黔中黃壤溶磷細菌溶磷特性及對土壤微生物碳循環(huán)基因的影響

喬志偉，張永杰，謝梅芳

（1.安順學院農(nóng)學院，貴州 安順 561000；2.安順學院資源與環(huán)境工程學院，貴州 安順 561000；3.貴州省高校鄉(xiāng)村振興研究中心，貴州 安順 561000）

磷是植物生長最重要的營養(yǎng)元素之一[1]，由于在土壤中易累積導致其利用率較低。溶磷細菌在促進土壤磷有效化過程中具有重要作用[2-4]，因此，關(guān)于溶磷微生物的研究是土壤磷研究的熱點方向。碳是微生物有機體的能源物質(zhì)，也是重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，微生物介導的碳循環(huán)是地球物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分，其微生物驅(qū)動機制和關(guān)鍵功能基因是重要研究內(nèi)容[5]。在不同碳源條件下，微生物溶磷能力差異較大[6-7]，因此，研究不同碳源條件下溶磷細菌的溶磷特性具有重要意義。

外源磷添加可以通過改變木質(zhì)素和微生物殘體分解[8]、土壤呼吸[9]、團聚體穩(wěn)定性[10]等影響土壤有機碳的轉(zhuǎn)化。土壤微生物碳循環(huán)基因豐度與碳合成、分解等有密切關(guān)系[11]，宏基因組學及碳水化合物活性酶（CAZY）數(shù)據(jù)庫的不斷完善為全面研究微生物碳循環(huán)基因提供了前提條件。溶磷細菌可以增加土壤有效磷含量[12-14]，在溶磷微生物作用下導致的土壤有效磷增加對碳循環(huán)基因的影響需要進一步探討。然而，通過宏基因組學探討溶磷細菌對微生物碳循環(huán)基因影響的研究尚未見報道。鑒于此，擬以從貴州省安順市農(nóng)田土壤中篩選到的伯克霍爾德菌（Burkholderiasp.）QZW-3、假單胞菌（Pseudomonassp.）QZY-5、中 華 根 瘤 菌（Sinorhizobiumsp.）QZY-6共3株溶磷細菌為試驗菌株，研究菌株在不同碳源、氮源條件下的溶磷特性，分析菌株對土壤養(yǎng)分和微生物碳循環(huán)基因的影響，以期為探究溶磷細菌對土壤微生物碳循環(huán)的影響及加強溶磷細菌的應(yīng)用提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗菌株

黔中黃壤溶磷細菌QZW-3、QZY-5、QZY-6 保存于安順學院微生物實驗室，分離自貴州省安順市農(nóng)田土壤中，經(jīng)初步試驗發(fā)現(xiàn)，其有較強的溶磷能力，分別屬于伯克氏菌屬（Burkholderia）、假單胞菌屬（Pseudomonas）和根瘤菌屬（Sinorhizobium）。

1.2 室內(nèi)培養(yǎng)試驗

1.2.1 菌株活化培養(yǎng)基 菌株活化培養(yǎng)基（牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基）：牛肉膏5.0 g、蛋白胨10.0 g、氯化鈉5.0 g、蒸餾水1 000 mL，調(diào)節(jié)pH 值使其介于6.5～7.5。

1.2.2 溶磷能力測定培養(yǎng)基 溶磷能力測定培養(yǎng)基（NBRIP）：葡萄糖10.0 g、磷酸三鈣5.0 g、氯化鎂5.0 g、硫酸鎂0.25 g、硫酸銨0.1 g、氯化鉀0.2 g、磷酸三鈣（磷礦粉或磷酸鋁）5.0 g，蒸餾水1 000 mL，調(diào)節(jié)pH值使其介于6.5～7.5。

