不同顏色果袋對新郁葡萄著色及品質(zhì)的影響

白世踐 戶金鴿 趙榮華 陳光 古麗加汗·克然木 蔡軍社

摘要：【目的】探討不同顏色果袋引起的光環(huán)境差異對新郁葡萄著色及品質(zhì)的影響?！痉椒ā恳? 年生新郁葡萄為試驗材料，采用5 種顏色果袋（白袋、紅袋、黃袋、藍(lán)袋、綠袋）進(jìn)行果實套袋處理，以不套袋為對照，測定不同果袋內(nèi)的透射光譜和采收期葡萄品質(zhì)指標(biāo)及果皮花色苷組分?！窘Y(jié)果】與對照相比，不同顏色果袋均不同程度降低了果際總輻射和果實可溶性固形物及果皮花色苷含量，綠袋提高了可滴定酸含量，降低了果粒質(zhì)量；白袋降低了3-羥基取代類花色苷比例，提高了3，5-羥基取代類花色苷比例，而紅袋、黃袋、藍(lán)袋和綠袋則效果相反；白袋、紅袋和黃袋提高了總修飾類花色苷比例，而綠袋則降低了總修飾類花色苷比例。紅袋的葡萄果皮花色苷含量為1 418.67 mg·kg-1，葡萄果實色澤指數(shù)（color index of grape，CIRG）為4.80，顏色為紅色，著色最好。相關(guān)分析表明，橙光和紅光輻射強度與3-羥基取代類花色苷含量呈極顯著正相關(guān)。【結(jié)論】西北干旱區(qū)采用紅色果袋套袋能夠改善新郁葡萄著色，提高綜合品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：新郁葡萄；套袋；光質(zhì)；果實品質(zhì)；花色苷

中圖分類號：S663.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）05-0932-14

葡萄是世界上栽培最早、分布最廣的果樹之一，因其富含花青素、類黃酮和維生素等成分，深受消費者喜愛。中國是世界葡萄生產(chǎn)大國，新郁葡萄是中國自主培育的優(yōu)良鮮食葡萄品種，親本為紅地球自然雜交后代E42-6×里扎馬特，該品種穗形美觀，果粒大，鮮紅-紫紅色，肉脆味甜，貯運性能較好，栽培適應(yīng)性強[1]，因此栽培經(jīng)濟(jì)效益好，栽培面積不斷擴大。在西北干旱區(qū)種植的新郁葡萄因生育期光照輻射強，常導(dǎo)致著色過深，降低了外觀品質(zhì)及商品性，急需通過栽培措施優(yōu)化生育期果際光環(huán)境，改善果實色澤，提高品質(zhì)。

套袋是優(yōu)質(zhì)葡萄生產(chǎn)過程中的重要環(huán)節(jié)，套袋可以防止鳥類、昆蟲對果實的危害，同時阻礙病菌、灰塵和農(nóng)藥的侵染，保持果面的清潔和果粉的完整，使葡萄著色更均勻，也使葡萄更綠色、安全、優(yōu)質(zhì)[2-3]。套袋通過改變果實生長發(fā)育的微環(huán)境對品質(zhì)產(chǎn)生影響[4]。光照條件改變是套袋引起果實品質(zhì)變化的重要因素。光可作為一種重要的信號激發(fā)植物體內(nèi)的光受體，調(diào)節(jié)植物的形態(tài)建成、光周期反應(yīng)與生理節(jié)律，并與植物體內(nèi)的脫落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯等其他信號分子相互協(xié)作，共同調(diào)控[5-6]。不同光質(zhì)通過與特定的色素互作來影響植物次生代謝物的合成，如光敏色素吸收紅光、遠(yuǎn)紅光，而隱花青素和向光素吸收紫外光和藍(lán)光[7-8]。大量研究證實，果實品質(zhì)中的糖、酸及花色苷含量均受到光條件的影響，如葡萄套袋后造成的弱光脅迫會降低可溶性固形物含量，導(dǎo)致葡萄著色不完全，延遲成熟，而去袋后果實色澤和可溶性固形物含量可迅速恢復(fù)正常[9]。Zhang 等[10]研究認(rèn)為藍(lán)光能夠顯著增加赤霞珠葡萄錦葵色素-3-O-葡萄糖苷和芍藥花素-3-O-葡萄糖苷、醇類和酚類揮發(fā)性物質(zhì)及可溶性糖中的葡萄糖、果糖含量，降低檸檬酸和蘋果酸含量。

光能夠通過調(diào)控花色苷合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因的表達(dá)來調(diào)控花色苷的積累[11-13]，如太陽紫外光照射能夠誘導(dǎo)Tempranillo 葡萄花色苷合成途徑中的PAL、CHS、C4H、FLS1、VvGT5、VvGT6、VvMYB24、VvMYBF1 等多個基因上調(diào)表達(dá)[14]。不同顏色果袋通過影響光信號轉(zhuǎn)錄因子VvHY5 的表達(dá)，調(diào)控花青苷合成調(diào)控基因VvMYBA1 和結(jié)構(gòu)基因VvCHS、VvLDOX、VvUFGT等的表達(dá)，進(jìn)而影響葡萄果皮花色苷的合成[15]。

西北干旱區(qū)葡萄園光照輻射強，容易造成新郁葡萄著色過深，關(guān)于不同顏色果袋對西北干旱區(qū)新郁葡萄果實品質(zhì)及著色的調(diào)控研究未見報道。筆者在本研究中擬采用不同顏色果袋（白袋、紅袋、黃袋、藍(lán)袋和綠袋）對新郁葡萄進(jìn)行套袋，以不套袋為對照，分析不同顏色果袋引起的光環(huán)境差異對新郁葡萄果實品質(zhì)及著色的影響，旨在為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新郁葡萄果袋的選擇提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2021 年在新疆維吾爾自治區(qū)葡萄瓜果研究所葡萄栽培示范基地（90°30′ E，42°91′ N）進(jìn)行。試驗地海拔419 m，年降雨量25.3 mm，年蒸發(fā)量2 751.0 mm，全年日照時數(shù)3 122.8 h，10 ℃以上有效積溫4525 ℃以上，無霜期192 d，屬于典型的大陸性暖溫帶荒漠氣候，為極端干旱區(qū)氣候類型。土壤質(zhì)地為礫石砂壤土。供試材料為長勢一致的7 年生歐亞種（Vitis vinifera L.）新郁葡萄，采用順行龍干+（V+水平）葉幕模式栽培，東西行向，株行距2.0 m×3.5 m，新梢間距15 cm，單株果穗數(shù)20～24 穗，豆果期疏去穗尖和副穗，疏果至單穗果粒80 粒左右。田間水肥和病蟲害防治按照常規(guī)管理。

