興安落葉松林不同林型中小型土壤動物群落的分異研究

付曉宇,魏 丹,潘 虹,楊立賓,張榮濤

(黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所,哈爾濱 150040)

0 引言

土壤動物可通過分解凋落物來參與土壤碳氮的循環(huán)過程,促使土壤環(huán)境理化性質(zhì)平衡,在土壤資源維持與保護(hù)中起著重要作用[1-2]。其參與了生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)及能量的流動,對生態(tài)系統(tǒng)功能的穩(wěn)定發(fā)揮意義重大[3-5]。環(huán)境因素在很大程度上影響著土壤動物群落的分布,土壤動物的多樣性可直接反映其賴以生存的土壤環(huán)境及周圍植被的分布情況,故將土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征及動態(tài)變化等作為土壤質(zhì)量及植被分布情況的評價(jià)指標(biāo)[6-8]。關(guān)于植被變化對土壤動物組成及多樣性的影響已有了較多研究,但主要集中在熱帶及亞熱帶森林,缺乏對寒溫帶森林的研究,這可能導(dǎo)致植被變化對森林土壤動物群落影響的評估出現(xiàn)偏差。

大興安嶺地區(qū)作為最重要的寒溫帶氣候區(qū)具有常年凍土,地帶性植被為寒溫帶針葉林,興安落葉松(Larixgmelinii)因特有的生存能力及環(huán)境適應(yīng)能力成為了寒溫帶針葉林中最具代表性的植被[9]。通過對興安落葉松林中小型土壤動物群落的組成、多樣性及其與土壤環(huán)境因子關(guān)系對不同林型的差異性響應(yīng)進(jìn)行研究,了解寒溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤動物生態(tài)地理分布規(guī)律,為森林生態(tài)系統(tǒng)土壤動物學(xué)研究提供有力的數(shù)據(jù)支持。

研究區(qū)域?yàn)楹邶埥『糁袊易匀槐Ｗo(hù)區(qū)興安落葉松林25 hm2樣地,具有寒溫帶地帶性典型植被。該樣地屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,樣地地形平緩,平均海拔897 m,最大高差16.6 m,年均氣溫-4 ℃,年均降水量458.3 mm,年相對濕度平均為71%,年蒸發(fā)量平均911 mm,土壤主要為棕色針葉林土。大興安嶺樣地群落結(jié)構(gòu)較簡單,主要森林類型為寒溫帶針葉林,建群種為興安落葉松(Larixgmelinii),并形成杜鵑(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)、苔蘚及草地-興安落葉松林4種林型。

1 材料與方法

1.1 土壤樣品采集

在4個(gè)林型樣地內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)大樣方,樣方面積為20 m×20 m,每個(gè)大樣方隨機(jī)采集10個(gè)土壤樣品,取樣面積10 cm×10 cm,取樣深度為10 cm。將采集到的土壤樣品用報(bào)紙包好后放入封口袋中并做好標(biāo)記,封口袋扎小孔以保證土壤動物的正常呼吸。

1.2 土壤動物分離與鑒定

采用Tullgren干漏斗法進(jìn)行分離,具體參照尹文英等[10-13]的鑒定分類,成蟲與幼蟲采取分開統(tǒng)計(jì)的方法。土壤動物多度等級劃分[14],分為優(yōu)勢類群(+++)、常見類群(++)、及稀有類群(+)。運(yùn)用Shannon-Wiener 指數(shù)(H)、Pielou指數(shù)(J)、Simspon指數(shù)(C)、Margalef指數(shù)(D)描述土壤動物群落結(jié)構(gòu)特征。各指數(shù)計(jì)算公式如下:

H=-∑PilnPi

J=H/lnS

C= ∑(ni/N)2

D=(S-1)/lnN

其中,Pi=ni/N,ni為每個(gè)類群的個(gè)體數(shù),N為個(gè)體數(shù),S為類群數(shù)。

1.3 土壤理化性質(zhì)測定

參照常規(guī)理化測定方法[15]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)的分析與制圖采用Excel、SPSS 23.0、R studio 軟件。利用單因素方差分析不同林型中小型土壤動物組成與多樣性及土壤環(huán)境因子的差異性,用冗余分析、Mantel Test及Pearson相關(guān)分析對中小型土壤動物與環(huán)境因子的相互關(guān)系進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤動物群落特征