1.2.3 菌株活化 將保存于4 ℃冰箱中的菌株取出，接種在滅菌冷卻后的活化培養(yǎng)基上培養(yǎng)24 h，備用。

1.2.4 菌株對磷酸三鈣、磷酸鋁、磷礦粉的溶解能力測定 選擇磷酸三鈣、磷酸鋁、磷礦粉等作為難溶態(tài)磷酸鹽模擬土壤中的主要難溶態(tài)磷（三鈣磷、鋁磷、十鈣磷），評價菌株對難溶態(tài)磷酸鹽的溶磷能力。將配制好的NBRIP 培養(yǎng)液分裝在250 mL 三角瓶中，每瓶裝培養(yǎng)液100 mL，滅菌后冷卻，將活化好的菌液1 mL接種于冷卻后的NBRIP培養(yǎng)液中，振蕩培養(yǎng)7 d。離心后取上清液測定培養(yǎng)液中有效磷含量，并設(shè)置不接菌的滅菌培養(yǎng)液作為空白對照，根據(jù)接種菌株培養(yǎng)液有效磷含量和空白培養(yǎng)液有效磷含量的差值計算菌株對難溶態(tài)磷酸鹽（磷酸三鈣、磷酸鋁、磷礦粉）的溶解能力。每個處理（包含空白對照）設(shè)置3次重復(fù)。

1.2.5 不同碳源條件下菌株溶磷能力測定 在NBRIP 培養(yǎng)基（難溶態(tài)磷酸鹽為磷酸三鈣）中，分別以淀粉、乳糖、木糖、甘露醇、麥芽糖、蔗糖、纖維二糖、鼠李糖、葡聚糖等9 種糖類等質(zhì)量替換葡萄糖。以上述10 種糖類（9 種糖類+葡萄糖）物質(zhì)組合作為碳源，各糖類質(zhì)量之比為1∶1，組合碳源加入量為10 g∕L，接菌（菌液與培養(yǎng)液體積比為1∶100）振蕩培養(yǎng)7 d，并設(shè)置不接菌的空白對照，每個處理重復(fù)3次。培養(yǎng)結(jié)束后測定培養(yǎng)液有效磷含量，分析不同碳源對菌株溶磷能力的影響。

1.2.6 不同氮源條件下菌株溶磷能力測定 在NBRIP 培養(yǎng)基（難溶態(tài)磷酸鹽為磷酸三鈣）中，以葡萄糖為碳源，以硝酸鉀、氯化銨、硝酸銨、硝酸鈉為氮源替換硫酸銨（氮的物質(zhì)的量相同），接菌（菌液與培養(yǎng)液體積比為1∶100）振蕩培養(yǎng)7 d，并設(shè)置不接菌的空白對照，每個處理重復(fù)3 次。培養(yǎng)結(jié)束后測定培養(yǎng)液有效磷含量，分析不同氮源對菌株溶磷能力的影響。

1.2.7 培養(yǎng)液有效磷含量測定 取培養(yǎng)液，離心后取上清液1 mL，通過碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定培養(yǎng)液有效磷含量。

1.3 盆栽試驗

1.3.1 試驗土壤 將采集于貴州省安順市西秀區(qū)的農(nóng)田土壤風干后過2 cm 篩備用。土壤基本性質(zhì)：pH 值4.23、堿解氮含量137.12 mg∕kg、有效磷含量79.65 mg∕kg、速效鉀含量318.10 mg∕kg、全氮含量2.45 g∕kg、全磷含量0.91 g∕kg、全鉀含量28.02 g∕kg、有機質(zhì)含量39.03 g∕kg。

1.3.2 試驗設(shè)計 將過篩后的土壤裝盆，每盆裝5 kg，共設(shè)置6 個處理：CK（不添加任何物質(zhì)）、基質(zhì)（M）、QZW-3、QZY-5、QZY-6、QZW-3+QZY-5+QZY-6（COM），每個處理重復(fù)3 次。其中，M 處理為施用腐熟好的雞糞有機肥，含N 1.95%、P2O51.01%、K2O 2.31%；QZW-3、QZY-5、QZY-6這3個處理為菌株活化后菌液與基質(zhì)按照1∶9（菌液體積與基質(zhì)質(zhì)量比為1∶9）混勻而配制成對應(yīng)的菌肥；QZW-3+QZY-5+QZY-6（組合菌株）為3 株菌株混合后菌液與基質(zhì)按照1∶9（菌液體積與基質(zhì)質(zhì)量比為1∶9）混勻而配制成的組合菌肥。除CK 外，其余各處理按試驗設(shè)計加入對應(yīng)的肥料，加入量為每盆20 g。