1.2 試驗設(shè)計及樣品采集

花后30 d（2021 年6 月20 日）進(jìn)行套袋處理。連續(xù)4 株為1 個小區(qū)，共設(shè)3 個小區(qū)，統(tǒng)一選取南面大小一致的果穗進(jìn)行不同顏色果袋（紅色、黃色、藍(lán)色、綠色和白色）套袋，以不套袋為對照，果袋下端開口以保證各顏色果袋內(nèi)溫、濕度與環(huán)境基本一致。每種顏色果袋每小區(qū)隨機套6 穗，3 次重復(fù)，共18 個果穗。果實采收期（2021 年8 月12 日）統(tǒng)一帶袋采收，從每小區(qū)果穗的上、中、下部位隨機取樣，每穗取15粒，共90粒，混勻平均分成3份，2份用于常規(guī)理化指標(biāo)測定，另外1 份用手術(shù)刀片剝?nèi)」ぃ旱賰龊蟠嬗?80 ℃冰箱中，供花色苷單體測定。3 次重復(fù)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 果袋內(nèi)光譜測定 使用UniSpec-SC 單通道便攜式光譜測定儀（PP SYSTEMS，USA）測定不同顏色果袋內(nèi)的透射光譜，測定時間為上午11：30。

1.3.2 果實品質(zhì)指標(biāo)測定 果穗質(zhì)量、果粒質(zhì)量采用百分之一的電子天平稱量；果?？v徑、橫徑及果柄粗度、果刷長度采用游標(biāo)卡尺測量；果實耐壓力采用GY-4 型數(shù)顯果實硬度計（托普儀器，中國浙江）測定；果柄耐拉力采用NK-50 型數(shù)顯推拉力計（Algol儀器，中國臺灣）測定；用CR-400 手持色差計（KonicaMinolta，日本）測定每個果實赤道部位的色澤指標(biāo)L*（亮度）、a*（紅綠色差）、b*（黃藍(lán)色差）。計算出色澤飽和度（chroma，C*）、色調(diào)角（hue angle，h°）和葡萄果實色澤指數(shù)（color index of red grape，CIRG），其中C* =[a*2 + b*2]1/2，h° =arctangent（b*/a*），CIRG=（180–h°）（/ L*+C*），果實外觀色澤的標(biāo)準(zhǔn)為CIRG＜2 為黃綠，2≤CIRG＜4 為粉紅，4≤CIRG＜5 為紅色，5≤CIRG＜6 為深紅，CIRG≥6 為藍(lán)黑色[16]。以上果粒相關(guān)指標(biāo)均讀取30 個數(shù)據(jù)。

新鮮葡萄榨汁，采用PAL-1 型手持?jǐn)?shù)顯折射儀（Atago，Tokyo，Japan）測定可溶性固形物（total solublesolid，TSS）含量；可滴定酸（titratable acidity，TA）含量采用0.05 mol·L-1 NaOH滴定法[17]測定；維生素C含量采用鉬藍(lán)比色法[18]測定。以上指標(biāo)每個樣品平行測定3 次。固酸比（TSS/TA）為可溶性固形物與可滴定酸含量的比值。

1.3.3 花色苷單體測定 樣品前處理。果皮液氮速凍后真空冷凍干燥，利用球磨儀研磨（30 Hz，1.5 min）至粉末狀，稱取50 mg的粉末溶解于500 μL 提取液[50%（φ，后同）的甲醇水溶液，含0.1%鹽酸]中，渦旋10 min，超聲10 min，離心（轉(zhuǎn)速12 000 r · min-1，30 min），吸取上清液，重復(fù)操作1 次，合并2 次上清液，用微孔濾膜（0.22 μm pore size）過濾樣品，并保存于進(jìn)樣瓶中，用于超高效液相色譜（ultra performanceliqiud chromatography，UPLC）和串聯(lián)質(zhì)譜（tandem mass spectrometry，MS/MS）分析。

色譜條件。色譜柱：ACQUITYBEH C18 1.7 μm，2.1 mm×100 mm；流動相：A相為超純水（加入0.1%甲酸），B 相為甲醇（加入0.1%甲酸）；洗脫梯度：0.00 min B 相比例為5% ，6.00 min 增至50% ，12.00 min 增至95%，保持2.00 min，14.00 min 降至5%，并平衡2 min；流速0.35 mL· min-1；柱溫40 ℃；進(jìn)樣量2 μL。

質(zhì)譜條件。電噴霧離子源（electospray Ionization，ESI）溫度550 ℃ ，正離子模式下質(zhì)譜電壓5500 V，氣簾氣（curtain gas，CUR）35 psi。在QTrap6500+中，每個離子對是根據(jù)優(yōu)化的去簇電壓（declustering potential，DP）和碰撞能（collision energy，CE）進(jìn)行掃描檢測。

數(shù)據(jù)分析?；跇?biāo)準(zhǔn)品構(gòu)建MWDB（metwaredatabase）數(shù)據(jù)庫，對質(zhì)譜檢測的數(shù)據(jù)進(jìn)行定性分析；利用三重四級桿質(zhì)譜的多反應(yīng)監(jiān)測模式（multiplereaction monitoring，MRM）完成定量分析；利用軟件Analyst 1.6.3 處理質(zhì)譜數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2007 軟件整理數(shù)據(jù)及繪制光譜分布特征圖，用Origin 8.0 軟件繪制相關(guān)性熱圖；用SPSS 25.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，單因素方差分析（ANOVA）采用Duncans 法，差異顯著性定義為p＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同顏色果袋內(nèi)光譜特征

不同顏色果袋內(nèi)及對照光譜分布存在明顯差異，果袋均不同程度降低了各波段輻射強度。相比對照，果袋對700～930 nm 波段輻射強度降幅最大，白袋、紅袋和黃袋主、次峰值波長與對照基本一致，藍(lán)袋和綠袋次峰不明顯，綠袋主峰值波長出現(xiàn)明顯偏移，主峰值（輻射強度）大小順序為對照＞白袋＞紅袋＞黃袋＞藍(lán)袋＞綠袋（圖1）。

不同顏色果袋內(nèi)總輻射及透光率相比對照均明顯降低，大小順序均為對照＞白袋＞紅袋＞黃袋＞藍(lán)袋＞綠袋，且不同顏色果袋內(nèi)各波段光輻射強度較對照均降低，紅光、紅外光降幅最大，降幅均在50%以上。各顏色果袋紫外光輻射強度差異不大，藍(lán)袋和白袋紫光、藍(lán)光輻射強度大于其他果袋，黃袋和白袋綠光輻射強度大于其他果袋，藍(lán)袋和綠袋橙光、紅光輻射強度小于其他果袋，綠袋紅外光輻射強度最小。5 種顏色果袋均增大了紫外光、紫光、藍(lán)光和橙光的比例，其中綠袋和藍(lán)袋紫外光、紫光、藍(lán)光增幅均較大，綠袋橙光增幅最大；紅袋降低了綠光比例，綠袋則增大了綠光比例；藍(lán)袋和綠袋大幅降低了紅光比例，僅為19.75%和13.99%，提高了紅外光的比例。不同顏色果袋均降低了藍(lán)光/紫外光值、紅光/藍(lán)光值和紅光/紅外光值，藍(lán)袋和白袋藍(lán)光/紫外光值較大，藍(lán)袋和綠袋紅光/藍(lán)光值和紅光/紅外光值較?。ū?～表2）?？梢?，不同顏色果袋內(nèi)光照度和光質(zhì)分布有較大差異，果袋均不同程度降低了袋內(nèi)總輻射，藍(lán)袋和綠袋對橙光、紅光和紅外光透過性較差，大幅降低了紅光的比例。

