤微生物生物量碳、氮在不同區(qū)域的季節(jié)變異存在差異，并沒有在所有區(qū)域表現(xiàn)出春季高秋季低（許華等，2020），或者微生物生物量碳從春季到秋季的單峰變化而微生物生物量氮的“V”字型變化趨勢（劉放等，2020）。這主要與不同生態(tài)環(huán)境能源的供應(yīng)有關(guān)（Joergensen et al.，1994）。位于中西部研究區(qū)（QML、MD和KKXL）的微生物量季節(jié)動態(tài)基本一致，且明顯區(qū)別于東部研究區(qū)。Cmic在生長季呈單峰變化，在盛草期達(dá)到最大值，這是因為夏季適宜的土壤溫濕度為微生物的繁殖提供了良好的代謝環(huán)境；而Nmic則隨生長季延長呈增加趨勢，這可能是與在整個生長季研究區(qū)土壤氨氮含量的增加有關(guān)（謝梅珍等，2022）。東部區(qū)域（HY、TD）Cmic在返青期高，盛草期降低，生長季末期又上升的原因，可能是返青后隨著氣溫上升，土壤微生物數(shù)量及活性的提高，對可利用殘留物和土壤可溶性有機物的利用分解使得更多營養(yǎng)物質(zhì)被微生物固定；另外，植物返青后根系分泌物的增加也為微生物提供了能源。植物進(jìn)入生長旺季，需從土壤中攝取大量營養(yǎng)物質(zhì)，從而限制了土壤微生物對養(yǎng)分的可利用性。而在生長季末，植物凋落物的歸還以及根系的衰老等，增加了土壤碳源的輸入，從而導(dǎo)致微生物量的增加。Nmic在HY和TD的波動幅度差異較大，可能與研究區(qū)土壤有機質(zhì)含量差異有關(guān)（謝梅珍等，2022）。在水熱條件相似的情況下，有機質(zhì)豐富的土壤中（HY）具有更多可供分解周轉(zhuǎn)的底物，而有機質(zhì)含量較低的區(qū)域（TD）可供微生物利用的底物也有限，使得兩區(qū)Nmic變化幅度產(chǎn)生差異。綜合而言，微生物體與植物之間對營養(yǎng)物質(zhì)的競爭，是影響土壤微生物生物量季節(jié)變異的主要因子。這種競爭關(guān)系在不同的生境中，隨環(huán)境溫度、濕度、植被組成以及可利用殘留物的季節(jié)變化而存在差異（Garc?a et al.，1994；Alvarez et al.，1995；何容等，2009；王國兵等，2011；van Gestel et al.，2016；許華等，2020）。當(dāng)微生物在競爭中獲得更多營養(yǎng)時，或者當(dāng)微生物群落產(chǎn)生較高的碳、氮利用效率時，因減少了“能量溢出”，而降低了能源維護成本，從而增加了用于增長的能源比例，更多物質(zhì)被其固定，使其生物量增加（van Gestel et al.，2016）。而當(dāng)植物的快速生長減少了碳水化合物和氮含量時，能量的不足使得微生物活動減弱，從而限制其生長繁殖，只有當(dāng)土壤得到外源能量供應(yīng)或植物根系旺盛生長能夠提供較多有機物時才得到扭轉(zhuǎn)（何容等，2009）；但也可能因大量的根系分泌物的滲出而增加微生物活性（van Gestel et al.，2016）。

研究顯示，陸地生態(tài)系統(tǒng)中的微生物對水分狀況和溫度等氣候變化因素均有強烈的響應(yīng)（Xu et al.，2016；van Gestel et al.，2016）。我們的研究也顯示同樣的結(jié)果：在土壤垂直分布上，對微生物生物量碳、氮影響最大和最直接的因子都是土壤含水量（P<0.001），且都是正向的，貢獻(xiàn)較大的熱量因子為凈輻射和土壤溫度（P<0.05）。隨著土層加深，水分因子影響呈減弱趨勢，可能的原因是深層土壤緊實度的增加和土壤孔隙的減少阻礙了水分的入滲，而增加了土壤熱導(dǎo)率和熱容量（楊曉娟等，2008）。而在不同區(qū)域上，雖然水分和熱量因子對微生物生物量變異的貢獻(xiàn)差異較大，土壤溫度和土壤含水量仍是最主要的兩個因子。但在區(qū)域上由東向西，影響土壤微生物量的因子由熱量因子向水分因子過度，這可能是因為東部區(qū)域降水較多氣候濕潤，水分對微生物而言并不是限制因子，而西部區(qū)域往往雨水少而干旱，水分更容易限制微生物的活性（李紅英等，2022）。前人的很多研究都顯示土壤含水量和土壤溫度對于土壤微生物生物量的形成是優(yōu)勢因素（張崇邦等，1996；管海英等，2014；蔡家艷，2017）。因為土壤水分是維持土壤微生物正常代謝活性不可缺少的物質(zhì)，一方面水是微生物原生質(zhì)的重要組成部分（約占微生物組成的90%左右），任何時候水分的缺失，都將嚴(yán)重影響到微生物自身的基本特征（Hu et al.，2023）；另一方面水分能夠通過影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、酸堿度及含鹽量等生態(tài)因子間接地作用于微生物（何亞婷等，2010）。另外，由于微生物的生命活動都是由一系列的生物化學(xué)反應(yīng)組成的，而這些生化反應(yīng)又受到溫度的強烈影響，因此，溫度也是影響微生物數(shù)量與活性的重要因子（何亞婷等，2010）。研究顯示，在低于35－45 ℃時，土壤微生物活性是隨溫度升高而上升的（張穩(wěn)，2015），這與我們測得的溫度較高區(qū)域土壤微生物生物量高而溫度較低地區(qū)微生物生物量低的結(jié)果是相對應(yīng)?？赡艿脑蚴沁m宜的土壤溫度促進(jìn)了土壤微生物的活性及碳氮利用效率（覃乾等，2019）。

4 結(jié)論

青海省高寒草甸、高寒草甸草原和溫性草原的土壤微生物生物量明顯高于高寒草原。不同區(qū)域高寒草地土壤微生物生物量表現(xiàn)出不同的季節(jié)動態(tài)，尤其是中西部區(qū)域表現(xiàn)出與東部區(qū)域明顯不同的趨勢。在青海高寒草地，土壤含水量和土壤溫度是控制土壤微生物生物量變異的主要因子。從青海東部到西部，對微生物生物量變異的影響，呈現(xiàn)出從熱量因子（主要為土壤溫度）向水分因子（主要為土壤含水量）的過渡。