低溫脅迫對(duì)2 個(gè)石榴品種幼苗光合參數(shù)和生理特性的影響

關(guān)思慧 柴亞倩 崔洪鑫 宋晉泰 朱光裕 劉慧英 郝慶 刁明

摘要：【目的】研究不同低溫脅迫下2 個(gè)石榴品種光合、葉綠素?zé)晒饧吧硖匦缘捻憫?yīng)差異?！痉椒ā坎捎门柙苑绞?，以1 年生喀什酸石榴和突尼斯軟籽石榴2 個(gè)品種幼苗為試驗(yàn)材料，在人工氣候室中模擬低溫，設(shè)置5 個(gè)溫度水平的處理，探究低溫處理期間2 個(gè)石榴品種幼苗光合特性、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合色素和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化，分析石榴的低溫生理響應(yīng)特性?！窘Y(jié)果】隨著脅迫溫度的下降，葉綠素a 含量、類胡蘿卜素含量、總?cè)~綠素含量、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、水分利用效率（water use efficiency，WUE）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、實(shí)際光化學(xué)效率[Y（Ⅱ）]均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（non-photochemical quenching，NPQ）呈上升趨勢(shì)，胞間CO2濃度（Ci）呈先升后降趨勢(shì)；隨脅迫時(shí)間的延長，2 個(gè)石榴品種凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、Fv/Fm和[Y（Ⅱ）]呈下降趨勢(shì)，其余指標(biāo)的變化趨勢(shì)均有所不同?！窘Y(jié)論】喀什酸石榴植株抗寒性顯著強(qiáng)于突尼斯軟籽石榴?？κ菜崾袢~片較厚重，在低溫脅迫下抗脫水能力強(qiáng)，光合機(jī)構(gòu)受損傷程度低，有較強(qiáng)維持葉綠素含量的能力，光合效率較高，同時(shí)維持細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力和膜脂過氧化能力強(qiáng)。突尼斯軟籽石榴在重度低溫脅迫持續(xù)6 d 或極重度低溫脅迫持續(xù)4 d 后其光合系統(tǒng)被嚴(yán)重破壞，葉片生長被抑制，出現(xiàn)低溫凍害。該研究結(jié)果為寒冷地區(qū)引進(jìn)軟籽石榴的適栽區(qū)劃分和防寒栽培管理技術(shù)的選擇等提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：石榴幼苗；低溫脅迫；光合；滲透調(diào)節(jié)

中圖分類號(hào)：S665.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）05-0946-13

石榴（Punica granatum L.）屬石榴科（Punicaceae）石榴屬（Punica L.）植物[1]，是集生態(tài)作用與經(jīng)濟(jì)價(jià)值為一體的特色果樹[2]。石榴產(chǎn)業(yè)是新疆特色林果業(yè)之一，目前已成為南疆鄉(xiāng)村振興、農(nóng)民致富的支柱產(chǎn)業(yè)。在生產(chǎn)中，新疆當(dāng)?shù)胤N植的硬籽石榴品種盡管有很強(qiáng)的適應(yīng)性，但存在品種較為單一、口味和宜食性等品質(zhì)指標(biāo)無法滿足消費(fèi)者需求等問題[3]。

近年來，突尼斯軟籽石榴因籽粒柔軟、粒大多汁、品質(zhì)好和可食率較高等特性具有巨大的市場(chǎng)潛力[4-5]，已成為新疆石榴主產(chǎn)區(qū)更新?lián)Q代的主流品種。軟籽石榴喜溫畏寒，低溫是限制其引種和分布的主要因素。在新疆南疆的石榴主產(chǎn)區(qū)，軟籽石榴可露地栽培，但冬季需采取防凍保護(hù)措施。早春的低溫和倒春寒往往會(huì)對(duì)軟籽石榴造成不同程度的冷害和凍害，而其中幼樹的抗寒性更弱，容易遭受低溫危害，進(jìn)而抑制石榴的生長和發(fā)育，影響后期的產(chǎn)量和品質(zhì)[6-7]。因此，在新疆寒冷地區(qū)引進(jìn)軟籽石榴新品種時(shí)，研究軟籽石榴對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)是評(píng)價(jià)其在該地區(qū)生長適應(yīng)性的主要依據(jù)之一。