2.2 不同顏色果袋對新郁葡萄果實品質(zhì)的影響

2.2.1 果穗、果粒性狀 綠袋果粒質(zhì)量及縱、橫徑最小，顯著小于其他顏色果袋及對照，其果粒質(zhì)量比對照（13.92 g）減小15.59%，且果穗質(zhì)量顯著小于紅袋和藍(lán)袋；黃袋果?？v徑顯著小于對照，降幅3.61%；果形指數(shù)以黃袋和綠袋最小，顯著小于其他顏色果袋及對照。不同顏色果袋及對照的葡萄果柄直徑無明顯差異，綠袋果刷長度顯著大于白袋（表3）?？梢?，綠袋減小新郁果粒質(zhì)量及果形指數(shù)，略增大了果刷長度，黃袋減小了果形指數(shù)，白袋略減小了果刷長度。

2.2.2 果實理化指標(biāo) 白袋相比對照果柄耐拉力顯著減小，降幅22.37%，黃袋、紅袋和白袋相比對照果實耐壓力顯著減小，降幅分別為21.07%、9.92%和9.92%。不同顏色果袋果實可溶性固形物含量較對照均顯著減少，以藍(lán)袋和綠袋最少，較對照分別減少19.25%和19.06%；黃袋、紅袋和白袋較對照分別減少13.80%、11.53%和9.79%。綠袋可滴定酸含量相比對照顯著升高，升幅13.95%，其他顏色果袋與對照差異均不顯著。白袋固酸比與對照差異不顯著，其他顏色果袋固酸比均顯著小于對照，以綠袋和藍(lán)袋最小，相比對照降幅29.55%和23.54%，紅袋和黃袋降幅16.21%和13.79%。綠袋相比對照維生素C含量顯著升高，而紅袋則顯著降低，其他顏色果袋與對照差異均不顯著（表4）?？梢姡状鼘π掠羝咸牙砘笜?biāo)的影響最小，其次是紅袋和黃袋，藍(lán)袋和綠袋對新郁葡萄內(nèi)在品質(zhì)產(chǎn)生了較大的負(fù)面影響。

2.2.3 果實色澤 L*代表色澤的亮度，不同顏色果袋均顯著增大了新郁葡萄L*值，增大了葡萄亮度，其中綠袋最大，其次是藍(lán)袋，白袋與對照L*值差異最小，亮度最接近。a*值代表紅綠色差，5 種顏色果袋的a*值顯著大于對照，且紅袋、黃袋、藍(lán)袋和綠袋的a*值顯著大于白袋和對照，說明這4 種果袋的葡萄紅色調(diào)較深，而白袋和對照紅色較淺。b*值代表黃藍(lán)色差，b*為負(fù)值時表示藍(lán)色，數(shù)值越小表示藍(lán)色越深，表明葡萄著色越深，白袋和對照b*值最小，顯著小于其他果袋，表明二者著色最深，綠袋和藍(lán)袋b*為正值，表明二者著色最淺。C*代表色澤飽和度（彩度），對照C*值最小，飽和度最小，其次是白袋，其他顏色果袋葡萄具有較高的飽和度，說明套袋后的果實更加鮮艷。對照CIRG值顯著大于不同顏色果袋，葡萄著色過深，白袋CIRG＞6，葡萄也存在著色過深現(xiàn)象，綠袋葡萄為粉紅色，藍(lán)袋、紅袋和黃袋葡萄為紅色，但紅袋和黃袋CIRG值顯著大于藍(lán)袋，著色最好（表5）?？梢?，白袋存在著色過深的問題，而藍(lán)袋和綠袋著色不良，從色澤指標(biāo)上看，紅袋和黃袋著色最好。

2.3 不同顏色果袋對新郁葡萄果皮花色苷組成的影響

2.3.1 果皮花色苷組分及含量 白袋和對照樣品均檢測到27 種花色苷，紅袋檢測到25 種花色苷（未檢測到花翠素-3-O-鼠李糖苷和甲基花翠素-3-O-阿拉伯糖苷），黃袋檢測到25 種花色苷（未檢測到二甲花翠素-3-O-（6”-乙?；咸烟擒眨?5-葡萄糖苷和甲基花翠素-3-O-阿拉伯糖苷），藍(lán)袋檢測到24 種花色苷[未檢測到花翠素-3-O-鼠李糖苷、二甲花翠素-3-O-（6”-乙?；咸烟擒眨?5-葡萄糖苷和甲基花翠素-3-O-阿拉伯糖苷]，綠袋檢測到23 種花色苷[未檢測到花翠素-3-O-鼠李糖苷、二甲花翠素-3-O-（6”-乙?；咸烟擒眨?5-葡萄糖苷、二甲花翠素-3-O-（6-O-丙二酰- β-D-葡萄糖苷）和甲基花翠素-3-O-阿拉伯糖苷]。不同顏色果袋及對照新郁葡萄果皮含量較大的花色苷均為二甲花翠素-3-O-葡萄糖苷、甲基花青素-3-O-葡萄糖苷、花青素-3-O-葡萄糖苷、花翠素-3-O-葡萄糖苷、花青素-3-（6-O-p-對香豆酰）-葡萄糖苷、甲基花青素-3-（6-O-p-對香豆酰）-葡萄糖苷、甲基花翠素-3-O-葡萄糖苷等7 種。其中，含量最大的二甲花翠素-3-O-葡萄糖苷以對照和白袋最大，顯著大于其他顏色果袋，且二者無顯著差異，紅袋、黃袋、藍(lán)袋和綠袋相比對照分別降低56.03%、73.07%、75.46%和89.22%；含量較大的甲基花青素-3-O-葡萄糖苷以對照最大，其次是紅袋，白袋次之，紅袋、白袋、黃袋、藍(lán)袋和綠袋較對照分別降低15.74%、21.14%、40.74%、48.46%和55.78%；其他5 種含量較大的花色苷基本呈對照＞白袋＞紅袋＞黃袋＞藍(lán)袋＞綠袋的趨勢；總花色苷含量大小順序為對照＞白袋＞紅袋＞黃袋=藍(lán)袋＞綠袋，白袋、紅袋、黃袋、藍(lán)袋和綠袋總花色苷含量較對照分別降低16.49%、46.96%、64.27%、68.59%和79.05%（表6）?？梢?，套袋均不同程度降低了新郁葡萄果皮中總花色苷及各主要花色苷單體含量，同時也減少了花色苷單體種類。白袋影響相對較小，綠袋影響最大，而黃袋和藍(lán)袋的影響效果較一致。