將肥料與土壤充分混勻，每盆移栽3株油菜（品種為上海青），放置在實驗室內(nèi)60 d，定期管理。油菜成熟后采摘測定油菜鮮質(zhì)量，并采集表層新鮮土樣100 g 左右，除去雜草等雜質(zhì)放置于塑封袋中。部分樣品放在干冰中寄送至上海生工生物工程有限公司，進行土壤宏基因組測序；剩余的土樣風干后過篩，進行土壤養(yǎng)分的測定。

1.3.3 土壤養(yǎng)分測定 土壤有效磷含量采用0.5 mol∕L 碳酸氫鈉溶液浸提、鉬銻抗比色法測定[15]；pH值通過pH 計直接測定（采用水土比為1∶1）[15]；土壤有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀容量法測定[15]。

1.3.4 土壤微生物碳循環(huán)基因分析

1.3.4.1 土壤DNA 提取和宏基因組測序 稱取土樣0.5 g，使用E.Z.N.A Mag-Bind Soil DNA Kit 試劑盒（Omega，M5635-02，USA），按照說明提取微生物總?cè)郝浠蚪MDNA，使用Qubit 4.0（Thermo，USA）測量DNA 質(zhì)量濃度。取500 ng DNA 樣品進行宏基因組測序，采用Illumina NovaSeq 6000 高通量測序平臺完成。

從春天查到冬天，半年多的時間過去了，案子再次擱淺。王敬凱不得不從另一角度對破案工作作出安排：對匿名信及3張紙條紙的來源和玻璃藥瓶的來源進行調(diào)查。

1.3.4.2 宏基因組序列分析 測得的原始數(shù)據(jù)使用Trimmonmatic 進行過濾處理，默認參數(shù)值Q20（質(zhì)量值≥20 的堿基），去除得分低于20 的低質(zhì)量序列，得到Clean 數(shù)據(jù)；使用基于De Bruijn graph 原理的拼接軟件IDBA_UD 對優(yōu)質(zhì)的read 進行拼接組裝，獲得contig；選擇100 bp 以上的基因，翻譯出蛋白質(zhì)序列。將所有預(yù)測出來的基因序列，用CD-HIT 軟件進行聚類（設(shè)置參數(shù)為95%相似度、90%覆蓋度），構(gòu)建非冗余基因集[16]。

1.3.4.3 碳水化合物活性酶注釋分析 通過HMMER3 將翻譯出的蛋白質(zhì)序列與CAZY 數(shù)據(jù)庫比對，得到其相應(yīng)的碳水化合物活性酶注釋，篩選條件E-value＜1e-5，并統(tǒng)計CAZY 各功能層級的豐度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和作圖采用Excel 2016，顯著性分析采用SPSS 20.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 黔中黃壤溶磷細菌菌株對難溶態(tài)磷酸鹽的溶解能力

菌株QZW-3、QZY-5、QZY-6對磷酸三鈣、磷酸鋁、磷礦粉的溶解能力見表1。由表1可知，3株菌株對難溶態(tài)磷酸鹽都具有較強的溶解能力。QZW-3、QZY-5、QZY-6 對磷酸三鈣的溶解能力分別為603.13、645.82、672.21 mg∕L，對磷酸鋁的溶解能力分別為293.56、269.17、359.02 mg∕L，對磷礦粉的溶解能力分別為197.63、272.45、286.65 mg∕L。3 株菌株對磷酸三鈣的溶解能力均大于600 mg∕L，對磷酸鋁的溶解能力均大于250 mg∕L，對磷礦粉的溶解能力均大于190 mg∕L，3株菌株對各類無機難溶態(tài)磷酸鹽都具有較強的溶解能力。

