氮肥對(duì)稻米淀粉結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)影響的研究進(jìn)展

王巖 王旺 蔡嘉鑫 曾鑫 倪新華 田潔 唐闖 景秀周苗 王晶 徐昊 胡雅杰 邢志鵬 郭保衛(wèi)* 許軻 張洪程

（1 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/水稻產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究院/江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州225009；2 江蘇省揚(yáng)中市油坊鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，江蘇揚(yáng)中212200；3 江蘇省揚(yáng)州市廣陵區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，江蘇揚(yáng)州225006；第一作者：1466108901@qq.com；*通訊作者：gbwyx@126.com）

水稻是我國(guó)重要的糧食作物之一，占城鄉(xiāng)居民口糧消費(fèi)量的60%以上，常年種植面積3 000 萬(wàn)hm2左右[1]。隨著人口的增長(zhǎng)，對(duì)稻米的需求量不斷增加，水稻生產(chǎn)能否得到保障已不僅僅是居民對(duì)食品消費(fèi)的要求，更是在新冠肺炎疫情下應(yīng)對(duì)風(fēng)險(xiǎn)挑戰(zhàn)的重要支撐[2]。此外，隨著生活水平的提高，消費(fèi)者早已不滿足于以往的“吃的飽”，而是向“吃的好”轉(zhuǎn)變。因此，尋求水稻的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、生態(tài)、安全生產(chǎn)成為了我國(guó)稻作研究的重要方向。

在水稻生產(chǎn)過(guò)程中，品種的遺傳特性、生態(tài)環(huán)境以及栽培管理措施等都對(duì)其產(chǎn)量和品質(zhì)有著極大的影響[3]。其中，肥料的施用是栽培管理措施中一個(gè)重要環(huán)節(jié)，氮素肥料則是肥料中影響水稻產(chǎn)量和品質(zhì)最活躍的因素[4]。氮肥的施用包括氮肥的施用量及運(yùn)籌比例，眾多研究表明，合理的氮肥施用量及運(yùn)籌比例對(duì)水稻產(chǎn)量的提高和稻米品質(zhì)的改善具有重要作用[5-6]。淀粉作為稻米胚乳的主要組成部分，與稻米品質(zhì)優(yōu)劣密切相關(guān)，合理的氮肥施用可以優(yōu)化稻米淀粉結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)，提高稻米品質(zhì)[7]。為深入了解氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)稻米淀粉的影響研究情況，筆者綜述了氮肥施用量與氮肥運(yùn)籌比例對(duì)稻米淀粉結(jié)構(gòu)、顆粒形態(tài)、顆粒大小、結(jié)晶度、有序度、熱力學(xué)特性及糊化特性等理化性質(zhì)方面的影響，以明確最佳品質(zhì)下適宜的氮肥施用量及運(yùn)籌比例，為生產(chǎn)中達(dá)到優(yōu)化稻米淀粉理化性質(zhì)、提高稻米品質(zhì)的合理施氮提供理論參考。

1 不同類(lèi)型稻米淀粉結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)的差異

1.1 淀粉含量和鏈長(zhǎng)分布

稻米胚乳中最主要的成分是淀粉，在含水量為14%的精米中，淀粉含量占77%～78%。稻米淀粉由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成。直鏈淀粉是由α-1,4 糖苷鍵連接而成的線性大分子，主要有1 條主鏈，分支較少。支鏈淀粉則是由α-1,4 糖苷鍵和α-1,6 糖苷鍵連接而成，分支較多。通常將支鏈淀粉的分支鏈分為4 種，即A 鏈（5≤DP≤12，短鏈）、B1 鏈（13≤DP≤24，中鏈）、B2鏈（25≤DP≤36，中長(zhǎng)鏈）和B3 鏈（37≤DP≤58 長(zhǎng)鏈）[8]。

水稻直鏈淀粉含量的總體變化趨勢(shì)為秈稻含量較高（一般為16%～23%），粳稻較低（一般為7%～14%），糯稻最低（一般低于2%）[9]。依直鏈淀粉含量的不同可將水稻品種分為糯性（0～2.0%）和非糯性（＞2.0%）兩類(lèi)，其中非糯性品種又可細(xì)分為極低（2.0%～8.9%）、低（9.0%～19.9%）、中等（20.0%～24.9%）和高（＞25.0%）四類(lèi)[10]。有研究表明，直鏈淀粉含量的高低直接影響稻米在蒸煮過(guò)程中水分的吸收、體積的擴(kuò)張及飯粒的散裂，改變稻米的蒸煮食味品質(zhì)，一般表現(xiàn)為直鏈淀粉含量越高，食味越差[11]。此外，無(wú)論是秈稻還是粳稻，其硬度、咀嚼性均與直鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)。而隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)支鏈淀粉含量和結(jié)構(gòu)的不同是造成直鏈淀粉含量相近的水稻品種間食味品質(zhì)差異的重要因素，即支鏈淀粉能增加米飯的黏性和甜味，使米飯柔軟而有光澤，口感變好，其中支鏈淀粉中長(zhǎng)鏈含量越多，硬度越大；短鏈含量越多，黏度越大[12]。