2.3.2 各類花色苷組成比例 成熟新郁葡萄果皮中主要包括二甲基花翠素類、甲基花青素類、花青素類、花翠素類和甲基花翠素類花色苷，花葵素類花色苷含量極少。除白袋與對照二甲基花翠素類花色苷含量無顯著差異外，套袋均不同程度降低了各類型花色苷含量，不同果袋各類型花色苷含量大小順序整體呈對照＞白袋＞紅袋＞黃袋＞藍(lán)袋＞綠袋的趨勢。紅袋、黃袋和藍(lán)袋間花青素類花色苷和花翠素類花色苷含量差異均較小，未表現(xiàn)出明顯差異；黃袋和藍(lán)袋間甲基花翠素類花色苷、二甲基花翠素類花色苷和花葵素類花色苷含量差異均較小，未表現(xiàn)出明顯差異；藍(lán)袋和綠袋間花青素類花色苷、花翠素類花色苷及花葵素類花色苷差異均較小，未表現(xiàn)出明顯差異，說明不同顏色果袋對某些類型花色苷含量的影響結(jié)果一致。白袋、紅袋、黃袋和藍(lán)袋相比對照均降低了花青素類花色苷的比例，以白袋和紅袋降幅最大，分別降低5.10%和4.66%，而綠袋花青素類花色苷比例則提高了3.39%；白袋相比對照甲基花青素類花色苷比例降低2.40%，其他顏色果袋則提高12.80%～26.01%；不同顏色果袋相比對照花翠素類花色苷比例降低了0.37%～3.88%；白袋相比對照甲基花翠素類花色苷比例提高0.05%，其他顏色果袋則降低0.86%～2.75%；白袋相比對照二甲基花翠素類花色苷比例提高7.83%，其他顏色果袋則降低5.56%～23.36%；白袋比相比對照花葵素類花色苷比例降低0.02%，其他顏色果袋則提高0.05%～0.11%（表7）。除白袋3， 5-羥基取代類花色苷含量與對照未表現(xiàn)出明顯差異外，套袋相比對照均顯著降低了3-羥基取代類和3， 5-羥基取代類花色苷含量，藍(lán)袋和綠袋的3-羥基取代類花色苷含量之間無顯著差異，黃袋與藍(lán)袋的3， 5-羥基取代類花色苷含量之間無顯著差異，說明不同顏色果袋對某些類型花色苷含量的影響結(jié)果一致。白袋相比對照3-羥基取代類花色苷比例降低了7.49%，而3， 5-羥基取代類花色苷比例提高7.25%；紅袋、黃袋、藍(lán)袋和綠袋3-羥基取代類花色苷比例分別提高8.15%、14.13%、12.99%和29.41%，而3， 5-羥基取代類花色苷比例分別降低8.25% 、14.17% 、13.03% 和29.47%?？梢?，套袋不僅改變了新郁葡萄果皮中各類型花色苷含量，還會改變各類型花色苷比例。白袋能夠提高花翠素類（3， 5-羥基取代）花色苷比例，降低花青素類（3-羥基取代）及花葵素類花色苷比例；其他顏色果袋則會提高花青素類（3-羥基取代）及花葵素類花色苷比例，降低花翠素類（3， 5-羥基取代）花色苷比例。白袋及對照總花色苷含量高及花翠素類（3， 5-羥基取代）花色苷比例大是引起新郁葡萄著色過深的主要原因。

如表8 所示，白袋?；揎椈ㄉ蘸颗c對照未表現(xiàn)出明顯差異，紅袋、黃袋、藍(lán)袋和綠袋均顯著降低酰化修飾類型花色苷含量，且4 種顏色果袋間差異均未達(dá)顯著水平，紅袋、黃袋、藍(lán)袋和綠袋酰化修飾類花色苷比例相比對照分別降低3.88%、1.66%、2.64%和1.64%；套袋相比對照顯著降低甲基化修飾類型花色苷含量，大小順序為對照＞白袋＞紅袋＞黃袋=藍(lán)袋＞綠袋，白袋、紅袋、黃袋和藍(lán)袋甲基化修飾花色苷比例相比對照提高5.47%、6.31%、2.57%和3.06%，綠袋則與對照差異不大；白袋與對照總修飾類花色苷含量無顯著差異，其他果袋均顯著降低總修飾類花色苷含量，整體呈紅袋＞黃袋＞藍(lán)袋＞綠袋的趨勢，藍(lán)袋與對照總修飾類花色苷比例差異不大，綠袋則降低1.71%，白袋、紅袋和黃袋則分別提高5.17%、2.44%和0.92%?？梢?，白袋對新郁葡萄果皮中?；?、總修飾類花色苷含量無明顯影響，但會降低甲基化修飾類花色苷含量，而紅袋、黃袋、藍(lán)袋和綠袋均會顯著降低酰化及甲基化花色苷含量。5 種顏色果袋均降低了?；揎楊惢ㄉ毡壤?，白袋、紅袋、黃袋和藍(lán)袋提高了甲基化修飾花色苷比例；綠袋降低了總修飾類花色苷比例，白袋、紅袋和黃袋則提高了總修飾類花色苷比例。

2.4 基于光環(huán)境指標(biāo)和色澤指標(biāo)的相關(guān)性分析

光環(huán)境指標(biāo)與果實色澤指標(biāo)L*、a*、b*、C*值之間基本呈負(fù)相關(guān)，而與果實色澤指標(biāo)CIRG值、果皮各類型花色苷含量、總花色苷含量之間呈正相關(guān)。L*值與紅光/藍(lán)光值、紅光/紅外光值呈極顯著負(fù)相關(guān)，a*值與綠光輻射強度呈極顯著負(fù)相關(guān)，b*值與紅光/紅外光值呈極顯著負(fù)相關(guān)，C*值與綠光、橙光、紅光輻射強度及總輻射呈極顯著負(fù)相關(guān)。CIRG值與橙光、紅光、紅外光輻射強度及總輻射呈極顯著正相關(guān)；花青素類花色苷含量與綠光輻射強度和總輻射呈極其顯著正相關(guān)，與紫外光、紫光、藍(lán)光、橙光、紅光、紅外光輻射強度及藍(lán)光/紫外光值呈極顯著正相關(guān)；甲基花青素類花色苷含量與橙光、紅光輻射強度及紅光/藍(lán)光值呈極顯著正相關(guān)；花葵素類花色苷含量與橙光呈極顯著正相關(guān)；3-羥基取代類花色苷含量與橙光、紅光輻射強度呈極其顯著正相關(guān)，與綠光、紅外光輻射強度及總輻射呈極顯著正相關(guān)（圖2）。可見，隨著總輻射及各波段光輻射強度的增強，果實色澤指標(biāo)L*、a*、b*、C*值均減小，而色澤指標(biāo)CIRG值及各類型花色苷含量均增高，果實著色加深；綠光輻射強度和總輻射的增大會使花青素類花色苷含量極其顯著增高，橙光和紅光輻射強度的增大會導(dǎo)致3-羥基取代類花色苷含量的極其顯著增高，3-羥基取代類花色苷含量的增加有利于葡萄著色向紅色發(fā)展。