光合作用是植物最基本的生理現(xiàn)象，是干物質(zhì)積累的唯一途徑[8]。光合能力強(qiáng)弱與植物產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)[9]。低溫脅迫破壞葉綠體結(jié)構(gòu)使葉綠素合成受阻，導(dǎo)致葉綠素含量顯著下降[10]，植株黃化，葉片凈光合速率（Pn）下降[11]。強(qiáng)耐寒型品種植株的Pn相對(duì)較高[12]；低溫脅迫會(huì)影響光能的吸收、轉(zhuǎn)換與光電子傳遞，致使過剩激發(fā)能大量積累于光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應(yīng)中心[13]，進(jìn)而損傷光合機(jī)構(gòu)，降低最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞速率（electron transport rate，ETR）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP），導(dǎo)致葉片光合能力減弱[14]。低溫脅迫還會(huì)改變細(xì)胞膜透性，丙二醛（malondialdehyde，MDA）及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量增加[15]，以維持細(xì)胞滲透平衡，減緩低溫帶來的損傷[16]。

目前，已有低溫脅迫對(duì)秋菊[17]、砂糖橘[18]、臍橙[19]、小麥[20]、棉花[21]等影響的相關(guān)生理研究。石榴生理方面的相關(guān)研究主要集中在枝條忍耐低溫的極限溫度上，而對(duì)于突尼斯軟籽石榴幼苗能忍受的低溫脅迫時(shí)間卻鮮見報(bào)道。在早春低溫的生產(chǎn)中，短暫低溫下植物可以恢復(fù)生長能力，但持續(xù)低溫會(huì)對(duì)植物造成不可逆的影響。在新疆眾多引種的軟籽石榴品種中，突尼斯軟籽石榴栽培最廣泛。為解決生產(chǎn)上遇到的實(shí)際問題，本研究以新疆本地的喀什酸石榴和引進(jìn)的突尼斯軟籽石榴幼苗作為研究對(duì)象，采用人工模擬早春低溫方法，探究不同低溫脅迫下2個(gè)石榴品種的色素含量、光合氣體交換和葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉片細(xì)胞相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等指標(biāo)的變化差異，以期為軟籽石榴在新疆地區(qū)的合理引種和抗逆栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為1 年生春季扦插的喀什酸石榴和突尼斯軟籽石榴幼苗（分別引自新疆喀什和河南滎陽）。試驗(yàn)于石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站溫室和兵團(tuán)特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選取生長健壯、無病蟲害和機(jī)械損傷且整齊一致的幼苗，移栽于直徑12 cm、高18.5 cm的營養(yǎng)袋中，袋內(nèi)盛裝草炭、蛭石與珍珠巖復(fù)配基質(zhì)的體積比為1∶1∶1。幼苗統(tǒng)一修剪，保留苗高35～40 cm，正常養(yǎng)護(hù)管理，待緩苗結(jié)束后轉(zhuǎn)移至人工氣候箱中進(jìn)行低溫處理。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)共設(shè)置5 個(gè)溫度處理，即（1）CK：以25 ℃（晝）/20 ℃（夜）為對(duì)照；（2）T1：6 ℃（輕度低溫脅迫）；（3）T2：3 ℃（中度低溫脅迫）；（4）T3：0 ℃（重度低溫脅迫）；（5）T4：-3 ℃（極重度低溫脅迫）。處理前，幼苗均在人工氣候箱（Percival，美國）中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，培養(yǎng)環(huán)境條件均為溫度25 ℃（晝）/20 ℃（夜）、光照周期16 h/8 h、光照度100 μmol ·m- 2 · s- 1、相對(duì)濕度70%～80%。然后將4 個(gè)低溫脅迫處理按3 ℃·h-1連續(xù)降溫的方式進(jìn)行降溫處理，直至降至目標(biāo)低溫。每個(gè)處理3次重復(fù)。于處理2、4、6 d 后測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 葉綠素及類胡蘿卜素含量的測(cè)定 用95%乙醇浸泡葉片48 h，置于黑暗條件下浸提，至葉片組織完全變白，即為浸提完全，得到色素提取溶液，參照嚴(yán)衍祿等[22]方法測(cè)定并計(jì)算葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及葉綠素總量。