1.2 淀粉顆粒形態(tài)和大小分布

稻米中的淀粉主要以淀粉粒的形式存在，稻米淀粉顆粒形態(tài)和大小分布的不同，對(duì)淀粉理化性質(zhì)具有顯著影響。研究發(fā)現(xiàn)，不同直鏈淀粉含量水稻淀粉顆粒的形態(tài)和大小沒(méi)有明顯差異，均為棱角分明的多面體，臍點(diǎn)位于淀粉粒中央，顆粒表面光滑，部分有凹陷[13]。但不同直鏈淀粉含量的稻米淀粉顆粒間的排列緊密度不同，糯稻和低直鏈淀粉含量稻米的胚乳中存在大量的小孔，淀粉體由腹部到背部排列逐漸緊密，腹部多為單粒，糯稻排列最緊，粳稻次之，秈稻最松，與直鏈淀粉含量存在很好的對(duì)應(yīng)關(guān)系。水稻淀粉粒相對(duì)較小，平均大小在2～8 μm，但非糯稻品種比糯稻品種表現(xiàn)出更大的顆粒大小變化[14]。季清娥等[15]用掃描電鏡及光學(xué)顯微鏡觀察了不同水稻品種的淀粉粒形態(tài)，發(fā)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)品種水稻堊白較少，其淀粉粒大多數(shù)以復(fù)合淀粉粒的形式存在，且為大小一致、排列緊密的多面體；劣質(zhì)品種水稻含堊白較多，其淀粉粒在沒(méi)有堊白的部分表現(xiàn)為大小一致的多面體，并且排列緊密，而堊白處淀粉粒棱角不明顯或呈圓球形，間隙較多，排列疏松，受壓力容易形成單個(gè)的淀粉粒，導(dǎo)致米粒容易破碎，外觀品質(zhì)變劣的同時(shí)加工品質(zhì)降低。

1.3 不同類(lèi)型稻米淀粉晶體結(jié)晶度和顆粒有序度的差異

淀粉晶體結(jié)晶度是表征淀粉顆粒結(jié)晶性質(zhì)的一個(gè)重要參數(shù)，其大小可以表明淀粉內(nèi)部分支的多少，能反映米飯的口感。不同直鏈淀粉含量的水稻淀粉均為A型晶體，但結(jié)晶度的變化差異較大[13]。淀粉顆粒的表層有序結(jié)構(gòu)與相對(duì)結(jié)晶度呈正相關(guān)，且有序結(jié)構(gòu)含量的多少會(huì)影響米飯的黏性，含量多則會(huì)在米飯蒸煮過(guò)程中淀粉表層溶解出更多的支鏈淀粉，增強(qiáng)米飯黏性[16]。

1.4 淀粉熱力學(xué)特性和糊化特性

對(duì)于稻米的蒸煮食味品質(zhì)來(lái)說(shuō)，熱力學(xué)特性和糊化特性均是重要的淀粉理化指標(biāo)。采用差示掃描量熱儀（DSC）對(duì)自然含水量下的稻米淀粉進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，糯米淀粉晶體的熔解溫度較低，而直鏈淀粉含量較高的稻米淀粉晶體的熔解溫度較高，因此人們會(huì)優(yōu)先選擇具有較低淀粉糊化溫度和熱焓值的低直鏈淀粉含量水稻品種，以減少蒸煮所需要的時(shí)間和能量[17]。此外，不同蒸煮食味品質(zhì)的水稻品種間的RVA 譜特征值存在較大差異，特別是其中的崩解值、消減值和回復(fù)值能反映不同品種食味品質(zhì)優(yōu)劣，可以作為優(yōu)良食味品質(zhì)品種選擇的有效指標(biāo)。崩解值與米飯的口感相關(guān)，其大小直接反映出米飯的軟硬，即崩解值大的米飯較軟，崩解值小的米飯較硬。消減值與米飯冷后的質(zhì)地相關(guān)，消減值越小冷飯?jiān)杰?，消減值越大冷飯?jiān)讲谠接瞇18]。研究表明，糯稻和中低直鏈淀粉含量的水稻品種的崩解值較大，消減值較小，因而具有較高的食味品質(zhì)。

由此可見(jiàn)，不同直鏈淀粉含量稻米的品質(zhì)特別是蒸煮食味品質(zhì)主要取決于其淀粉的特性，而淀粉的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)又因氮肥施用的不同而存在較大差異。