3 討論

3.1 光環(huán)境對新郁葡萄果實發(fā)育及品質(zhì)的影響

光照是影響植物生長和果實品質(zhì)形成的重要因子之一。不同的光照度、光質(zhì)量和光周期均會影響植物的生長和生理代謝[19]。研究表明，較短波長的藍(lán)光（420～490 nm）、UV- A（315～400 nm）、UV- B（280～315 nm）和UV-C（200～280 nm）可以通過上調(diào)類黃酮途徑基因的表達(dá)來促進(jìn)果實中類黃酮積累[20-21]，而更長波長的紅光（600～700 nm）和遠(yuǎn)紅光（700～800 nm）則會提高水果中可溶性固形物含量[22]。不同顏色果袋改變了果實生長發(fā)育的光環(huán)境（光照度和光質(zhì)），進(jìn)而影響果實品質(zhì)。Pisciotta 等[23]研究認(rèn)為套袋能夠增大皇家秋天（Autumn Royal）和帝王無核（Regal Seedless）葡萄果穗和果粒質(zhì)量，但對意大利（Italia）葡萄果粒質(zhì)量無顯著影響，套袋后無核葡萄果實硬度增大，有核葡萄果實硬度減小且成熟延遲。Zha 等[9]研究認(rèn)為套袋能夠降低成熟期申華和申豐葡萄葡萄糖及果糖的積累，造成果實成熟延遲。本研究中，綠袋果粒質(zhì)量相比對照顯著減小，這可能與綠袋透光率較低，受到較強的弱光脅迫導(dǎo)致向果實運輸養(yǎng)分減少，果實碳同化物積累減少有關(guān)[24-25]。Zhang 等[10]研究認(rèn)為紅光能夠通過上調(diào)光合作用、固碳等途徑基因，促進(jìn)葡萄果實可溶性固形物含量的增加。程建徽等[26]認(rèn)為藍(lán)色濾光膜套袋可以增加藍(lán)紫光的比例，調(diào)控葡萄光合產(chǎn)物分配，誘導(dǎo)苯丙氨酸解氨酶活性，促進(jìn)歐亞種紅地球葡萄果實糖的積累和著色。本研究中，不同顏色果袋均不同程度降低了袋內(nèi)總輻射及透光率，且葡萄可溶性固形物含量隨總輻射及透光率的降低而減少，藍(lán)袋相比其他果袋藍(lán)紫光的增幅遠(yuǎn)小于紅光的降幅，所以總輻射和紅光強度的降低是造成藍(lán)袋和綠袋可溶性固形物含量降低的主要原因，這與前人在蘋果[27]、葡萄[9，15，28]上的研究認(rèn)為套袋造成的弱光或光抑制會延遲果實成熟的結(jié)論相一致。

3.2 新郁葡萄果皮花色苷組成

果皮顏色是葡萄重要的經(jīng)濟(jì)性狀，由果皮花色苷的組成和濃度決定[29]。一般認(rèn)為歐亞種葡萄花色苷主要為花青素類、甲基花青素類、花翠素類、甲基花翠素類、二甲基花翠素類等5 大類，一般不含花葵素類花色苷[30]，且歐亞種葡萄中由于5GT基因發(fā)生了2 個位點的突變，導(dǎo)致其不能合成雙糖苷化的花色苷[31]。但近年研究發(fā)現(xiàn)，歐亞種葡萄赤霞珠、黑比諾和煙73 能夠檢測到痕量的花葵素類花色苷[32]；美樂、西拉、桑嬌維塞、黑比諾、赤霞珠和品麗珠等歐亞種葡萄均能檢測到二甲花翠素-3，5-O-二葡萄糖苷[33]。Xing 等[34]通過質(zhì)譜和酶學(xué)手段進(jìn)一步證實了歐亞種葡萄赤霞珠中花青素3，5-O-二葡萄糖苷的存在，并推測一種新的基因Vv5GT3 可能對花青素和黃酮醇的3-O和5-O位置進(jìn)行了糖基化形成雙糖苷的花色苷。筆者本研究的歐亞種新郁葡萄果皮中共檢測到了27 種花色苷，主要包括花青素類、甲基花青素類、花翠素類、甲基花翠素類、二甲基花翠素類等5 大類花色苷，還包括低含量的2 種花葵素類花色苷及3 種雙糖苷花色苷，這與上述研究結(jié)果[32- 34]一致。其中，含量較高的為二甲基花翠素類花色苷和甲基花青素類花色苷，這與Liang 等[35]認(rèn)為甲基花青素及其衍生物和二甲基花翠素-3-O-葡萄糖苷是歐亞種葡萄主要花色苷的研究結(jié)論一致。

3.3 光環(huán)境對新郁葡萄花色苷的影響

光可以調(diào)節(jié)與花青素合成相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，從而調(diào)控花色苷的積累[11，36-37]。多項研究證實，光照可以增加葡萄果皮花色苷濃度，弱光或者光抑制可以顯著減少葡萄漿果中花色苷的積累[27，38-39]；光照度的改變還可以引起葡萄花色苷組分的改變，如遮陰后的黑比諾葡萄甲基花青素類花色苷比例會顯著增高，而花翠素、甲基花翠素及二甲基花翠素類花色苷比例則顯著降低[40]；佳美（Gamay）和福優(yōu)佳美（Gamay Freáux）葡萄在進(jìn)行光抑制處理后二羥基化和三羥基化花青素的比例增大[12]；在絕對的遮光條件下馬瑟蘭葡萄不能合成光誘導(dǎo)型花色苷Malvidin-3-O-coumaroylglucoside（trans）[41]。本研究中套袋造成的光抑制均不同程度降低了新郁葡萄果皮中大部分類型花色苷及總花色苷的含量，且紅、黃、藍(lán)、綠4 種顏色果袋提高了花青素類（3-羥基取代）花色苷比例，降低了花翠素類（3， 5-羥基取代）花色苷比例，這與前人研究結(jié)論基本一致。

不同類型光質(zhì)也會引起葡萄花色苷含量及組分的變化，多項研究表明，紫外光、藍(lán)光和紅光均會增加葡萄花色苷含量[42- 43]，且藍(lán)光效果比紅光更有效[44]。Kondo 等[36]研究認(rèn)為夜間LED藍(lán)光補光能夠促進(jìn)巨峰葡萄二甲基花翠素類花色苷含量的增加，且補藍(lán)光和紅光均能提高二甲基花翠素花色苷比例，降低甲基花青素類花色苷比例。本研究中5 種顏色果袋均提高了紫外光、紫光和藍(lán)光比例，降低了紅光比例，且以綠袋和藍(lán)袋變化最大，紅光/藍(lán)光值最小。紅、黃、藍(lán)和綠袋紫外光、藍(lán)光比例增大，促進(jìn)二甲基花翠素類花色苷比例增大，但紅光輻射強度及比例的大幅度降低則會導(dǎo)致二甲基花翠素類花色苷含量及比例大幅度減小，最終導(dǎo)致花翠素類（3，5-羥基取代）花色苷比例降低，花青素類（3-羥基取代）花色苷比例提高；白袋紫外光、藍(lán)光比例的提高促進(jìn)了二甲基花翠素類花色苷比例的提高，而紅光比例變化不大，導(dǎo)致花翠素類（3， 5-羥基取代）花色苷比例提高，花青素類（3-羥基取代）花色苷比例降低?？梢?，葡萄果皮花色苷組成受光照度及光質(zhì)組成等多因素調(diào)控。