2.2 不同碳源對黔中黃壤溶磷細菌菌株溶磷能力的影響

菌株QZW-3、QZY-5、QZY-6 在不同碳源條件下對磷酸三鈣的溶解能力見表2。由表2 可知，各菌株在不同碳源條件下其溶磷能力差異較大。QZW-3 以葡萄糖為碳源時，其溶磷能力最強，表明其對葡萄糖的利用率最高，并顯著高于其他糖類；以纖維二糖、乳糖、蔗糖為碳源時，其溶磷能力分別為372.44、350.85、280.73 mg∕L，表明QZW-3 對這3種糖的利用率也較高，以淀粉、麥芽糖、木糖、鼠李糖、葡聚糖等為碳源時，其溶磷能力均在100 mg∕L以下，表明其對這些糖類的利用率較低。QZY-5 以葡萄糖為碳源時，其溶磷能力顯著高于其他糖類；以乳糖為碳源溶磷能力次之；以淀粉、蔗糖、麥芽糖、甘露醇、木糖、鼠李糖、纖維二糖、葡聚糖及組合碳源為碳源時，其溶磷能力均在100 mg∕L 以下，表明其對這些糖類的利用率較低。QZY-6 同樣以葡萄糖為碳源時，其溶磷能力顯著高于其他糖類；以蔗糖和麥芽糖為碳源時，其溶磷能力在300 mg∕L 以上；以乳糖和纖維二糖為碳源時，其溶磷能力分別為284.87、238.67 mg∕L；以淀粉、木糖、鼠李糖、葡聚糖等為碳源時，其溶磷能力均低于100 mg∕L。

表2 QZW-3、QZY-5、QZY-6在不同碳源條件下的溶磷能力Tab.2 Phosphorus solubility of QZW-3，QZY-5，and QZY-6 under different carbon source conditionsmg∕L

QZW-3、QZY-5、QZY-6 三株菌株均以葡萄糖為碳源時溶磷能力最強，表明葡萄糖為溶磷細菌利用率最高的碳源；3株菌株以淀粉、木糖、鼠李糖、葡聚糖為碳源時溶磷能力均在100 mg∕L 以下，表明其對這些糖類的利用率均較低；3株菌株對蔗糖、麥芽糖、纖維二糖的利用率差異較大。QZW-3、QZY-5、QZY-6 在10 種碳源條件下溶磷能力分別介于25.62～603.13、28.06～645.82、30.09～672.21 mg∕L，極差分別為577.51、617.76、642.12 mg∕L。

QZW-3、QZY-5、QZY-6 在組合碳源條件下對磷酸三鈣的溶解能力分別為217.93、92.31、211.43 mg∕L，QZW-3 和QZY-6 在組合碳源條件下的溶磷能力遠遠高于QZY-5，但2 株菌株之間的溶磷能力差異不顯著；QZW-3、QZY-5、QZY-6 在組合碳源條件下對磷酸三鈣的溶解能力比以葡萄糖為碳源的溶解能力分別降低了385.20、553.51、460.78 mg∕L。

2.3 不同氮源對黔中黃壤溶磷細菌菌株溶磷能力的影響

圖1 QZW-3、QZY-5、QZY-6在不同氮源條件下的溶磷能力Tab.1 Phosphorus solubility of QZW-3，QZY-5，and QZY-6 under different nitrogen source conditions

2.4 不同黔中黃壤溶磷細菌菌株對油菜鮮質(zhì)量及土壤養(yǎng)分的影響

不同處理油菜鮮質(zhì)量及土壤pH 值、有效磷和有機質(zhì)含量見表3。由表3 可知，QZW-3、QZY-6 處理油菜鮮質(zhì)量均顯著高于M 處理，分別比M 處理增加了44.06%、59.59%；QZY-5 處理油菜鮮質(zhì)量與M處理差異不顯著；COM 處理油菜鮮質(zhì)量最高，為37.89 g∕盆，分別比CK、M、QZW-3、QZY-5、QZY-6處理顯著增加了222.74%、100.16%、38.94%、90.21%、25.42%。M 處理土壤pH 值與QZW-3、QZY-5、QZY-6、COM處理相比差異不顯著。QZW-3、QZY-5、QZY-6、COM 處理土壤有效磷含量均顯著高于M 處理，分別比M 處理增加了11.75%、6.55%、11.93%、11.46%，但是溶磷細菌各處理之間差異不顯著。QZW-3、QZY-5、QZY-6 和COM 處理土壤有機質(zhì)含量均高于M 處理，分別比M 處理增加了1.31%、5.06%、1.39%、4.88%。

表3 QZW-3、QZY-5、QZY-6對油菜鮮質(zhì)量及土壤養(yǎng)分含量的影響Tab.3 Effect of QZW-3，QZY-5，QZY-6 on fresh weight of rape and soil nutrient content

