濾食性貝類選擇性攝食行為研究現(xiàn)狀※

●劉旭平 單忠才 李媛芳 劉成磊 楊璐澤 武尚澤 陳光明 王 龍 單廣平

（1.萊州市自然資源和規(guī)劃局 山東 萊州 261400；2.萊州灣區(qū)海洋投資有限公司 山東 萊州 261400；3.萊州明波水產(chǎn)有限公司 山東 萊州 261442；4.萊州市國有資本投資有限公司 山東 萊州 261400；5.萊州市驛道鎮(zhèn)人民政府 山東 萊州 261426）

濾食性貝類的濾水能力極強(qiáng)，能夠?yàn)V食水體中的無機(jī)顆粒物、有機(jī)碎屑、生物糞便、細(xì)菌、浮游植物和浮游動物等多種懸浮顆粒[1]。在對濾食性貝類消化道內(nèi)含物進(jìn)行分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)了一百多種藻類和一些有機(jī)碎屑，因而確定水體中的浮游植物是濾食性貝類的主要食物來源之一。Ward等[2]研究認(rèn)為貝類的濾食活動直接影響著水體中浮游植物的分布、海洋生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動及物質(zhì)循環(huán)，進(jìn)而對海洋初級生產(chǎn)力水平造成影響。

濾食性貝類的攝食器官主要是鰓、唇瓣、食物選擇盲囊和胃，這些器官有許多褶皺、脊和纖毛束。濾食性貝類有兩種攝食機(jī)制，一種是黏液纖毛作用機(jī)制，是靠鰓絲和其上著生的纖毛共同組合運(yùn)動攝食食物顆粒[3]。鰓絲上的纖毛分為三種，分別是前纖毛、前側(cè)纖毛和側(cè)纖毛，分別著生在鰓絲的不同區(qū)帶，不同區(qū)帶的纖毛在貝類攝食活動中作用不同。前纖毛負(fù)責(zé)收集食物顆粒，海水從鰓絲間隙進(jìn)入鰓瓣后，利用食物重力作用和彼此交錯的過濾梳將顆粒截取下來；過濾下來的食物顆粒由前纖毛負(fù)責(zé)運(yùn)輸，前纖毛向腹側(cè)擺動時(shí)將這些被纖毛周圍黏液包裹起來的顆粒送入鰓腹測的食物溝，再由食物溝表面纖毛運(yùn)動將食物運(yùn)到唇瓣。而大小合適、有機(jī)物濃度較高的適宜食物則被唇瓣吞食進(jìn)入消化道，不適宜的顆粒則以假糞的形式排出體外[4]。側(cè)纖毛是產(chǎn)生水流的動力來源，它們在擺動過程中使得水流經(jīng)鰓絲進(jìn)入內(nèi)側(cè)。隨著水體中浮游植物的增加，在機(jī)械性濾食機(jī)制的作用下，濾食性貝類的清濾率并未有明顯的提高，說明存在其他攝食機(jī)制。另一種攝食機(jī)制是水動力學(xué)作用，這種機(jī)制原理相對簡單，食物顆粒只需借助水流通過鰓絲到達(dá)鰓的背部，再沿著背部凹槽進(jìn)入唇瓣。這兩種機(jī)制互為補(bǔ)充且與環(huán)境無關(guān)[5]。隨著對濾食性貝類研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)除貝類本身的攝食條件機(jī)制會影響濾食外，貝類還對食物顆粒具有攝食選擇性，本文通過多方面論述展開影響貝類攝食選擇性因素的研究。

1 濾食性貝類對食物顆粒的選擇性

濾食性貝類的濾水能力極強(qiáng)，通過攝食活動，利用水體中的有機(jī)顆粒物和浮游植物，可直接改變周圍水體中懸浮顆粒物的組成和密度。一般來說，濾食性貝類可以通過唇瓣的選擇性，將無機(jī)顆粒作為假糞排出體外，從而改善高濃度沉淀物低營養(yǎng)價(jià)值的問題[6]。濾食性貝類攝食行為的生理調(diào)節(jié)方式之一是通過選擇性攝食和消化吸收不同餌料，包括攝食前選擇和攝食后選擇兩種過程，即進(jìn)入消化道前對食物的選擇和食物進(jìn)入消化道后的選擇性消化吸收[7]。