2.1.1 土壤動物群落組成分異

在寒溫帶興安落葉松林中共捕獲中小型土壤動物59類59 138只。從總體上看,優(yōu)勢類群2類,占總個(gè)體數(shù)的92.70%,分別為甲螨亞目(Oribatida,50.38%)、彈尾目(Collembola,42.32%);常見類群為中氣門亞目(Mesostigmata),占總個(gè)體數(shù)的5.53%;稀有類群56類,占總個(gè)體數(shù)的1.77%。不同林型所捕獲的中小型土壤動物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)存在差異。其中苔蘚-興安落葉松林樣地(TX)中共捕獲中小型土壤動物35類4827只,杜香-興安落葉松林樣地(DX)中共捕獲中小型土壤動物27類16 036只,草地-興安落葉松林樣地(CD)中共捕獲中小型土壤動物34類20 316只,杜鵑-興安落葉松林樣地(DJ)中共捕獲中小型土壤動物44類17 959只。

韋恩分析結(jié)果顯示,不同林型的4個(gè)樣地中共有的中小型土壤動物種類為19類。TX樣地獨(dú)有4類,DX樣地獨(dú)有2類,CD樣地獨(dú)有4類,DJ樣地獨(dú)有9類(圖1)。

圖1 不同林型中小型土壤動物韋恩分析

對不同林型中小型土壤動物群落個(gè)體數(shù)及類群數(shù)進(jìn)行比較,結(jié)果顯示,中小型土壤動物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)都存在顯著差異(P<0.05),其中個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為CD>DJ>DX>TX,類群數(shù)表現(xiàn)為DJ>CD>TX>DX(圖2)。

圖2 不同林型中小型土壤動物群落個(gè)體數(shù)與類群數(shù)方差分析

對4個(gè)不同林型優(yōu)勢類群與常見類群土壤動物群落進(jìn)行分析,結(jié)果顯示,TX樣地與另外3個(gè)樣地差異顯著(P<0.05),而另3個(gè)樣地間不存在顯著性差異。其中,甲螨亞目與彈尾目個(gè)體數(shù)在TX樣地最少,中氣門亞目個(gè)體數(shù)在TX樣地最多(圖3)。

圖3 不同林型中小型土壤動物優(yōu)勢類群與常見類群方差分析

2.1.2 土壤動物群落Alpha多樣性分異

不同林型的4個(gè)樣地中小型土壤動物群落Alpha多樣性各指數(shù)存在顯著差異(P<0.05),其中Shannon指數(shù)與Pielou指數(shù)在TX樣地最高。Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與Margalef豐富度指數(shù)在DJ樣地最高(圖4)。

圖4 不同林型中小型土壤動物群落Alpha多樣性方差分析

2.1.3 土壤動物群落Beta多樣性分異特征

對不同林型4個(gè)樣地中小型土壤動物群落組成變化做主成分分析(PCA),其中PC1軸是差異的主要來源,可以非常全面地反映樣品信息。TX樣地位于PC1軸正軸,其余3個(gè)樣地位于PC1軸負(fù)軸,說明TX樣地中小型土壤動物群落組成與其余樣地差異性較大(圖5)。

圖5 不同林型中小型土壤動物群落主成分分析

2.2 土壤動物群落與環(huán)境因子的相關(guān)分析

不同林型樣地土壤理化性質(zhì)存在顯著差異(P<0.05)。其中土壤pH值、土壤有機(jī)質(zhì)及速效氮表現(xiàn)為TX>CD>DJ>DX;全氮表現(xiàn)為TX>CD>DX>DJ;全磷表現(xiàn)為TX>DX>CD>DJ(表1)。

表1 不同林型土壤主要理化性質(zhì)比較

研究不同林型中小型土壤動物群落組成與土壤環(huán)境因子的相互關(guān)系,冗余分析結(jié)果顯示,土壤環(huán)境因子對土壤動物群落組成影響的排序?yàn)槿?全磷>土壤有機(jī)質(zhì)>速效氮>土壤pH(表2)。

表2 不同林型中小型土壤動物與土壤環(huán)境因子的冗余分析

采用Mantel檢驗(yàn),結(jié)果顯示土壤環(huán)境因子顯著影響不同林型中小型土壤動物群落組成(r=0.7353,P<0.05)(表3),說明土壤環(huán)境因子是驅(qū)動不同林型中小型土壤動物群落組成分異的重要因素,其中全氮、全磷及土壤有機(jī)碳是影響不同林型中小型土壤動物群落組成最主要因子。

表3 Mantel分析檢驗(yàn)中小型土壤動物群落組成與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

從RDA排序圖可以看出,不同林型樣地中小型土壤動物群落組成與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性存在一定的差異。其中,全磷、全氮及土壤有機(jī)碳對TX樣地中小型土壤動物群落組成影響較大且為正相關(guān);土壤pH值對DJ樣地與CD樣地中小型土壤動物群落組成影響較大且為正相關(guān),對DX樣地中小型土壤動物群落組成影響較大且為負(fù)相關(guān)(圖6A)。