2 氮肥施用對(duì)稻米淀粉含量和鏈長(zhǎng)分布的影響

2.1 氮肥施用量對(duì)稻米淀粉含量和鏈長(zhǎng)分布的影響

淀粉含量與氮肥的施用量密切相關(guān)。李運(yùn)祥等[19]研究表明，增施氮肥可降低直鏈淀粉含量，但對(duì)支鏈淀粉含量的積累沒(méi)有影響，這在一定程度上降低了直鏈與支鏈淀粉的比例，進(jìn)而影響了稻米的蒸煮食味品質(zhì)。黎雨薇等[20]同樣發(fā)現(xiàn)，隨氮肥施用量的增加，直鏈淀粉與支鏈淀粉的比值和直鏈淀粉與總淀粉含量的比值顯著下降，與不施氮處理相比，分別下降2.3%～5.6%、1.6%～4.0%，降幅為13.3%～32.5%、9.2%～23.0%。寧慧峰等[21]研究認(rèn)為，在當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施氮量范圍內(nèi)隨著施氮量的增加，稻米中支鏈淀粉短鏈部分相對(duì)含量下降較大，而中、長(zhǎng)鏈部分下降較少。亦有研究表明，高施氮處理會(huì)降低水稻支鏈淀粉中、短鏈的比例，提高中長(zhǎng)和長(zhǎng)鏈的比例[22]。李潤(rùn)卿等[23]通過(guò)施氮量對(duì)南粳9108 淀粉理化特性影響的研究證實(shí)了這一說(shuō)法，南粳9108 的短中鏈分布比例隨施氮量的增加先呈上升趨勢(shì)，在超過(guò)常規(guī)施氮量20%后又表現(xiàn)下降趨勢(shì)，中長(zhǎng)鏈和長(zhǎng)鏈的分布比例則隨施氮量的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)。但也有研究表明，在抽穗期增加氮肥施用量可以有效地減小支鏈淀粉的鏈長(zhǎng)，提高中、短鏈A 鏈和B1 鏈的比例[24]。由此可見(jiàn)，過(guò)量增施氮肥會(huì)降低直/支比和支鏈淀粉中、短鏈比例，提高中長(zhǎng)和長(zhǎng)鏈的比例，使水稻合成更多長(zhǎng)鏈淀粉，提高稻米硬度，降低黏度，劣化稻米蒸煮與食味品質(zhì)，而在后期增加氮素穗肥施用量可以緩解這一過(guò)程。

施氮對(duì)水稻稻米淀粉合成與積累的影響實(shí)質(zhì)上是通過(guò)氮素影響植株光合產(chǎn)物生成、運(yùn)轉(zhuǎn)、轉(zhuǎn)化及淀粉合成相關(guān)酶活性和基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)等來(lái)實(shí)現(xiàn)的。氮肥對(duì)淀粉合成的機(jī)理在于施氮提高了稻米可溶性糖的含量，為淀粉的合成提供充足的供體，供體經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)，進(jìn)入造粉體，經(jīng)過(guò)淀粉合成相關(guān)酶的催化下形成淀粉。適宜的氮肥用量顯著的提高了淀粉合成相關(guān)酶（ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶SSS、淀粉分支酶BE）的活性，促進(jìn)總淀粉及支鏈淀粉的形成與積累[25-27]。此外，增施氮肥會(huì)抑制灌漿成熟期籽粒OsGBSSⅠ基因（參與合成直鏈淀粉）、OsISAⅠ基因（決定淀粉結(jié)構(gòu)）和灌漿中后期OsSBEⅠ基因（催化支鏈淀粉短鏈的形成）表達(dá)量，促進(jìn)灌漿后期OsSBEⅡ基因（催化支鏈淀粉長(zhǎng)鏈的形成）的轉(zhuǎn)錄表達(dá)[28]。因而增施氮肥降低了籽粒直鏈淀粉含量和支鏈淀粉短鏈含量，提高了支鏈淀粉長(zhǎng)鏈含量，改變了淀粉精細(xì)結(jié)構(gòu)。

2.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)稻米淀粉含量和鏈長(zhǎng)分布的影響

氮肥運(yùn)籌對(duì)稻米淀粉含量影響顯著。呂川根等[29]研究認(rèn)為，相同施氮量下，分次施氮較全作基肥施用，直鏈淀粉含量有所下降，降幅為0.60%～1.04%。大量研究表明，氮肥后移可以改善稻米淀粉性狀，但后期比例過(guò)大也不利于稻米淀粉性狀的改善，同時(shí)后移最佳比例受灌溉模式、品種、施氮水平等因素影響[30]。周瑞慶等[31]在已施基肥的情況下，比較了分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期分別追施氮肥的效果，發(fā)現(xiàn)施氮時(shí)間越晚，直鏈淀粉含量越高。杜曉東等[32]認(rèn)為，適當(dāng)減少基蘗肥施氮比例，增加穗粒肥施氮比例能夠提高直鏈淀粉和支鏈淀粉合成速率，提高直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量，但是穗粒肥比例過(guò)高（6∶4）時(shí)，直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量反而下降，由此可見(jiàn)，淀粉含量在一定范圍內(nèi)受氮肥運(yùn)籌比例的影響較大。熊若愚等[33]研究表明，隨著穗肥比例增加、基肥比例降低，α-1,4 糖苷鍵含量呈降低趨勢(shì)，α-1,6 糖苷鍵含量呈升高趨勢(shì)，即直鏈淀粉含量降低，支鏈淀粉含量升高。此外，還發(fā)現(xiàn)隨著穗肥比例增加，支鏈淀粉短支鏈（A、B1 鏈）的相對(duì)含量顯著增加，支鏈淀粉長(zhǎng)支鏈（B2、B3 鏈）相對(duì)含量降低。這可能是適當(dāng)減小基肥施氮比例、增加穗粒肥施氮比例提高了籽粒中ADPG 焦磷酸化酶、淀粉分支酶（BE）和可溶性淀粉合成酶（SSS）活性，降低了束縛態(tài)淀粉合成酶（GBSS）的活性，進(jìn)而提高支鏈淀粉含量，降低直鏈淀粉含量，改變淀粉精細(xì)結(jié)構(gòu)[32,34]。由此可見(jiàn)，通過(guò)合理的氮肥運(yùn)籌來(lái)調(diào)控籽粒灌漿和不同類(lèi)型淀粉的合成，進(jìn)而提高食味品質(zhì)是可行的。