2.5 不同菌株處理對微生物碳循環(huán)基因相對豐度的影響

碳循環(huán)基因包括糖苷水解酶類（GHs）、碳水化合物酯酶類（CEs）、多糖裂解酶類（PLs）、糖基轉(zhuǎn)移酶類（GTs）、輔助活性酶類（AAs）等五大類基因。不同菌株對微生物碳循環(huán)基因（GHs、CEs、PLs、GTs、AAs）相對豐度的影響見圖2。由圖2A 可知，M 處理GHs基因相對豐度顯著高于CK 處理。QZW-3、QZY-5、QZY-6、COM 等處理GHs基因相對豐度均高于M 處理，但差異不顯著。溶磷細菌各處理GHs基因相對豐度差異也不顯著。由圖2B可知，M處理和各溶磷細菌處理CEs基因相對豐度均高于CK 處理，但是M 處理與各溶磷細菌處理以及溶磷細菌各處理之間差異均不顯著。由圖2C 可知，與CK 處理相比，其余處理PLs基因相對豐度均呈下降趨勢，M處理PLs基因相對豐度與溶磷細菌各處理相比，差異不顯著。由圖2D 可知，M 處理GTs相對豐度比CK 處理減少了0.81%，QZW-3、QZY-5、QZY-6、COM 等處理GTs相對豐度分別比M 處理增加了0.44%、0.13%、4.28%、2.14%，溶磷細菌可以增加土壤GTs相對豐度。由圖2E 可知，各處理土壤AAs相對豐度差異不顯著。

圖2 不同處理土壤微生物碳循環(huán)基因相對豐度差異Fig.2 Relative abundance differences of soil microbial carbon cycling genes under different treatments

2.6 土壤養(yǎng)分指標與微生物碳循環(huán)基因的相關(guān)性分析

土壤養(yǎng)分與微生物碳循環(huán)基因相對豐度相關(guān)性見表4。由表4 可知，土壤pH 值與微生物碳循環(huán)基因AAs、CEs、GHs相對豐度呈負相關(guān)關(guān)系，其中與AAs相對豐度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；與GTs、PLs相對豐度呈正相關(guān)關(guān)系，其中與PLs相對豐度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。土壤有效磷含量與GHs相對豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與PLs相對豐度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系。土壤有機質(zhì)含量與微生物碳循環(huán)各基因相對豐度相關(guān)性不顯著。

表4 土壤養(yǎng)分與微生物碳循環(huán)基因相對豐度相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients between soil nutrients and microbial carbon cycling genes

3 結(jié)論與討論

3.1 不同碳源和氮源對溶磷細菌溶磷能力的影響

微生物對難溶態(tài)磷酸鹽的溶解能力是評價其溶磷能力大小的重要指標[17-18]。李慧萍等[19]對祁連山云杉林土壤溶磷細菌進行研究后，篩選出5 株對磷酸三鈣溶解能力在387.41～479.87 mg∕L 的菌株；朱芙蓉等[20]在滇重樓根際土壤分離出42 株無機磷細菌，溶磷能力在66.68～104.10 mg∕L；劉萍等[21]研究發(fā)現(xiàn)，溶磷細菌RPB03 在較高的溫度、鹽度和堿性條件下溶磷能力均在300 mg∕L以上；呂俊等[22]、劉春菊等[23]篩選的溶磷菌株溶磷能力在200 mg∕L 以上。本研究中，QZW-3、QZY-5、QZY-6 對磷酸三鈣的溶解能力均大于600 mg∕L，分別為603.13、645.82、672.21 mg∕L，對磷酸鋁的溶解能力分別為293.56、269.17、359.02 mg∕L，對磷礦粉的溶解能力分別為197.63、272.45、286.65 mg∕L，3 株菌株對各種難溶態(tài)磷酸鹽都具有較強的溶解能力，可以作為黔中黃壤區(qū)農(nóng)田土壤磷研究的溶磷細菌資源。