1.3.2 光合參數(shù)的測(cè)定 試驗(yàn)以正常25 ℃溫度處理為對(duì)照（CK）處理2、4、6 d，于低溫處理相同天數(shù)后，使用美國LI-COR公司便攜式光合儀LI-6400在上午10︰00—12︰00測(cè)定2個(gè)石榴品種幼苗功能葉片（從枝條頂部倒數(shù)第7～8 枚完全葉）的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），并計(jì)算水分利用效率（water use efficiency，WUE）=光合速率/蒸騰速率。測(cè)定光照度為400 mol·m-2s-1，CO2濃度為400 μmol·mol-1，流速為500 μmol·s-1。每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)選取1株幼苗的2片功能葉。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 利用脈沖調(diào)制式葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)MAX-Imaging-PAM測(cè)定葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，測(cè)定時(shí)選取生長一致且受光方向相同的葉片，暗適應(yīng)30 min 后測(cè)定慢速動(dòng)力學(xué)曲線。石榴幼苗葉片的測(cè)定參數(shù)包括PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)效率[Y（Ⅱ）]、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（non- photochemicalquenching，NPQ）和光系統(tǒng)Ⅱ的絕對(duì)電子傳遞速率（Electron transport rate，ETR）。

1.3.4 相對(duì)電導(dǎo)率、膜脂過氧化程度和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的測(cè)定 葉片相對(duì)電導(dǎo)率采用電解質(zhì)外滲量法[23]測(cè)定。MDA含量參考硫代巴比妥酸（TBA）顯色法[24]測(cè)定。脯氨酸含量參考磺基水楊酸比色法測(cè)定，可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定，可溶性糖含量采用蒽酮比色法[25]測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與制圖，采用R 語言（Mango，英國）軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析（p＜0.05），采用ANOVA作方差分析和采用Duncan 多重比較法進(jìn)行比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫脅迫對(duì)石榴葉片葉綠素含量的影響

由表1 可知，隨低溫脅迫程度的加強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長，2 個(gè)石榴品種葉片的色素含量均呈不同程度降低的趨勢(shì)。T1 處理對(duì)在整個(gè)處理期間喀什酸石榴的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及葉綠素總量均無顯著性影響，但顯著降低了突尼斯軟籽石榴的葉綠素a（除持續(xù)2 d 處理）、葉綠素b 及葉綠素總量。此外，T2、T3 和T4 處理均顯著降低了2 個(gè)石榴品種的葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素總量。在同一低溫脅迫時(shí)間下，突尼斯軟籽石榴的葉綠素總量下降幅度高于喀什酸石榴，且隨脅迫程度的加劇，葉綠素總量下降幅度越高于喀什酸石榴。這說明低溫影響了葉綠素的合成與降解，使葉綠素總量降低。突尼斯軟籽石榴的色素含量對(duì)低溫的響應(yīng)較喀什酸石榴敏感。