3 氮肥施用對(duì)稻米淀粉顆粒形態(tài)的影響

3.1 氮肥施用量對(duì)稻米淀粉顆粒形態(tài)的影響

施氮量對(duì)稻米淀粉粒形態(tài)的影響因品種而異。申勇等[35]研究發(fā)現(xiàn)，直鏈淀粉含量偏高的水稻品種在不施氮時(shí)淀粉顆粒表面較為光滑，增施氮肥后淀粉顆粒表面表現(xiàn)為不平整，由更多的小顆粒粘附在大顆粒上；直鏈淀粉含量偏低的水稻品種則在當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施氮量下淀粉顆粒表面較為光滑，較低或者較高的施氮量均會(huì)劣化淀粉顆粒形態(tài)。唐健等[36]研究發(fā)現(xiàn)，不施氮下優(yōu)質(zhì)晚稻的淀粉顆粒多為多面體，表面較為光滑，隨著施氮量的增加，更多小顆粒出現(xiàn)在大顆粒上，顆粒表面不平整，甚至有些顆粒表面出現(xiàn)凹陷。張艷霞等[37]發(fā)現(xiàn)，增加氮素穗肥施用量可使稻米胚乳中淀粉粒排列緊密程度增加，大小差異減小，形狀趨于一致，且蛋白體數(shù)目增多；但施用量過(guò)高（穗肥施用量較常規(guī)用量增加50%），會(huì)導(dǎo)致淀粉粒排列疏松，大小、形狀差異增大。此外，還發(fā)現(xiàn)適當(dāng)增加氮素穗肥施用量提高了籽粒胚乳心部淀粉體的充實(shí)度，減小了淀粉粒間體積的差異，使淀粉粒棱角逐漸明顯，氮素穗肥施用量過(guò)高或過(guò)低，都會(huì)引起米粒胚乳腹部的淀粉體排列疏松，形狀、體積差異增大，導(dǎo)致米粒堊白增加，劣化稻米的外觀品質(zhì)。由此可見(jiàn)，過(guò)多的施氮量會(huì)影響淀粉顆粒形態(tài)，使淀粉顆粒表面不平整，凹痕增加，不利于淀粉優(yōu)良形態(tài)的形成，降低稻米外觀品質(zhì)。

3.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)稻米淀粉顆粒形態(tài)的影響

范分良等[38]研究認(rèn)為，在施用等量基蘗肥情況下，隨著穗粒肥施用時(shí)間的推遲，淀粉粒呈明顯的多面體狀，且逐漸排列整齊，棱角明顯，粒間間隙減小。李運(yùn)祥等[39]研究發(fā)現(xiàn)，秈稻品種前期重施氮肥，籽粒背部、心部、腹部的淀粉體呈多面晶狀體，棱角明顯，而后期重施氮肥，籽粒背部、心部、腹部的淀粉體相互擠壓，棱角不明顯，且多為單粒淀粉體；粳稻品種前期重施氮肥處理稻米背部淀粉體呈晶狀多面形，棱角比較明顯，充實(shí)良好，但心部與腹部的淀粉體均呈橢圓狀或近球狀，且個(gè)體差異較大，淀粉體間有較大的空隙；后期重施氮肥，籽粒背部、腹部的淀粉體形狀呈多面晶體狀，且排列較為緊密，淀粉體充實(shí)較好，但心部的淀粉體呈橢圓形，形體差異大，淀粉體空隙大，充實(shí)不良，形成心白?？梢?jiàn)，氮肥運(yùn)籌對(duì)不同類(lèi)型稻米及稻米不同部位淀粉顆粒形態(tài)的影響不同，這可能是由于灌漿物質(zhì)的主要運(yùn)輸途徑是先進(jìn)入著生在籽粒背部的背部維管束，然后通過(guò)皮層從四周向籽粒中間充實(shí)，因而相較于籽粒中間和腹部，籽粒背部的淀粉粒最先排布，空隙較小且棱角明顯，不易形成堊白。此外，還可能與不同品種灌漿物質(zhì)疏導(dǎo)組織的發(fā)達(dá)程度和運(yùn)輸路徑長(zhǎng)短有關(guān)。楊福等[40]研究發(fā)現(xiàn)，同等施氮量下疏導(dǎo)組織更發(fā)達(dá)的水稻品種的淀粉粒排列緊密，堊白度低于其他品種。常紅葉等[41]也發(fā)現(xiàn)，細(xì)長(zhǎng)籽粒的水稻品種由于灌漿物質(zhì)運(yùn)輸?shù)穆窂捷^短，不易形成堊白，而寬粒品種可能因?yàn)檫\(yùn)輸路徑較長(zhǎng)，容易形成堊白，外觀品質(zhì)較差。