Beninger 等[3]認(rèn)為黏液在攝食及食物顆粒的選擇過程中都具有重要的作用?；罴?xì)胞外基質(zhì)與濾食性貝類鰓絲、纖毛上的黏液之間的相互作用表明貝類具有選擇性攝食功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。浮游植物的葉綠素a 保持中等水平的條件下，貽貝生長并未達(dá)到預(yù)想的生長效果，更多研究人員認(rèn)識到，這可能是貽貝選擇攝食高營養(yǎng)價(jià)值顆粒的能力問題[8]。在對美國 San Francisco 灣的研究中，發(fā)現(xiàn)貝類攝食活動可以控制浮游植物生物量[9]。貝類有無選擇性與貝類物種有關(guān)，貝類的選擇效率和唇瓣大小有明顯的相關(guān)性，與鰓的類型和環(huán)境無關(guān)。Shumway 等[7]研究表明，唇瓣對食物顆粒具有選擇性，鰓和胃在選擇食物過程中也起到一定的作用。研究表明，濾食性貝類對食物顆粒的選擇性分為兩種策略：質(zhì)量選擇型和數(shù)量選擇型[5]。前者是對任何濃度的餌料都有選擇性的質(zhì)量選擇性策略，這種策略和餌料的數(shù)量沒有關(guān)系，與餌料中的有機(jī)物濃度多少有關(guān)系。后者是數(shù)量選擇型策略，這種策略只在一定的餌料濃度下才起作用。隨著對貝類攝食生理研究的深入，科研人員發(fā)現(xiàn)貝類選擇性攝食水體中的有機(jī)顆粒物具有普遍性，濾食性貝類調(diào)整攝食行為可以依據(jù)水體中餌料濃度和組成變化，以及餌料的大小、營養(yǎng)成分、顆粒形狀、性質(zhì)、運(yùn)動能力和膜組成等優(yōu)先選擇攝食不同的藻類[10]，因此影響濾食性貝類選擇性攝食的因素很多。

2 濾食性貝類對浮游植物種類和性質(zhì)的攝食選擇性

濾食性貝類的攝食活動可以通過對浮游植物的選擇性攝食和消化來調(diào)節(jié)，因而濾食性貝類可以選擇攝食特定的浮游植物[11]。不同種類的浮游植物的外形差異（如粒徑、形態(tài)、顆粒形狀）、營養(yǎng)物質(zhì)含量及細(xì)胞運(yùn)動性等因素都可能影響濾食性貝類的攝食選擇性[11-14]。有關(guān)貝類對不同種類浮游植物的選擇性攝食研究始于20 世紀(jì)80年代初，前期工作主要是基于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的試驗(yàn)完成的。Shumway 等[7]研究發(fā)現(xiàn)，牡蠣能夠從混合藻液中選擇性攝食微小原甲藻（Prorocentrum minimum）， 而 非 三 角 褐 指 藻（Phaeodactylum tricornutum）和隱藻Chroomonas salina。隨后，Bougrier 等[13]在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對牡蠣喂食了5 種不同門類的浮游植物，發(fā)現(xiàn)牡蠣能夠把中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、新月菱形藻（Nitzschia closterium）和角毛藻Chaetoceros calcitrans這三種硅藻通過假糞選擇性排出體外。我國科研工作者也進(jìn)行了相關(guān)工作的研究，如張莉紅等[14]研究表明櫛孔扇貝傾向攝食甲藻（東海原甲藻）而非硅藻（中肋骨條藻和小角毛藻），且對東海原甲藻的攝食率高于2 種硅藻。