相關(guān)性分析還發(fā)現(xiàn)橙光和紅光輻射強度與花青素類（3-羥基取代）花色苷含量呈極顯著正相關(guān)，可能原因是橙光和紅光可以通過影響光響應(yīng)因子VvHY5 和VvCOP1 來促進(jìn)葡萄中F3H基因上調(diào)表達(dá)，進(jìn)而合成更多的花青素類（3-羥基取代）花色苷[45-46]，具體影響機制還有待從分子水平進(jìn)行深入研究。Tarara等[47]研究認(rèn)為，直接暴露在太陽輻射下的美樂葡萄?；ㄉ諠舛群捅壤龝档?，在高溫條件下花色苷會轉(zhuǎn)向酰基化以應(yīng)對高溫脅迫，導(dǎo)致?；ㄉ毡壤摺hang 等[10]研究認(rèn)為采用LED進(jìn)行補光，藍(lán)光、紅光和綠光相比白光乙?；ㄉ辗N類減少。此外，花色苷乙酰化、甲基化水平也會隨著UV-B輻射的增加而增加[48-49]。本研究中黃、藍(lán)和綠袋乙?；ㄉ辗N類相比對照減少，且5 種顏色果袋均降低了?；ㄉ毡壤梢?，吐魯番地區(qū)高溫氣候條件下高光照輻射可積累更多?；ㄉ?。

研究中白、紅、黃和藍(lán)袋提高了甲基化修飾花色苷比例，綠袋降低了總修飾類花色苷比例，這一結(jié)果與光照度和光質(zhì)（紅光比例減小、紫外光比例增大）的改變有關(guān)，花色苷的修飾受到溫度、光照、水分、糖含量和內(nèi)源ABA 含量等內(nèi)外因素復(fù)雜的相互作用控制[50]。二羥基化花青素呈鮮紅色，而三羥基化花青素則呈深藍(lán)色和紫色[51]；甲基化程度的增加，紅色色調(diào)會得到增強[52]；花色苷?；潭鹊脑黾樱伾姆€(wěn)定性會得到提高，且顏色逐漸呈現(xiàn)藍(lán)色[53]。采用紅袋套袋的新郁葡萄果皮甲基化、花青素類（3-羥基取代）花色苷比例增高，?；揎楊惢ㄉ毡壤翱偦ㄉ蘸拷档?，有效解決了產(chǎn)區(qū)新郁葡萄著色過深問題，果實色澤鮮紅。

4 結(jié)論

新疆吐魯番地區(qū)高溫強光照條件下，不同顏色果袋套袋的新郁葡萄果際光環(huán)境和果實品質(zhì)及果皮花色苷組分存在明顯差異，果袋均不同程度降低了果際總輻射和果實中可溶性固形物含量及果皮中總花色苷含量。采用紅袋套袋的新郁葡萄果皮具有適度的總花色苷含量，有效解決了新郁葡萄著色過深問題，果皮色澤鮮紅，內(nèi)在品質(zhì)較優(yōu)。綜合而言，西北干旱區(qū)新郁葡萄宜采用紅色果袋進(jìn)行套袋。

參考文獻(xiàn)References：

[1] 駱強偉，孫鋒，蔡軍社，耿新麗，熱比古麗. 葡萄新品種‘新

郁[J]. 園藝學(xué)報，2007，34（3）：797.

LUO Qiangwei，SUN Feng，CAI Junshe，GENG Xinli，REBI

Guli. A new grape cultivar‘Xinyu[J]. Acta Horticulturae Sinica，

2007，34（3）：797.

[2] KARAJEH M R. Pre-harvest bagging of grape clusters as a nonchemical

physical control measure against certain pests and diseases

of grapevines[J]. Organic Agriculture，2018，8（3）：259-264.

[3] SIGNES A J，BURL? F，MARTINEZ- S?NCHEZ F，CARBONELL-

BARRACHINA ? A．Effects of preharvest bagging

on quality of black table grapes[J]. World Journal of Agricultural

Sciences，2007，3（1）：32-38．

[4] 張建光，王惠英，王梅，孫建設(shè)，劉玉芳，LARRY S. 套袋對蘋果

果實微域生態(tài)環(huán)境的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，2005，25（5）：1082-

1087.

ZHANG Jianguang，WANG Huiying，WANG Mei，SUN Jianshe，

LIU Yufang，LARRY S. Effect of bagging on microenvironments

of apple fruits[J]. Acta Ecologica Sinica，2005，25（5）：

1082-1087.

[5] PIERIK R，KEUSKAMP D H，SASIDHARAN R，DJAKOVICPETROVIC

T，DE WIT M，VOESENEK L A C J. Light quality

controls shoot elongation through regulation of multiple hormones[

J]. Plant Signaling & Behavior，2009，4（8）：755-756.

[6] HEIJDE M，ULM R. UV-B photoreceptor- mediated signalling

in plants[J]. Trends in Plant Science，2012，17（4）：230-237.

[7] SMITH H. Phytochromes and light signal perception by plants：

An emerging synthesis[J]. Nature，2000，407（6804）：585-591.

[8] LIN C T. Blue light receptors and signal transduction[J]. The

Plant Cell，2002，14（S1）：207-225.

[9] ZHA Q，XI X J，HE Y N，JIANG A L. Bagging affecting sugar

and anthocyanin metabolism in the ripening period of grape berries[

J]. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj- Napoca，

2019，47（4）：1194-1205.

[10] ZHANG P A，LU S W，LIU Z J，ZHENG T，DONG T Y，JIN H

C，JIA H F，F(xiàn)ANG J G. Transcriptomic and metabolomic profiling

reveals the effect of LED light quality on fruit ripening and

anthocyanin accumulation in Cabernet Sauvignon grape[J]. Frontiers

in Nutrition，2021，8：790697.

[11] KOYAMA K，IKEDA H，POUDEL P R，GOTO-YAMAMOTO

N. Light quality affects flavonoid biosynthesis in young berries

of Cabernet Sauvignon grape[J]. Phytochemistry，2012，78：54-

64.

[12] GUAN L，DAI Z W，WU B H，WU J，MERLIN I，HILBERT G，

RENAUD C，GOM?S E，EDWARDS E，LI S H，DELROT S. Anthocyanin

biosynthesis is differentially regulated by light in the

skin and flesh of white- fleshed and teinturier grape berries[J].

Planta，2016，243（1）：23-41.