2.2 低溫脅迫對(duì)石榴光合特性的影響

如表2所示，與對(duì)照相比，相同處理時(shí)間的4個(gè)低溫處理均導(dǎo)致2個(gè)品種石榴葉片的Pn顯著降低，且溫度越低，Pn的降幅越大。同一低溫脅迫下，隨脅迫天數(shù)的增加，2 個(gè)石榴品種的Pn亦呈下降趨勢(shì)。其中，突尼斯軟籽石榴在極重度脅迫（T4 處理）6 d 后未檢測(cè)到光合參數(shù)，說明極重度低溫處理下時(shí)間過長會(huì)導(dǎo)致葉片光合功能受到破壞，無法進(jìn)行光合作用；同一低溫脅迫處理下隨低溫處理時(shí)間的延長，不同低溫處理下，2 個(gè)石榴品種Tr的變化趨勢(shì)與Pn相同，且各處理間差異顯著。突尼斯軟籽石榴Tr的下降幅度大于喀什酸石榴；Ci總體結(jié)果上顯示隨溫度下降先升高后降低，同一低溫條件下隨脅迫時(shí)間的延長呈升高趨勢(shì)；同一脅迫時(shí)間不同低溫處理下2個(gè)品種石榴葉片的胞間CO2濃度與對(duì)照的差異隨處理溫度的降低而呈顯著負(fù)相關(guān)。WUE是植物生產(chǎn)中單位水分的能量轉(zhuǎn)化率指標(biāo)[26]，同一脅迫時(shí)間隨溫度降低喀什酸石榴的水分利用效率顯著下降，突尼斯軟籽石榴各處理之間變化不顯著。這說明2 個(gè)石榴品種的光合氣體交換參數(shù)都受溫度和時(shí)間互作的影響，且對(duì)突尼斯軟籽石榴的抑制效應(yīng)更大。

2.3 低溫脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖1 可知，2 個(gè)品種石榴葉片的Fv/Fm隨溫度處理的降低和脅迫時(shí)間的延長均呈下降趨勢(shì)，其中以突尼斯軟籽石榴的降幅較大。此外，圖2 的Fv/Fm熒光圖像結(jié)果顯示，低溫處理下2 個(gè)品種石榴葉片藍(lán)色面積減少，綠色和紅棕的面積增加的趨勢(shì)與圖1 中Fv/Fm值的變化基本一致。在低溫脅迫6 d 后的T3 和T4 處理下，可以明顯看到突尼斯軟籽石榴的芽頭萎縮，葉片外圍失水萎蔫、出現(xiàn)斑塊，顏色變黃。這說明低溫脅迫損害了2 個(gè)品種石榴葉片的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ），導(dǎo)致光抑制發(fā)生，尤其對(duì)突尼斯軟籽石榴的光合能力抑制更大。在極重度低溫和脅迫時(shí)間過長下，該品種受到了嚴(yán)重且不可恢復(fù)的損傷。

隨著溫度的降低和脅迫時(shí)間的延長，2 個(gè)石榴品種的Y（Ⅱ）和qP 均呈下降趨勢(shì)，說明該情況下石榴葉片的光化學(xué)效率及電子傳遞速率下降；此外，由圖1 可知，2 個(gè)石榴品種葉片的NPQ 與低溫脅迫持續(xù)時(shí)間關(guān)系不大，但隨著低溫強(qiáng)度加劇呈上升趨勢(shì)；溫度越低，NPQ下降幅度越大，說明低溫脅迫使2 個(gè)品種石榴葉片PSⅡ反應(yīng)中心潛在熱耗能力增強(qiáng)，從而避免植物因吸收過多的光能而造成傷害，NPQ的升高也有可能源于類囊體質(zhì)子梯度差的增加和葉黃素氧化程度的增強(qiáng)。