4 氮肥施用對(duì)稻米淀粉顆粒大小分布的影響

4.1 氮肥施用量對(duì)稻米淀粉顆粒大小分布的影響

稻米淀粉粒的大小受氮肥施用水平的調(diào)控。楊陽(yáng)等[42]通過(guò)粒徑分析發(fā)現(xiàn)，不施氮時(shí)峰值對(duì)應(yīng)的粒徑出現(xiàn)在6.5 μm 處，而施氮處理的峰值對(duì)應(yīng)的粒徑則為5.5 μm，且施氮處理的最小粒徑、最大粒徑及平均粒徑均顯著低于不施氮處理。唐健等[36]將優(yōu)質(zhì)晚稻的淀粉顆粒劃分為?。ǎ? μm）、中等（1～5 μm）和大（＞5 μm）顆粒3 種類(lèi)型，研究發(fā)現(xiàn)，隨施氮量的增加，中小型淀粉顆粒的占比增加，而大淀粉顆粒的占比減少。ZHOU 等[43]根據(jù)淀粉顆粒的體積和表面積發(fā)現(xiàn)，當(dāng)施氮量低于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施氮量時(shí)，隨氮肥施用量的增加，中（5～15 μm）、?。ǎ? μm）顆粒的數(shù)量下降，但當(dāng)超過(guò)當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施氮量后中小顆粒數(shù)量又上升，而大（＞15 μm）顆粒數(shù)量則表現(xiàn)相反。申勇等[35]則發(fā)現(xiàn)，氮肥施用量對(duì)淀粉顆粒大小及數(shù)量的影響因水稻類(lèi)型不同而表現(xiàn)不一，隨施氮量的增加，直鏈淀粉含量偏高水稻品種的?。ǎ?.5 μm）顆粒數(shù)量顯著增加，中（1.5～20 μm）、大（＞20 μm）顆粒數(shù)量顯著下降；直鏈淀粉含量偏低水稻品種的小顆粒分布呈先下降后上升的趨勢(shì)，中、大顆粒則呈先上升后下降的趨勢(shì)，但各類(lèi)型水稻淀粉顆粒的體積平均粒徑和表面積平均粒徑均隨施氮量的增加呈下降趨勢(shì)。這可能是因?yàn)榈矸鄞笮☆w粒的形成處在籽粒灌漿的不同階段，大顆粒通常形成在灌漿前期，中小顆粒則在后期形成[44]。施氮量的增加，延長(zhǎng)了籽粒灌漿時(shí)間，大淀粉顆粒分解為中、小顆粒，因而后期形成的中小型淀粉顆粒數(shù)量增加，大型淀粉顆粒數(shù)量減少，從而降低稻米的蒸煮食味品質(zhì)[45]。

4.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)稻米淀粉顆粒大小分布的影響

胡群等[46]研究發(fā)現(xiàn)，隨著穗肥施用時(shí)期的推遲，淀粉顆粒表面積和體積加權(quán)平均數(shù)的值均逐漸增大，同時(shí)小顆粒（＜2 μm）和中等顆粒（2～10 μm）的淀粉含量呈上升趨勢(shì)，大顆粒淀粉（＞10 μm）含量則下降。大多數(shù)研究認(rèn)為，氮肥后移可以提高小/大淀粉顆粒比例[47-48]。熊若愚等[33]分析淀粉各組分含量和淀粉顆粒大小的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，增加穗肥比例，引起支鏈淀粉短支鏈含量提高和直鏈淀粉含量降低是造成稻米淀粉中小顆粒升高、大顆粒降低的主要原因。還有研究認(rèn)為，較高的穗肥比例可以延長(zhǎng)水稻灌漿時(shí)間，促進(jìn)淀粉大顆粒向小顆粒的轉(zhuǎn)化[49]。因此，在施用等量氮肥的情況下，可采用增加前期施氮比例和降低后期施氮比例的方法，提高淀粉大顆粒的占比，進(jìn)而提高稻米的蒸煮食味品質(zhì)。

5 氮肥施用對(duì)稻米淀粉晶體結(jié)晶度的影響

5.1 氮肥施用量稻米對(duì)淀粉晶體結(jié)晶度的影響

一般來(lái)說(shuō)，直鏈淀粉含量越高，結(jié)晶度越?。恢ф湹矸坻滈L(zhǎng)越長(zhǎng)，結(jié)晶度越大，不利于稻米的蒸煮食味品質(zhì)[50]。ZHOU 等[43]研究表明，氮肥的施用不會(huì)改變水稻淀粉的結(jié)晶型，表現(xiàn)在15°和23°處有強(qiáng)反射峰，17°和18°處有連續(xù)峰。但氮肥的施用改變了水稻的結(jié)晶度，影響了稻米淀粉結(jié)晶型的穩(wěn)定性，隨施氮水平的增加，相對(duì)結(jié)晶度先減小后增加，在200 kg/hm2（低于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施氮量25%）氮處理下相對(duì)結(jié)晶度值最小。與不施氮相比，高氮（高于常規(guī)施氮量10%）水平下的小顆粒衍射峰強(qiáng)度更高，相對(duì)結(jié)晶度較高。黎雨薇等[20]研究結(jié)果同樣表明，施用氮肥并沒(méi)有改變水稻淀粉的結(jié)晶類(lèi)型，但隨著氮肥用量增加，顯著提高了淀粉的相對(duì)結(jié)晶度，與不施氮處理相比，施用氮肥能顯著提高水稻淀粉1.2～12.8 個(gè)百分點(diǎn)結(jié)晶度，增幅為1.8%～19.7%，且隨施氮量增加而增加。這可能是因?yàn)槭┑康脑黾咏档土说久字兄辨湹矸鄣暮?，?直比提高，通過(guò)分子間的相互作用力在淀粉顆粒的部分區(qū)域形成晶體結(jié)構(gòu)，增加了結(jié)晶區(qū)面積，進(jìn)而提高了淀粉結(jié)晶度，劣化了稻米的蒸煮食味品質(zhì)[51]。