[13] SUN R Z，CHENG G，LI Q，HE Y N，WANG Y，LAN Y B，LI

S Y，ZHU Y R，SONG W F，ZHANG X，CUI X D，CHEN W，

WANG J. Light- induced variation in phenolic compounds in

Cabernet Sauvignon grapes （Vitis vinifera L.） involves extensive

transcriptome reprogramming of biosynthetic enzymes，transcription

factors，and phytohormonal regulators[J]. Frontiers in

Plant Science，2017，8：547.

[14] CARBONELL- BEJERANO P，DIAGO M P，MART?NEZABAIGAR

J，MART?NEZ- ZAPATER J M，TARD?GUILA J，

N??EZ-OLIVERA E. Solar ultraviolet radiation is necessary to

enhance grapevine fruit ripening transcriptional and phenolic responses[

J]. BMC Plant Biology，2014，14：183.

[15] 冀曉昊，王海波，張克坤，王孝娣，史祥賓，王寶亮，鄭曉翠，王

志強，劉鳳之. 不同顏色果袋對葡萄花青苷合成的調(diào)控[J]. 中

國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，49（22）：4460-4468.

JI Xiaohao，WANG Haibo，ZHANG Kekun，WANG Xiaodi，

SHI Xiangbin，WANG Baoliang，ZHENG Xiaocui，WANG

Zhiqiang，LIU Fengzhi. The grape anthocyanin biosynthesis regulation

by different color fruit bags[J]. Scientia Agricultura Sinica，

2016，49（22）：4460-4468.

[16] AMIRI M E，F(xiàn)ALLAHI E，PARSEH S. Application of ethephon

and ABA at 40% veraison advanced maturity and quality of

‘Beidaneh Ghermezgrape[J]. Acta Horticulturae，2010，884：

371-377.

[17] 中華人民共和國國家健康委員會，國家市場監(jiān)督管理總局．

食品安全國家標(biāo)準(zhǔn)食品中總酸的測定：GB 12456—2021 [S]．

北京：中國標(biāo)準(zhǔn)出版社，2021．

National Health Commission of the People Republic of China ，

State Administration of Market Supervision and Administration.

Food safety national standard determination of total acid in foods：

GB 12456—2021[S]. Beijing： China Standards Press，2021.

[18] 高俊鳳．植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[Ｍ]．北京：高等教育出版社，

2006：203-204．

GAO Junfeng. Experimental guidance for plant physiology[M].

Beijing：High Education Press，2006：203-204.

[19] ZORATTI L，KARPPINEN K，ESCOBAR A L，HELY HAGGMANET

H，JAAKOLA L. Light-controlled flavonoid biosynthesis

in fruits[J]. Frontiers in Plant Science，2014，5：534.

[20] ?VILA-SOSA R，?VILA-CRIS?STOMO E，REYES-ARCOS

E A，CID- PEREZ T S，NAVARRO- CRUZ A R，OCHOAVELASCO

C E. Effect of blue and UV-C irradiation on antioxidant

compounds during storage of hawthorn （Crataegus mexicana）[

J]. Scientia Horticulturae，2017，217：102-106.

[21] SIIPOLA S M，KOTILAINEN T，SIPARI N，MORALES L O，

LINDFORS A V，ROBSON T M，APHALO P J. Epidermal UVa

absorbance and whole- leaf flavonoid composition in pea respond

more to solar blue light than to solar UV radiation[J].

Plant，Cell & Environment，2015，38（5）：941-952.

[22] MIAO L X，ZHANG Y C，YANG X F，XIAO J P，ZHANG H

Q，ZHANG Z F，WANG Y Z，JIANG G H. Colored light-quality

selective plastic films affect anthocyanin content，enzyme activities，

and the expression of flavonoid genes in strawberry

（Fragaria × ananassa） fruit[J]. Food Chemistry，2016，207：93-

100.

[23] PISCIOTTA A，PLANETA D，GIACOSA S，PAISSONI M A，

ROLLE L. Quality of grapes grown inside paper bags in Mediterranean

area[J]. Agronomy，2020，10（6）：792.

[24] 郝燕燕，任宏偉，郭平毅. 蘋果果實套袋對光合同化物積累與

轉(zhuǎn)化的影響[J]. 園藝學(xué)報，2011，38（2）：233-239.

HAO Yanyan，REN Hongwei，GUO Pingyi. Effects of bagging

on the accumulation and transformation of photosynthates in apple

fruits[J]. Acta Horticulturae Sinica，2011，38（2）：233-239.

[25] HIRATSUKA S，YOKOYAMA Y，NISHIMURA H，MIYAZAKI

T，NADA K. Fruit photosynthesis and phosphoenolpyruvate

carboxylase activity as affected by lightproof fruit bagging in

Satsuma mandarin[J]. Journal of the American Society for Horticultural

Science，2012，137（4）：215-220.

[26] 程建徽，魏靈珠，雷鳴，鄭婷，吳江. 不同濾光膜袋對‘紅地球

葡萄果實品質(zhì)的影響[J]. 果樹學(xué)報，2015，32（1）：87-93.

CHENG Jianhui，WEI Lingzhu，LEI Ming，ZHENG Ting，WU Jiang.

Influences of different light filter film bags on berry quality

in‘Red Globe[J]. Journal of Fruit Science，2015，32（1）：87-93.

[27] FENG F J，LI M J，MA F W，CHENG L L. The effects of bagging

and debagging on external fruit quality，metabolites，and

the expression of anthocyanin biosynthetic genes in‘Jonagold

apple （Malus domestica Borkh.） [J]. Scientia Horticulturae，

2014，165：123-131.

[28] MART?NEZ-L?SCHER J，BRILLANTE L，KURTURAL S K.

Flavonol profile is a reliable indicator to assess canopy architecture

and the exposure of red wine grapes to solar radiation[J].

Frontiers in Plant Science，2019，10：10.

[29] CASTELLARIN S D，DI GASPERO G，MARCONI R，NONIS

A，PETERLUNGER E，PAILLARD S，ADAM-BLONDON A

F，TESTOLIN R. Colour variation in red grapevines （Vitis vinifera

L.）：Genomic organisation，expression of flavonoid 3- hydroxylase，

flavonoid 3，5-hydroxylase genes and related metabolite

profiling of red cyanidin-/ blue delphinidin-based anthocyanins

in berry skin[J]. BMC Genomics，2006，7（1）：12.

[30] AGEORGES A，F(xiàn)ERNANDEZ L，VIALET S，MERDINOGLU

D，TERRIER N，ROMIEU C. Four specific isogenes of the anthocyanin

metabolic pathway are systematically co- expressed

with the red colour of grape berries[J]. Plant Science，2006，170

（2）：372-383.

[31] J?NV?RY L，HOFFMANN T，PFEIFFER J，HAUSMANN L，

T?PFER R，F(xiàn)ISCHER T C，SCHWAB W. A double mutation in

the anthocyanin 5-O-glucosyltransferase gene disrupts enzymatic

activity in Vitis vinifera L.[J]. Journal of Agricultural and

Food Chemistry，2009，57（9）：3512-3518.