2.4 低溫脅迫對(duì)2 個(gè)石榴品種幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.4.1 脯氨酸含量 如圖3 所示，與CK相比，處理2 d 后，T3 和T4 處理下喀什酸石榴的脯氨酸含量分別顯著增加了107.71%和215.75%，而T1 和T2 處理下的脯氨酸含量無顯著性變化。脅迫處理4 d 后，4個(gè)低溫脅迫處理的脯氨酸含量均較對(duì)照顯著增加，分別增加了40.77%、117.8%、156.55%和201.66%。脅迫處理6 d 后，T2、T3 和T4 處理的脯氨酸含量較對(duì)照分別顯著增加了126.57%、201.1%、226.49%；4個(gè)低溫脅迫處理2、4、6 d 后，突尼斯軟籽石榴葉片的脯氨酸含量均較對(duì)照顯著提高，分別增加了127.84% ～173.27% 、212.3% ～324.79% 、252.71% ～373.19%和329.92%～398.75%。2 個(gè)品種相比，低溫處理過程中脯氨酸含量均隨脅迫時(shí)間延長和脅迫程度加劇而呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。其中，突尼斯軟籽石榴品種脯氨酸含量的增幅大于喀什酸石榴品種。

2.4.2 可溶性糖含量 由圖4可知，喀什酸石榴在處理2、4、6 d 后各處理的可溶性糖含量較對(duì)照分別顯著增加21.6%～57.93%、34.05%～132.56%、17.65%～47.28%，雖然脅迫6 d后的T3、T4處理可溶性糖含量與T2 處理相比有下降趨勢(shì)，但與對(duì)照相比可溶性糖含量仍有所增加；同一處理時(shí)間突尼斯軟籽石榴隨低溫脅迫程度提高呈先升高后降低的趨勢(shì)，脅迫處理2、4、6 d 后4 個(gè)低溫脅迫處理的可溶性糖含量較對(duì)照分別顯著升高了14.72%～48.7% 、39.65%～93.02%、46.92%～71.74%。從整體來看，2 個(gè)石榴品種葉片中可溶性糖含量在不同低溫脅迫處理4 d 時(shí)的增幅均表現(xiàn)最大。

2.4.3 可溶性蛋白質(zhì)含量 如圖5 所示，隨著處理溫度的下降，2 個(gè)石榴品種葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量均表現(xiàn)出升高的趨勢(shì)?？κ菜崾裨诿{迫2、4、6 d后，可溶性蛋白質(zhì)含量（w，后同）分別在1.887～3.425、2.485～4.486 和2.734～4.167 mg· g-1，其中各處理較對(duì)照分別增加56.21%～183.53%、110.95%～280.81%和125.96%～244.38%，均與對(duì)照呈顯著差異。突尼斯軟籽石榴在低溫脅迫2、4、6 d 后可溶性蛋白質(zhì)含量在2.826～6.120、4.649～6.762 和3.292～6.568 mg·g-1之間，分別較對(duì)比組顯著增加72.74%～274.08% 、180.74%～308.33%和92.51%～284.09% 。從脅迫時(shí)間看，2 個(gè)品種石榴葉片可溶性蛋白質(zhì)含量隨脅迫時(shí)間的延長，大致表現(xiàn)為先上升再下降的趨勢(shì)。其中，突尼斯軟籽石榴品種可溶性蛋白質(zhì)含量的增幅明顯大于喀什酸石榴品種，且突尼斯軟籽石榴在低溫脅迫后整體可溶性蛋白質(zhì)含量比喀什酸石榴高。