5.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)稻米淀粉晶體結(jié)晶度的影響

胡群等[46]在研究?jī)?yōu)質(zhì)食味粳稻南粳9108 和南粳5055 時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同的穗肥施用時(shí)間雖然不會(huì)改變淀粉的結(jié)晶型，但對(duì)淀粉晶體結(jié)晶度具有顯著影響，即相對(duì)結(jié)晶度隨著穗肥施用時(shí)期的推遲而增大。朱大偉等[52]同樣以南粳9108 和南粳5055 為試驗(yàn)材料進(jìn)行相關(guān)研究，結(jié)果表明，不同氮肥運(yùn)籌比例不改變淀粉晶體類(lèi)型；相對(duì)結(jié)晶度隨穗肥比例增加呈上升趨勢(shì)，但基蘗肥與穗肥比例在7∶3 與6∶4 處理間差異不顯著，當(dāng)兩品種基蘗肥與穗肥比例為6∶4 時(shí)，相對(duì)結(jié)晶度較比例為9∶1的處理分別增加23.5%和15.3%。熊若愚等[33]研究發(fā)現(xiàn)，隨著穗肥比例的增加，南方優(yōu)質(zhì)晚秈稻的相對(duì)結(jié)晶度呈先增加后降低的趨勢(shì)，在基肥、分蘗肥與穗肥比例為5∶2∶3 時(shí)相對(duì)結(jié)晶度達(dá)最大值。因此，氮肥運(yùn)籌比例同氮肥施用量一樣不改變稻米晶體類(lèi)型，但可以改變相對(duì)結(jié)晶度，在基蘗肥與穗肥比例為7∶3 時(shí)較高，此時(shí)不同類(lèi)型稻米的蒸煮食味品質(zhì)均最差。

6 氮肥施用對(duì)淀粉顆粒有序度的影響

6.1 氮肥施用量對(duì)淀粉顆粒有序度的影響

唐健等[36]研究認(rèn)為，在0～225 kg/hm2施氮量范圍內(nèi)，優(yōu)質(zhì)晚稻淀粉顆粒在1 045/1 022 cm-1的比值均隨施氮量的增加而下降，而1 022/995 cm-1的比值均隨施氮量的增加而增加。楊陽(yáng)等[42]研究同樣表明，在施用等量基蘗肥的基礎(chǔ)上，增施穗肥提高了淀粉顆粒在1022/995 cm-1的比值，降低了1 045/1 022 cm-1的比值，劣化淀粉表層有序結(jié)構(gòu)。此外，劉光明等[53]研究氮肥施用水平對(duì)稻米強(qiáng)弱勢(shì)粒的影響時(shí)同樣發(fā)現(xiàn)，隨氮肥水平的提高，強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒在1 045/1 022 cm-1的比值均表現(xiàn)為下降，在1 022/995 cm-1的比值均表現(xiàn)為上升。這種變化可能與淀粉顆粒的大小有關(guān)。滿建民等[54]研究表明，小淀粉顆粒具有較低的短程有序度，而大淀粉顆粒具有較高的短程有序度。因此，施氮量對(duì)淀粉有序結(jié)構(gòu)的影響，可能是氮肥施用量改變了淀粉粒大小所致，即施氮水平的提高增加了小型淀粉粒的數(shù)量，降低了大型淀粉粒的數(shù)量，從而降低了淀粉顆粒的有序度，改變了米飯黏性。

6.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)淀粉顆粒有序度的影響

朱大偉等[52]研究發(fā)現(xiàn)，南粳9108 與南粳5055 的1 045/1 022 cm-1比值隨穗肥比例的增加而下降，兩品種在基蘗肥與穗肥比例為6∶4 處理下的1 045/1 022 cm-1比值較9∶1 處理分別降低19.3%和18.9%；1 022/995 cm-1的比值隨穗肥比例的增加而上升，兩品種基蘗肥與穗肥比例為6∶4 處理下的1 022/995 cm-1比值較9∶1 處理分別升高13.0%和31.0%。ZHU 等[27]研究同樣發(fā)現(xiàn)，前期重施氮肥處理下南粳9108 與南粳46 的1 045/1 022 cm-1比值較后期重施氮素穗肥顯著增加，提高了淀粉顆粒的有序度。蔡金文等[13]研究水稻淀粉結(jié)構(gòu)間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，1 045/1 022 cm-1的峰強(qiáng)度之比與直鏈淀粉含量呈顯著正相關(guān)。劉光明等[53]發(fā)現(xiàn)，淀粉有序結(jié)構(gòu)區(qū)域的變化與支鏈淀粉的平均鏈長(zhǎng)有關(guān)，支鏈淀粉平均鏈長(zhǎng)越小，淀粉1 045/1 022 cm-1比值就越大，隨著穗肥比例增加、基蘗肥比例降低，稻米胚乳中直鏈淀粉含量降低，改變了支鏈淀粉的平均鏈長(zhǎng)，一定程度上降低了淀粉的短程有序度。此外，前氮后移的施肥方式使得稻米中淀粉小顆粒數(shù)量增多，大顆粒數(shù)量減少，同樣引起淀粉有序性的降低。