[32] XIE S，ZHAO T，ZHANG Z W，MENG J F. Reduction of dihydrokaempferol

by Vitis vinfera dihydroflavonol 4- reductase to

produce orange pelargonidin- type anthocyanins[J]. Journal of

Agricultural and Food Chemistry，2018，66（13）：3524-3532.

[33] PANTELI? M，DABI? ZAGORAC D，NATI? M，GA?I? U，

JOVI? S，VUJOVI? D，DJORDJEVI? J P. Impact of clonal

variability on phenolics and radical scavenging activity of

grapes and wines：A study on the recently developed merlot and

Cabernet Franc clones （Vitis vinifera L.）[J]. PLoS One，2016，11

（10）：e0163823.

[34] XING R R，LI S Y，HE F，YANG Z，DUAN C Q，LI Z，WANG

J，PAN Q H. Mass spectrometric and enzymatic evidence confirm

the existence of anthocyanidin 3，5-O-diglucosides in Cabernet

Sauvignon （Vitis vinifera L.） grape berries[J]. Journal of

Agricultural and Food Chemistry，2015，63（12）：3251-3260.

[35] LIANG Z C，WU B H，F(xiàn)AN P G，YANG C X，DUAN W，

ZHENG X B，LIU C Y，LI S H. Anthocyanin composition and

content in grape berry skin in Vitis germplasm[J]. Food Chemistry，

2008，111（4）：837-844.

[36] KONDO S，TOMIYAMA H，RODYOUNG A，OKAWA K，

OHARA H，SUGAYA S，TERAHARA N，HIRAI N. Abscisic

acid metabolism and anthocyanin synthesis in grape skin are affected

by light emitting diode （LED） irradiation at night[J]. Journal

of Plant Physiology，2014，171（10）：823-829.

[37] SUN L，LI S C，TANG X P，F(xiàn)AN X C，ZHANG Y，JIANG J F，

LIU J H，LIU C H. Transcriptome analysis reveal the putative

genes involved in light- induced anthocyanin accumulation in

grape‘Red Globe（V. vinifera L.）[J]. Gene，2020，728：144284.

[38] LEE J. Light exclusion influence on grape anthocyanin[J]. Heliyon，

2017，3（2）：e00243.

[39] AZUMAA，YAKUSHIJI H，KOSHITAY，KOBAYASHI S. Flavonoid

biosynthesis-related genes in grape skin are differentially

regulated by temperature and light conditions[J]. Planta，

2012，236（4）：1067-1080.

[40] CORTELL J M，KENNEDY J A. Effect of shading on accumulation

of flavonoid compounds in （Vitis vinifera L.） Pinot Noir

fruit and extraction in a model system[J]. Journal of Agricultural

and Food Chemistry，2006，54（22）：8510-8520.

[41] MA Z H，LI W F，MAO J，LI W，ZUO C W，ZHAO X，DAWUDA

M M，SHI X Y，CHEN B H. Synthesis of light- inducible

and light-independent anthocyanins regulated by specific genes

in grape‘Marselan（V. vinifera L.）[J]. PeerJ，2019，7：e6521.

[42] GONZ?LEZ C V，F(xiàn)ANZONE M L，CORT?S L E，BOTTINI

R，LIJAVETZKY D C，BALLAR? C L，BOCCALANDRO H

E. Fruit- localized photoreceptors increase phenolic compounds

in berry skins of field-grown Vitis vinifera L. cv. Malbec[J]. Phytochemistry，

2015，110：46-57.

[43] RODYOUNG A，MASUDA Y，TOMIYAMA H，SAITO T，

OKAWA K，OHARA H，KONDO S. Effects of light emitting diode

irradiation at night on abscisic acid metabolism and anthocyanin

synthesis in grapes in different growing seasons[J]. Plant

Growth Regulation，2016，79（1）：39-46.

[44] AZUMA A，ITO A，MORIGUCHI T，YAKUSHIJI H，KOBAYASHI

S. Light emitting diode irradiation at night accelerates

anthocyanin accumulation in grape skin[J]. Acta Horticulturae，

2012，956：341-348.

[45] SAMKUMAR A，JONES D，KARPPINEN K，DARE A P，SIPARI

N，ESPLEY R V，MARTINUSSEN I，JAAKOLA L. Red

and blue light treatments of ripening bilberry fruits reveal differences

in signalling through abscisic acid- regulated anthocyanin

biosynthesis[J]. Plant，Cell & Environment，2021，44（10）：3227-

3245.

[46] 成果，陳國品，郭榮榮，黃秋鳳，王博，白先進(jìn). 補光處理對巨

峰葡萄春果花色苷組分的影響[J]. 南方園藝，2017，28（5）：1-8.

CHENG Guo ，CHEN Guopin ，GUO Rongrong ，HUANG

Qiufeng，WANG Bo，BAI Xianjin. Effect of supplementary light

treatment on anthocyanin components in spring fruit of Kyoho

grape[J]. Southern Horticulture，2017，28（5）：1-8.

[47] TARARA J M，LEE J，SPAYD S E，SCAGEL C F. Berry temperature

and solar radiation alter acylation proportion and concentration

of anthocyanin in Merlot grapes[J]. American Journal of

Enology and Viticulture，2008，59（3）：235-247.

[48] DE OLIVEIRA A F，NIEDDU G. Accumulation and partitioning

of anthocyanins in two red grape cultivars under natural and

reduced UV solar radiation[J]. Australian Journal of Grape and

Wine Research，2016，22（1）：96-104.

[49] MART?NEZ-L?SCHER J，S?NCHEZ-D?AZ M，DELROT S，

AGUIRREOLEA J，PASCUAL I，GOM?S E. Ultraviolet-B radiation

and water deficit interact to alter flavonol and anthocyanin

profiles in grapevine berries through transcriptomic regulation[

J]. Plant and Cell Physiology，2014，55（11）：1925-1936.

[50] AZUMA A. Genetic and environmental impacts on the biosynthesis

of anthocyanins in grapes[J]. The Horticulture Journal，

2018，87（1）：1-17.

[51] JAAKOLA L，M??TT? K，PIRTTIL? A M，T?RR?NEN R，

K?RENLAMPI S，HOHTOLA A. Expression of genes involved

in anthocyanin biosynthesis in relation to anthocyanin，

proanthocyanidin，and flavonol levels during bilberry fruit development[

J]. Plant Physiology，2002，130（2）：729-739.

[52] FOURNIER-LEVEL A，HUGUENEY P，VERRI?S C，THIS P，

AGEORGES A. Genetic mechanisms underlying the methylation

level of anthocyanins in grape （Vitis vinifera L.） [J]. BMC

Plant Biology，2011，11：179.

[53] GOMEZ C，TERRIER N，TORREGROSA L，VIALET S，

FOURNIER-LEVEL A，VERRI?S C，SOUQUET J M，MAZAURIC

J P，KLEIN M，CHEYNIER V，AGEORGES A. Grapevine

MATE-type proteins act as vacuolar H+-dependent acylated

anthocyanin transporters[J]. Plant Physiology，2009，150（1）：

402-415.