2.5 低溫脅迫對(duì)2 個(gè)石榴品種幼苗電解質(zhì)滲透率和MDA含量的影響

2.5.1 電解質(zhì)滲透率 由圖6 可知，喀什酸石榴在脅迫2 d 后T1 與對(duì)照相比升高7.19%，無顯著差異（p＞0.05），在T2、T3、T4 處理后與對(duì)照相比分別升高287.96%、364.33%、446.72%，與對(duì)照差異顯著；脅迫4 d 后，與對(duì)照相比分別顯著升高102.23%、238.25%、298.48%、468.72%；脅迫6 d 后與對(duì)照相比分別增加42.85%、78.62%、259.08%、469.86，除T1 處理無顯著性變化外，與其余處理均呈顯著差異。突尼斯軟籽石榴隨低溫脅迫相對(duì)電導(dǎo)率也隨之上升，脅迫2、4、6 d 后分別較對(duì)照上升87.83%～406.93%、51.43%～388.62%、102.23%～560.14%，在T3 處理的相對(duì)電導(dǎo)率較前一處理有所下降，但與對(duì)照相比仍是上升的，且除脅迫6 d 后T3 處理外各個(gè)處理均與對(duì)照相比達(dá)到顯著差異。隨溫度的降低，2 個(gè)品種石榴葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈升高趨勢(shì)。其中，突尼斯軟籽石榴品種相對(duì)電導(dǎo)率在T4 處理時(shí)脅迫4、6 d 后的升幅激增，明顯大于喀什酸石榴品種。

2.5.2 MDA含量 如圖7 所示，喀什酸石榴在脅迫2 d 后MDA含量（w，后同）在0.496～0.855 mg· g-1之間，T1、T2 處理時(shí)較對(duì)照上升9.27%和9.07%，無顯著性差異（p＞0.05），T3、T4處理的分別上升75.2%和72.37%，與對(duì)照相比差異顯著；脅迫4、6 d后MDA含量分別在0.669～0.973、0.637～1.04 mg·g-1之間，增幅分別為45.43%～111.52%和23.93%～102.33%，除T1處理的脅迫6 d 外其余各處理均與對(duì)照差異顯著。突尼斯軟籽石榴與對(duì)照相比，處理2、4、6 d 后MDA含量分別在0.552～1.073、0.539～1.403 和1.229～1.198 4 mg·g-1之間，在脅迫2 d 后的T3、T4 處理、脅迫4 d 后的T2、T3、T4 處理和脅迫6 d 后的各處理均與對(duì)照呈顯著差異。低溫處理過程中，2 個(gè)石榴品種處理T1、T2 和T3 脅迫2 d 的MDA含量無顯著變化，在低溫各處理脅迫4、6 d 后均隨脅迫時(shí)間延長和脅迫程度加劇而呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。其中，突尼斯軟籽石榴品種MDA 含量的增幅大于喀什酸石榴品種，尤其在脅迫4 d 時(shí)T2、T3 和T4 處理和脅迫6 d 時(shí)的各處理，MDA含量急劇升高。

3 討論

低溫是植物生長、發(fā)育和生存的環(huán)境脅迫因子之一，影響植物的光合活性和生理生化過程。光合作用是植物生長最根本的基礎(chǔ)，可為植物提供所需的能量和有機(jī)物質(zhì)。其中，光合參數(shù)可直接反映植株長勢(shì)和抗性強(qiáng)弱，與生理指標(biāo)一樣都是評(píng)估低溫脅迫程度和植物耐寒能力的可靠依據(jù)[27-28]。本研究中，低溫導(dǎo)致2 個(gè)石榴品種葉片光合參數(shù)受到顯著抑制，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長Pn、Gs以及Tr持續(xù)下降，說明低溫抑制了植物的光合作用，且隨著脅迫時(shí)間的延長和脅迫程度的加強(qiáng)而呈加重趨勢(shì)。此外，不同低溫處理對(duì)突尼斯軟籽石榴的抑制效應(yīng)更大。突尼斯軟籽石榴在極重度低溫脅迫6 d 后光合參數(shù)測(cè)不出數(shù)值，同時(shí)重度低溫脅迫6 d 和極重度低溫脅迫4 d 凈光合速率趨近于0，說明突尼斯軟籽石榴品種較喀什酸石榴品種的低溫耐性弱，在重度低溫和極重度低溫脅迫環(huán)境下突尼斯軟籽石榴品種幾乎無光合產(chǎn)物積累。大多數(shù)研究學(xué)者認(rèn)為，低溫導(dǎo)致光合速率下降的因素既有氣孔因素也有非氣孔因素。如果Pn、Gs及Tr同時(shí)下降，Ci也相應(yīng)下降，即氣孔因素占主導(dǎo)；如果Pn、Gs及Tr下降的同時(shí)Ci升高，則是由非氣孔因素阻礙CO2的利用，造成Ci積累所致。本試驗(yàn)中，低溫條件下Ci隨溫度降低呈先上升后下降趨勢(shì)，表明在低溫脅迫下，石榴葉片Pn下降主要是由非氣孔限制為主作用的結(jié)果。這與馮立娟等[29]等在設(shè)施條件下測(cè)得突尼斯軟籽石榴光合參數(shù)的結(jié)論一致。