天然水體現(xiàn)場試驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)，濾食性貝類對不同浮游植物種群存在選擇性濾食行為。例如，研究人員發(fā)現(xiàn)，在馬來西亞Marudu灣內(nèi)水體中，角毛藻（Chaetocerosspp?）占據(jù)浮游植物種群的優(yōu)勢地位，但是濾食性貝類胃含物角毛藻占比很小，而水體中占比很小的甲藻（Prorocentrumspp?）和圓篩藻（Coscinodiscusspp?）卻被貝類大量濾食[15]。與此相似，Tubaro等[16]發(fā)現(xiàn)地中海貽貝（Mytilus galloprovincialis）胃含物中的浮游植物主要是甲藻，水體中以硅藻為主，說明貽貝選擇性地以甲藻為食，而非硅藻。另外，Rouillon 等[17]研究發(fā)現(xiàn)，貽貝胃含物中甲藻占比達(dá)25%～30%，但在水體中硅藻占主要優(yōu)勢。綜上，室內(nèi)試驗(yàn)和現(xiàn)場調(diào)查均表明，貝類對浮游植物種類的選擇傾向鞭毛藻類（例如甲藻）。在高密度養(yǎng)殖的情況下，濾食性貝類對不同類群浮游植物的選擇性攝食行為將可能導(dǎo)致養(yǎng)殖水體中浮游植物種群結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，難以濾食的或生長周期短的藻類可能成為水體中的優(yōu)勢種[12]，從而對海洋生態(tài)系統(tǒng)健康造成威脅。

3 濾食性貝類對浮游植物濃度的選擇性

浮游植物濃度是影響濾食性貝類選擇性攝食行為的重要因素，董波等[5]認(rèn)為貝體內(nèi)可能存在某種傳感器，當(dāng)浮游植物達(dá)到一定濃度時(shí)刺激貝體內(nèi)的選擇器官，貝類選擇性地將有機(jī)物濃度低的浮游植物作為假糞排出體外，選擇質(zhì)量較高的藻類作為食物。為了適應(yīng)環(huán)境中懸浮顆粒物濃度的劇烈變化，濾食性貝類逐漸形成了特殊的濾食行為模式，即在低濃度懸浮顆粒物情況下，不論餌料質(zhì)量高低，盡可能多攝食餌料，以滿足能量代謝需要；而在高濃度懸浮顆粒物情況下，選擇性地?cái)z食質(zhì)量高的餌料，以獲得最高效的能量[5]。水體中某些藻類濃度變化會對貝類攝食產(chǎn)生負(fù)面影響，水體中硅藻濃度過高時(shí)，貝類會暫時(shí)停止攝食硅藻，這可能是由于貝類產(chǎn)生的假糞增加了微藻沉淀負(fù)荷造成的[18]。藻華暴發(fā)時(shí)，扇貝閉殼規(guī)避高濃度的微藻和缺氧環(huán)境，以防止鰓阻塞，這只是貝類暫時(shí)性對環(huán)境中的不良刺激作出的應(yīng)激反應(yīng)，時(shí)間過長會對貝類的攝食和生長產(chǎn)生負(fù)面影響，甚至致使貝類死亡，所以當(dāng)水體中浮游植物濃度發(fā)生變化時(shí)，貝類可以通過調(diào)整清濾率和假糞的排出量適應(yīng)多變的水體環(huán)境。紫貽貝（Mytilus edulis）、歐洲牡蠣（Ostrea edulis）、歐洲鳥尾蛤（Cerastoderma edule）、河蜆（Corbicula fluminea）和菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）對浮游植物的濃度均有選擇性，是數(shù)量選擇型貝類[5]。不同貝類對水體中的食物濃度變化有不同的調(diào)節(jié)方式[19]，美洲牡蠣（Crassostrea virginica）在水體食物濃度較高時(shí)通過調(diào)整清濾率和假糞的排出量適應(yīng)惡劣的環(huán)境；而硬殼蛤（Mercenaria mercenaria）則是通過降低清濾率減少對食物的攝入，因此不產(chǎn)生假糞來適應(yīng)環(huán)境；不同種類的貝應(yīng)對高濃度食物環(huán)境的策略間接決定了自身攝入食物的質(zhì)量。相比之下，美洲牡蠣同時(shí)具有調(diào)整清濾率和假糞排出量兩種策略，可以選擇攝食更多高質(zhì)量的有機(jī)物[20]。紫貽貝對低濃度的藻細(xì)胞（＜3000 cells/mL）的清濾率高于高濃度藻細(xì)胞（5000～12 000 cells/mL）的清濾率，在攝食高濃度的藻細(xì)胞（＞12 000 cells/mL）時(shí)會產(chǎn)生部分假糞。浮游植物濃度達(dá)到滿足自身能量代謝的情況下，貝類對水體中的浮游植物具有攝食選擇性，并不是在任何濃度下都具有選擇性。