Oribatida甲螨亞目;Collembola彈尾目;Mesostigmata中氣門亞目;Cecidomyiidae larvae 癭蚊科幼蟲;Diplopoda倍足綱;Prostigmata前氣門亞目;Cantharidae larvae花螢科幼蟲;Stratiomyidae larvae水虻科幼蟲;Tabanidae larvae虻科幼蟲;Protura原尾目;Lithobiidae石蜈蚣科;Staphylinidae隱翅蟲科;Coccidae蚧科;Araneae蜘蛛目;Aphidinae蚜科;Geophylidae地蜈蚣科;Enchytraeidae線蚓科;Chironomidae larvae搖蚊科幼蟲;Elateridae larvae叩甲科幼蟲;Ceratopogonidae larvae蠓科幼蟲。

相關(guān)性熱圖顯示,蠓科幼蟲和搖蚊科幼蟲與所有土壤環(huán)境因子呈正相關(guān)且蠓科幼蟲與全氮、全磷、速效氮及土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān),搖蚊科幼蟲與全氮、全磷呈顯著正相關(guān)(圖6B)?？偟膩碚f,土壤環(huán)境因子對甲螨亞目、彈尾目及蠓科幼蟲影響較大。

研究4個(gè)不同林型中小型土壤動物群落Alpha多樣性各指數(shù)與土壤環(huán)境因子的相互關(guān)系。Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明,Alpha多樣性指數(shù)中,Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)與土壤有機(jī)碳、全氮、全磷及速效氮呈顯著正相關(guān)(P<0.01);土壤pH值與Margalef指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.01)(表4)。

表4 不同林型中小型土壤動物群落Alpha多樣性與土壤因子相關(guān)系數(shù)

3 討論

不同林型中的中小型土壤動物的優(yōu)勢類群與常見類群中的主要類群基本一致,說明優(yōu)勢類群對環(huán)境因子具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。稀有類群總個(gè)體數(shù)較少,但種類繁多,有些稀有類群因其對土壤環(huán)境變化敏感而出現(xiàn)在適應(yīng)的土壤環(huán)境條件下,因此可作為指示生物[16]。植被不僅可以調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分組成,還可以提供不同的生存環(huán)境,從而影響土壤動物分布[17]。地上植物群落多樣性通過改變地下土壤動物多樣性進(jìn)一步影響其時(shí)空分布特征[18-21]。Gladys等的研究表明,植物群落結(jié)構(gòu)中優(yōu)勢植物的枯落物與土壤動物的個(gè)體數(shù)關(guān)系密切[22],且植物群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜,土壤動物群落的整體數(shù)量、多樣性越高。本研究中,苔蘚-興安落葉松林樣地中枯落物要顯著少于其余3個(gè)林型,因此土壤動物個(gè)體數(shù)最少。張雪萍等[23]研究發(fā)現(xiàn),大興安嶺地區(qū)土壤動物多樣性之間顯著相關(guān),但多樣性與組成之間未出現(xiàn)顯著性相關(guān),這兩個(gè)結(jié)論與本研究結(jié)果相一致。Kaneko N等研究顯示,植物多樣性不影響甲螨類、彈尾蟲的多度及多樣性[24],這與本研究的結(jié)果基本一致。本研究中螨類/跳蟲的數(shù)量比例為苔蘚>杜鵑>杜香>草地,這與尹文英[1]在中國土壤動物中指出的森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤螨類與跳蟲的數(shù)量比例有隨緯度(或海拔)升高而降低的趨勢的結(jié)論不一致。

土壤的肥力程度、含水量、土壤溫度及區(qū)域氣候等環(huán)境因子對土壤動物群落結(jié)構(gòu)影響很大[25]。土壤有機(jī)質(zhì)決定了土壤動物的分布特征,土壤有機(jī)質(zhì)為土壤生物提供養(yǎng)分來源,從而為土壤動物分布、數(shù)量及生長發(fā)育奠定基礎(chǔ)[26]。某些地區(qū)研究表明,彈尾目的分布與土壤pH、全氮、全磷及速效N、P、K 呈正相關(guān)[27-28]。殷秀琴等研究表明[29],土壤全鉀、全氮及有機(jī)質(zhì)含量對長白山地區(qū)土壤動物群落影響較大,而土壤全磷含量及pH對土壤動物的影響次之,這與本研究結(jié)果基本一致。張武等[30]對大興安嶺土壤動物的調(diào)查研究表明,土壤動物的個(gè)體數(shù)量及類群數(shù)量與有機(jī)質(zhì)和全氮關(guān)系非常密切,該結(jié)論與本研究結(jié)果基本一致。本研究中全氮是影響不同林型中小型土壤動物群落組成最主要的土壤環(huán)境因子。