光合色素具有吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能的作用，葉綠素含量常作為葉綠體發(fā)育、光合能力的指標(biāo)[30]，與光合速率呈正相關(guān)，類胡蘿卜素可以起到光能捕獲和光破壞防御的作用[31]。本研究中隨著處理溫度的下降和處理時(shí)間的延長，2 個(gè)品種葉片葉綠素a 和葉綠素總量較CK相比均顯著降低，喀什酸石榴在輕度脅迫時(shí)與對(duì)照相比無顯著變化，突尼斯軟籽石榴的葉綠素含量對(duì)低溫更加敏感。一方面可能是葉綠素合成酶活性降低使葉綠素合成減少導(dǎo)致光合性能的降低，另一方面可能是過度低溫導(dǎo)致葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞，PSⅡ的電子傳遞受阻，位于類囊體上的色素復(fù)合體受到影響從而導(dǎo)致葉綠素含量的降低[32]。類胡蘿卜素含量降低表明低溫脅迫下石榴光破壞防御能力的降低，進(jìn)一步損傷光合機(jī)構(gòu)導(dǎo)致光合能力下降，影響植株生長速度。葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素總量與低溫脅迫程度和低溫脅迫時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，這與李琦瑤等[33]在低溫脅迫條件下烤煙葉綠素含量變化趨勢(shì)的研究結(jié)論一致。

葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)是光合作用的靈敏探針，能檢測(cè)植物光合生理狀況，反映光能的吸收、傳遞與分配情況，是闡明植物光合機(jī)制的重要手段[34]?？勺儫晒馀c最大熒光的比值Fv/Fm反映了PSⅡ反應(yīng)中心的最大光化學(xué)效率，Y（Ⅱ）表示實(shí)際光化學(xué)效率，常用來表示植物光合作用中電子傳遞的量子產(chǎn)額。

低溫脅迫下Fv/Fm明顯下降，可作為低溫脅迫程度的指針和探針[35]。本研究中隨著溫度的降低，2 個(gè)品種葉片F(xiàn)v/Fm和Y（Ⅱ）的數(shù)值均呈下降趨勢(shì)，不耐寒品種突尼斯軟籽石榴在低溫下葉綠素?zé)晒鈹?shù)值變化更大，可能是低溫脅迫下葉片同化CO2的能力下降，致使葉綠體中ATP 和NADPH的含量下降，引發(fā)對(duì)PSⅡ反饋氧化還原作用的發(fā)生，進(jìn)而導(dǎo)致光能過剩，引起Fv/Fm下降，同時(shí)說明PSⅡ的結(jié)構(gòu)受到低溫脅迫的傷害，產(chǎn)生了光抑制。光化學(xué)猝滅系數(shù)qP是光化學(xué)反應(yīng)所引起的熒光產(chǎn)額的下降，反映PSⅡ原初電子受體QA的還原狀態(tài)及開放的反應(yīng)中心占總PSⅡ反應(yīng)中心的比例[36]。本研究中石榴葉片qP 隨低溫持續(xù)時(shí)間的延長和溫度的降低均呈下降趨勢(shì)，這與楊柳青等[37]和王兆等[38]對(duì)南美天胡荽和彩葉草葉的研究結(jié)論一致，說明PSⅡ開放的反應(yīng)中心比例降低和固定CO2的電子減少。NPQ 是指PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱能的形式耗散掉的光能部分，是一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光合系統(tǒng)起一定的保護(hù)作用[21]。本研究中，石榴葉片的NPQ與低溫持續(xù)時(shí)間長短關(guān)系不大，但隨著低溫強(qiáng)度加劇NPQ呈較為顯著的上升趨勢(shì)，表明植物在受到低溫脅迫時(shí)開啟自我保護(hù)機(jī)制，植物可能通過NPQ的升高來抵御過量光能的傷害，同時(shí)部分失活的PSⅡ可能仍在啟動(dòng)熱耗散的保護(hù)機(jī)制來抵御過量光能的傷害，這一研究結(jié)果與劉蕾蕾等[39]對(duì)小麥的研究結(jié)果一致。