4 濾食性貝類對食物粒徑的選擇性

不同種類和不同生長規(guī)格的濾食性貝類對食物顆粒的最適粒徑（規(guī)格）有不同的適應(yīng)性，因此不同種類的貝攝食同種藻類的清濾率不同[5]。在研究貝類的兩種選擇攝食機(jī)制過程中，研究者發(fā)現(xiàn)貝體自身攝食器官主導(dǎo)著選擇攝食過程，不同種類的濾食性貝類鰓、唇瓣和胃在選擇食物時(shí)同時(shí)起作用。不同種類的貝大小規(guī)格不同，攝食器官的選擇效率、大小都存在很大的差異。王芳等[21]比較研究了不同規(guī)格的海灣扇貝（Argopecten irradians）和太平洋牡蠣（Crassostrea gigas）對4 種不同大小藻類的選擇性，發(fā)現(xiàn)幼貝攝食率隨藻類粒徑的增大而增加；而成貝則表現(xiàn)出明顯的差異，海灣扇貝對粒徑為5?55～5?79 μm 的藻類具有較高的選擇性；太平洋牡蠣則對粒徑為4?35μm 的藻類具有較高的選擇性。Jiang 等[22]研究發(fā)現(xiàn)海灣扇貝更傾向攝食粒徑較大的小型和微型浮游植物，且屬于微微型浮游植物的特征色素在扇貝胃含物的占比低于水體。普遍認(rèn)為小粒徑尤其是微微型浮游植物難以被貝類濾食且清濾率較低[23]。Cranford 等[24]發(fā)現(xiàn)牡蠣可以將粒徑為3～7 μm 的食物顆粒有效截留50%以上，將粒徑大于7 μm 的食物顆粒100%截留；斑馬貽貝（Dreissena polymorpha）對粒徑為71～95 μm的微藻具有較高的選擇性，不同于牡蠣的是斑馬貽貝可以廣泛濾食粒徑更高（7～100 μm）的浮游植物[25]。綜上所述，濾食性貝類在進(jìn)行選擇攝食前需要對一定粒徑大小的藻類進(jìn)行篩選，小粒徑的藻類難以被貝類攝食器官捕獲，同時(shí)因?yàn)樗鼈凅w積較小，細(xì)胞中的營養(yǎng)物質(zhì)低于微型浮游植物，所以濾食性貝類通常會選擇攝食容易捕獲和營養(yǎng)價(jià)值更高的浮游植物。

5 濾食性貝類選擇性攝食研究存在的問題

在以往的研究中，多將實(shí)驗(yàn)室探究濾食性貝類的選擇性攝食規(guī)律和室外研究分開進(jìn)行。采用實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的藻類組合探究貝類選擇性攝食規(guī)律，按照研究目的將不同的藻類進(jìn)行組合，選擇藻類的粒徑大小、濃度、毒性、藻類的形態(tài)等，從不同方面研究貝類的選擇攝食規(guī)律[26]。但以往的貝類攝食實(shí)驗(yàn)研究的藻種比較簡單，天然水體中的藻類豐富，而且在不同生境的藻類差異較大，同一種藻類的粒徑具有很大的差別。因此實(shí)驗(yàn)室研究結(jié)果不能全面反映自然環(huán)境貝類對水體中浮游植物的選擇性攝食規(guī)律[27]。另外，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的貝類攝食研究環(huán)境可以適當(dāng)調(diào)節(jié)溫度、濕度、海水鹽度，但無法模擬多變的海洋環(huán)境。自然環(huán)境的各種物理因素、化學(xué)因素和浮游植物時(shí)刻在變化。在野生貝的選擇性攝食研究中，發(fā)現(xiàn)貝類存在一定的選擇性，但得到的結(jié)果差異較大，可能跟地理環(huán)境差異有關(guān)[26]。而且天然環(huán)境中野生貝的選擇性攝食研究中存在一個(gè)無法忽視的問題，即貝類產(chǎn)生的糞便無法收集，在研究貝類是否選擇性消化吸收某種藻類時(shí)受到阻礙。