培養(yǎng)基碳源和氮源種類對溶磷微生物溶磷能力影響較大[24]。相關(guān)研究表明，不同碳源通過影響產(chǎn)生有機酸的種類和含量進而影響溶磷微生物溶磷能力[25]，產(chǎn)生有機酸是微生物溶磷的重要機制之一[26-27]。宋小雙等[28]從樟子松根際土壤中分離出溶磷細菌A43 和A54，其中A43 以葡萄糖為碳源、硫酸銨為氮源時溶磷能力最強，A54以蔗糖為碳源、硝酸鈉為氮源時溶磷能力最強；呂俊等[22]的研究結(jié)果表明，溶磷菌株WJ2 對乳糖和葡萄糖的利用率較高。本研究結(jié)果也表明，不同碳源和氮源條件下，不同菌株的溶磷能力差別較大。QZW-3、QZY-5、QZY-6均以葡萄糖為碳源時，對磷酸三鈣溶解能力最強；以淀粉、木糖、鼠李糖、葡聚糖為碳源溶磷能力均在100 mg∕L 以下，對這些糖類的利用率均較低；對蔗糖、麥芽糖、纖維二糖的利用率差異較大。QZW-3、QZY-5、QZY-6在10種碳源條件下溶磷能力極差分別為577.51、617.76、642.12 mg∕L，QZW-3、QZY-5、QZY-6在5種不同氮源條件下其溶磷能力極差分別為90.52、84.48、121.48 mg∕L，碳源對菌株溶磷能力的影響遠遠大于氮源。

溶磷細菌研究的關(guān)鍵在于應(yīng)用，土壤中的碳源種類繁多，含量也不盡相同，因此，研究不同碳源條件對溶磷細菌溶磷能力的影響，不僅要分析單一碳源的影響，更要分析組合碳源的影響。本研究中，QZW-3、QZY-5、QZY-6 在組合碳源條件下的溶磷能力分別為217.93、92.31、211.43 mg∕L，比以葡萄糖為碳源溶磷能力分別減少了385.23、553.51、460.78 mg∕L，所以土壤復(fù)雜的環(huán)境條件對溶磷微生物能力的發(fā)揮具有很強的限制作用。QZW-3對葡萄糖、乳糖、蔗糖、纖維二糖等4種糖的利用效率較高，QZY-6對葡萄糖、蔗糖、麥芽糖、乳糖、纖維二糖等5種糖的利用效率較高，QZY-5僅對葡萄糖、乳糖等2種糖的利用率較高。在組合碳源條件下，QZW-3、QZY-6對組合碳源的溶磷能力遠遠高于QZY-5。

3.2 溶磷細菌對作物生長、土壤養(yǎng)分及微生物碳循環(huán)基因的影響

本研究中，QZW-3、QZY-5、QZY-6 及組合菌株處理土壤有效磷含量顯著高于基質(zhì)處理，這與BARRA 等[29]的研究結(jié)果相同，溶磷細菌在促進有效磷轉(zhuǎn)化和提升土壤磷有效性方面發(fā)揮積極的作用。此外，溶磷細菌還可以分泌生長素等物質(zhì)，促進作物生長和實現(xiàn)作物增產(chǎn)[13]。本研究中，QZW-3、QZY-5、QZY-6 及組合菌株處理油菜鮮質(zhì)量均高于基質(zhì)處理，組合菌株處理油菜鮮質(zhì)量最高，顯著高于其他單菌株處理。組合菌株與單菌株相比，在適應(yīng)環(huán)境、克服土著微生物的影響等方面具有一定的優(yōu)勢，因此，在促進作物生長方面，作用也最強。

土壤微生物碳循環(huán)基因中，GHs參與土壤有機碳的分解，CEs、PLs、AAs分別參與多糖、碳水化合物酯和木質(zhì)素的分解[30]。本研究中，基質(zhì)處理GHs相對豐度顯著高于空白處理，基質(zhì)為腐熟好的有機肥，外加碳源會產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng)[31]，導致參與有機碳分解的基因GHs相對豐度增加，溶磷細菌各處理GHs相對豐度均高于基質(zhì)處理，這可能是因為溶磷細菌需要利用土壤中的碳源作為生長的碳骨架和能源物質(zhì)，維持自身生長和溶磷能力發(fā)揮，促進了土壤碳的分解，土壤有機碳分解基因GHs豐度增加。溶磷細菌各處理AAs、CEs、PLs相對豐度之間整體上差異不顯著，這與土壤微生物系統(tǒng)的復(fù)雜性相關(guān)，外源溶磷細菌的添加對上述3類微生物碳循環(huán)基因影響較小。