7 氮肥施用對(duì)稻米淀粉熱力學(xué)特性的影響

7.1 氮肥施用量對(duì)稻米淀粉熱力學(xué)特性的影響

關(guān)于氮肥施用量對(duì)稻米淀粉熱力學(xué)特性的影響已有眾多研究，且大多數(shù)研究表明高氮處理下稻米淀粉的凝膠溫度（峰值溫度、起始溫度、終值溫度）、熱焓值較低氮處理高，而回生值則隨施氮量的增加呈下降趨勢(shì)[23,27,35-36,40]。不同施氮量之間凝膠溫度和熱焓值的差異可歸因于結(jié)晶度的差異，有研究報(bào)導(dǎo)，淀粉顆粒的結(jié)晶度越高，其結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定并使得淀粉顆粒更具抵抗糊化的能力，因而凝膠溫度和熱焓值越高[55]。且淀粉中的結(jié)晶度越小，越有利于淀粉溶解度和膨脹度的提高，使淀粉遇水快速析出，形成含水膠體，因此所需糊化淀粉的熱量變低，即熱焓值降低[56]。也可能是由于支鏈淀粉中長(zhǎng)鏈數(shù)量的差異，增施氮肥增加了支鏈淀粉中長(zhǎng)鏈的比例，與較短的鏈相比，較長(zhǎng)的鏈需要更高的溫度來(lái)完全解離[57-58]。此外，龔波等[59]研究發(fā)現(xiàn)，直鏈淀粉可以在糊化后較短時(shí)間內(nèi)再結(jié)晶，之后才是支鏈淀粉分子的緩慢再結(jié)晶，因此直鏈淀粉含量低的淀粉通常有較低的老化率，回生值較小，而隨施氮量的增加，稻米胚乳中直鏈淀粉含量下降，回生值也相應(yīng)下降。因而隨施氮量的增加，米飯蒸煮變困難，蒸煮食味品質(zhì)下降，且米飯煮熟冷卻后老化較慢。

7.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)稻米淀粉熱力學(xué)特性的影響

不同氮肥調(diào)控條件下稻米淀粉的熱力性能表現(xiàn)不同，隨著穗肥施用時(shí)期的推遲，除熱焓值逐漸增大以外，凝膠溫度、回生焓和回生度均呈下降趨勢(shì)[46]。隨著穗肥比例增加和基肥比例降低，凝膠溫度呈先降低后增加的趨勢(shì)，且當(dāng)基肥、分蘗肥與穗肥比例為5∶2∶3 時(shí)達(dá)到最低值，而熱焓值隨著穗肥比例的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，同樣在基肥、分蘗肥、穗肥為5∶2∶3 時(shí)達(dá)到最高值[30]。分析淀粉內(nèi)部結(jié)構(gòu)及含量發(fā)現(xiàn)，不同氮肥運(yùn)籌比例導(dǎo)致淀粉結(jié)構(gòu)及結(jié)晶度發(fā)生變化，進(jìn)而導(dǎo)致淀粉熱力性能的變化。ZHU 等[48]研究發(fā)現(xiàn)，熱焓值隨穗肥比例的提高而上升，主要是由于高穗肥比例下的高相對(duì)結(jié)晶度與低直鏈淀粉含量，因?yàn)闊犰手抵饕从车矸墼谑軣釛l件下的雙螺旋結(jié)構(gòu)與晶體結(jié)構(gòu)的損耗，高穗肥條件下晶體結(jié)構(gòu)較好，熱焓值相應(yīng)升高?；厣省⒒厣入S穗肥比例的增加呈下降趨勢(shì)，這主要與支鏈淀粉中長(zhǎng)鏈含量有關(guān)，而氮肥后移降低了支鏈淀粉中長(zhǎng)鏈含量，回生焓、回生度相應(yīng)降低，因此，米飯老化速率下降，冷飯質(zhì)地變差。

8 氮肥施用對(duì)稻米淀粉糊化特性的影響

8.1 氮肥施用量對(duì)稻米淀粉糊化特性的影響

研究結(jié)果表明，隨施氮量的增加，RVA 譜曲線下降，峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度和崩解值下降，糊化溫度和消減值升高[60-61]。葉全寶等[62]以雜交粳稻常優(yōu)1 號(hào)和常規(guī)粳稻武運(yùn)粳7 號(hào)為材料進(jìn)行研究，也發(fā)現(xiàn)隨著施氮量的增加，這2 個(gè)粳稻品種的峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度和崩解值等特征值逐漸降低，而消減值逐漸增大；并且施氮水平對(duì)消減值的影響最大，其次是對(duì)崩解值、峰值黏度和熱漿黏度的影響，對(duì)冷膠黏度、回復(fù)值和峰值時(shí)間的影響相對(duì)較小，而對(duì)糊化溫度的影響最小。淀粉的糊化與淀粉的類(lèi)型、結(jié)構(gòu)以及成分有關(guān)，張艷霞等[14]對(duì)不同直鏈淀粉含量的稻米淀粉結(jié)構(gòu)和糊化特性研究表明，直鏈淀粉含量在影響大米粉糊化特性的同時(shí)，也影響淀粉的晶體特性，淀粉粒在加熱膨脹過(guò)程中，淀粉晶體結(jié)構(gòu)的破壞又直接影響到米粉的糊化特性，三者相互影響，相互制約。直鏈淀粉含量與峰值黏度、冷膠黏度和糊化溫度成正比，而與消減值的絕對(duì)值成反比[63]。此外，支鏈淀粉結(jié)構(gòu)和淀粉顆粒的大小對(duì)稻米淀粉糊化特性也具有較大影響，支鏈淀粉的長(zhǎng)鏈部分與其糊化時(shí)的崩解值成負(fù)相關(guān)，而短鏈部分與其糊化時(shí)的崩解值成正相關(guān)[64]。谷物的淀粉顆粒小，水分子進(jìn)入所需能量大，糊化溫度增高，峰值黏度降低且透明度變差[65]。而施氮量增加降低了稻米淀粉中直鏈淀粉含量和支鏈淀粉短鏈的相對(duì)含量，提高了支鏈淀粉中長(zhǎng)鏈和淀粉小顆粒的相對(duì)含量，因此，施氮量增加改變了稻米淀粉的糊化特性，在一定程度上增加了米飯的硬度，劣化了米飯的口感。