在植物受到低溫脅迫時(shí)體內(nèi)積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來使細(xì)胞膜滲透勢(shì)下降從而減輕傷害，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸是具有提供能量、提高細(xì)胞質(zhì)濃度和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的3 種重要調(diào)節(jié)物質(zhì)[40]。本研究中，脯氨酸含量隨低溫脅迫時(shí)間和低溫的降低均逐漸增加，而可溶性糖和可溶性蛋白含量呈先升后降的趨勢(shì)，與謝小玉等[41]的研究結(jié)果一致，說明石榴葉片可在一定程度上通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來緩解低溫脅迫。

在低溫脅迫下，植物需要維持細(xì)胞的行為和活性，特別是維持具有生物活性的細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，才能在不利的環(huán)境中生存[42]。因此，在細(xì)胞水平上的低溫應(yīng)激往往伴隨著脫水應(yīng)激，從而導(dǎo)致電解質(zhì)泄漏的增加和膜脂相的變化。在極端情況下，冰晶可以穿透植物細(xì)胞，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)流出，最終植物死亡。本研究中，隨著低溫時(shí)間的延長和脅迫程度的加強(qiáng)，2 個(gè)品種石榴的相對(duì)電導(dǎo)率均顯著升高，說明低溫導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性受到一定的破壞，突尼斯軟籽石榴在極重度脅迫4、6 d 后急劇上升，說明低溫持續(xù)時(shí)間對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率的影響更大。MDA也被認(rèn)為是植物氧化應(yīng)激和細(xì)胞膜對(duì)低溫反應(yīng)的有機(jī)統(tǒng)一性的可靠標(biāo)志[43]。本研究中，2 個(gè)石榴的MDA含量都隨低溫加劇而升高，但脅迫2 d 時(shí)，輕度脅迫和重度脅迫對(duì)喀什酸石榴無顯著影響，之后隨脅迫時(shí)間的延長喀什酸石榴表現(xiàn)出升高趨勢(shì)，而突尼斯軟籽石榴是先升高后降低，表明膜脂過氧化程度較嚴(yán)重。

4 結(jié)論

突尼斯軟籽石榴的低溫耐性顯著低于新疆當(dāng)?shù)刂髟云贩N喀什酸石榴，具體表現(xiàn)突尼斯軟籽石榴在4 個(gè)低溫脅迫處理下電解質(zhì)滲透率及MDA、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量均不同程度高于喀什酸石榴。此外，光合色素含量、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的降幅亦不同程度高于喀什酸石榴。且在該試驗(yàn)條件下，突尼斯軟籽石榴不耐較長低溫持續(xù)時(shí)間的脅迫，重度低溫（0 ℃持續(xù)6 d）和極重度低溫（-3 ℃持續(xù)4 d）均導(dǎo)致光合作用嚴(yán)重受阻，引起低溫凍害，研究結(jié)果可為實(shí)際生產(chǎn)提供參考。

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