8.2 氮肥運(yùn)籌對(duì)稻米淀粉糊化特性的影響

姚立志等[66]研究表明，隨著基蘗肥與穗肥施用比例的提高，稻米淀粉的峰值黏度與熱漿黏度呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，冷膠黏度與消減值則呈先降后升的趨勢(shì)，在基蘗肥與穗肥比例為6∶4 時(shí)最低；而稻米淀粉的崩解值、峰值時(shí)間、糊化溫度相對(duì)其他特征值而言，對(duì)氮肥運(yùn)籌的敏感性較弱。萬(wàn)靚軍等[67]研究發(fā)現(xiàn)，中期施氮比例對(duì)不同類(lèi)型水稻的淀粉糊化特性的影響不同，隨著中期施氮比例的減小，中等直鏈淀粉含量稻米淀粉的峰值黏度、熱漿黏度、崩解值和冷膠黏度直線上升，消減值則逐漸下降，處理間差異達(dá)極顯著水平；低直鏈淀粉含量稻米的峰值黏度、崩解值和消減值變化趨勢(shì)與之相同，但熱漿黏度和冷膠黏度情況與之相反，呈下降趨勢(shì)，因而其崩解值和消解值的變異也更大?？傮w上看，兩類(lèi)型的淀粉糊化特性均隨中期施氮比例的減小而改善。隨著穗肥施氮比例的提高，直鏈淀粉含量降低，RVA 譜特征值中峰值黏度、熱漿黏度、冷膠黏度和崩解值均逐漸降低，而消減值和回復(fù)值均呈上升的趨勢(shì)[30]。這種變化可能是由于后期施氮比例較大，引起稻米蛋白含量偏高，從而影響淀粉顆粒結(jié)構(gòu)所致[68]。由此可見(jiàn)，氮肥前移有利于RVA 譜曲線的優(yōu)化，提高稻米的蒸煮食味品質(zhì)，改善米飯的口感與軟硬度。

9 總結(jié)與展望

氮肥的施用量及運(yùn)籌比例是影響稻米淀粉結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)的主要農(nóng)藝措施之一。隨著居民生活水平的提高，除直接食用外，稻米的用途也逐漸趨于多樣化，對(duì)于不同用途的稻米而言，其對(duì)淀粉性狀的要求也大不相同，因而在氮肥施用上也應(yīng)該有所改變，如釀酒、釀醋用的稻米需要其心白較多，支/直比較大，針對(duì)這類(lèi)稻米可以在種植過(guò)程中采用增加氮肥施用量及前氮后移的方式，增加用于釀制的稻米支/直比，進(jìn)而釀造出更為優(yōu)質(zhì)的酒或醋；而制作米粉的稻米則要求其直鏈淀粉含量較多，可以采用適當(dāng)降低氮肥施用量以及提高前期施氮比重的栽培措施，來(lái)增加米粉的口感[69-70]。

然而對(duì)于直接食用的稻米而言，氮肥施用對(duì)稻米淀粉顆粒結(jié)構(gòu)及理化性質(zhì)的研究大多是關(guān)于其改變淀粉顆粒而對(duì)稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響，有關(guān)其他品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)的研究成果較少，同時(shí)這些成果因使用材料和栽培條件的不同而表現(xiàn)不同。此外，由于淀粉生物合成的復(fù)雜性以及淀粉結(jié)構(gòu)分析技術(shù)的局限，仍然難以獲得沒(méi)有誤差的淀粉結(jié)構(gòu)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，因而未來(lái)應(yīng)該著重氮肥施用與淀粉生物合成、淀粉結(jié)構(gòu)及其功能特性間關(guān)系的研究。另外，填塞在淀粉顆粒間的蛋白質(zhì)、脂肪等也影響著稻米的品質(zhì)，因此，深入研究明確淀粉結(jié)構(gòu)與蛋白質(zhì)、脂肪及其他營(yíng)養(yǎng)元素之間互作關(guān)系及其協(xié)同對(duì)稻米品質(zhì)的作用機(jī)制，并且如何通過(guò)氮肥施用調(diào)控出最佳淀粉、蛋白質(zhì)、脂類(lèi)等含量及分布等，是今后重點(diǎn)研究?jī)?nèi)容。