云南蒼山西坡森林木本植物幼苗組成的海拔梯度格局及其年際動(dòng)態(tài)*

馮哲，烏俊杰，于小莉，孫繼文，王麗萍，陳鳳仙，鄧瑞民

(大理大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南 大理 671003)

群落物種多樣性的研究對(duì)于認(rèn)識(shí)群落的結(jié)構(gòu)、功能和組成，了解群落的動(dòng)態(tài)變化的內(nèi)在機(jī)制具有重要意義[1]，而植物群落的物種多樣性沿環(huán)境梯度變化規(guī)律一直是生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[2]。在山地條件下，群落物種多樣性對(duì)隨海拔升高所導(dǎo)致的環(huán)境變化也同樣敏感[3]。因此，了解山地植物群落分布、群落動(dòng)態(tài)、物種組成對(duì)海拔梯度變化的響應(yīng)，對(duì)于認(rèn)識(shí)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)具有重要科學(xué)意義[4]。自20世紀(jì)以來，眾多生態(tài)學(xué)家已開展物種多樣性隨海拔梯度變化的研究，如張璐等[5]對(duì)山地群落物種多樣性的研究中發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨海拔的升高呈遞增趨勢(shì)，較多的研究結(jié)果表明物種多樣性隨海拔的升高呈降低趨勢(shì)[6-7]，更多的研究者認(rèn)為物種多樣性在中等海拔地區(qū)，物種多樣性達(dá)到最大值[3，8-9]，極少研究者認(rèn)為物種多樣性與海拔梯度無關(guān)[10]。因此，對(duì)典型高山區(qū)域的物種多樣性進(jìn)行研究是十分必要的，可為高山植物物種多樣性的垂直分布格局積累相應(yīng)的基礎(chǔ)資料。林下幼苗是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在森林天然更新過程中發(fā)揮著重要作用[11]。對(duì)于大多數(shù)木本植物而言，幼苗階段是植物個(gè)體生長(zhǎng)最為脆弱，對(duì)環(huán)境變化最為敏感的時(shí)期[12-13]。而林下幼苗的動(dòng)態(tài)和組成對(duì)森林更新、群落演替和群落組成具有重要作用，同時(shí)也是影響森林的物種多樣性的重要因素之一[3]。因此，了解林下幼苗對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，可以預(yù)測(cè)森林群落的物種組成，為森林經(jīng)管理提供科學(xué)指導(dǎo)。近年來，國(guó)內(nèi)的生態(tài)學(xué)者們對(duì)幼苗進(jìn)行了一系列研究，如群落幼苗組成與空間分布[14]、季節(jié)動(dòng)態(tài)[3]以及月際動(dòng)態(tài)[15]等。以上研究大多數(shù)基于中國(guó)中部或北部，而云南屬低緯高原山地環(huán)境，擁有多種不同氣候帶和生態(tài)系統(tǒng)類型，素有中國(guó)“動(dòng)植物王國(guó)”之稱[16]。盡管前人針對(duì)蒼山進(jìn)行了多種研究，如楊濤等[17]對(duì)大理蒼山東坡的種子植物多樣性分布格局的研究，張萍等[18]對(duì)蒼山西坡的植被垂直分布格局的研究等。但大部分研究只針對(duì)蒼山東坡植物且并未考慮群落動(dòng)態(tài)變化。本研究以云南蒼山西坡3個(gè)海拔樣地為平臺(tái)，基于2020—2022年連續(xù)3年的木本植物幼苗調(diào)查數(shù)據(jù)，在群落水平上，對(duì)木本幼苗在不同海拔上的分布格局及其年際動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析，旨在了解幼苗物種組成的海拔梯度格局及其年際動(dòng)態(tài)，以期為該地區(qū)的植被恢復(fù)與生物多樣性保護(hù)提供科研理論依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于云南省大理白族自治州境漾濞縣蒼山西鎮(zhèn)蒼山西坡(25.70°～25.72°N、100.04°～100.06°E)。該地區(qū)屬于中亞熱帶氣候類型，有明顯的干、濕季之分，雨季為每年的5—10 月，年降雨量約 1 059.4 mm，年均溫約 16.1 ℃[19]。

1.2 樣地設(shè)置

2020年11月—2022年12月，在蒼山西坡，分別在海拔2 503、2 612、2 895 m設(shè)立3塊樣地，樣地規(guī)格均為30 m×30 m。將每個(gè)樣方劃分為9 個(gè) 10 m×10 m 的小樣方，對(duì)每個(gè)小樣方的4個(gè)端點(diǎn)的經(jīng)、緯度分別記錄后取均值為該樣地的經(jīng)緯度(表1)。

表1 蒼山西坡3個(gè)樣地概況

每個(gè)樣地內(nèi)橫向建立8個(gè)2 m×2 m的幼苗樣方(圖1)，每個(gè)幼苗樣方間距為2 m，計(jì)8行，64個(gè)幼苗樣方。幼苗小樣方的四個(gè)角用PVC管固定，并用樣方繩圈圍。在3個(gè)大樣地中共設(shè)192個(gè)幼苗小樣方。在每個(gè)幼苗樣方中，對(duì)所有地徑<1 cm且苗高不低于10 cm的木本幼苗進(jìn)行掛牌編號(hào)，并鑒定幼苗的物種名，記錄存活狀態(tài)。2020年11月進(jìn)行第一次調(diào)查，此后每年11月復(fù)查1次。截至2022年12月已經(jīng)完成3次調(diào)查工作。

圖1 幼苗樣方分布

1.3 數(shù)據(jù)分析

(1)幼苗重要值(IV)：

相對(duì)多度(RA)[20]

①

相對(duì)頻度(RF)[20]：

②

重要值(IV)[21]：

③

式中：S和Si分別為某一樣地幼苗總數(shù)和某一樣地物種i的數(shù)量，Q和Qi分別為某一樣地中樣站總數(shù)和某一樣地物種i出現(xiàn)的樣站數(shù)。

(2)幼苗死亡率(m)[22]與更新率(r)[23]：

④

⑤

式中：N0和Nt分別為樣地中第1次和第t次調(diào)查幼苗個(gè)體數(shù)，St為第t次調(diào)查時(shí)仍存活的個(gè)體數(shù)，T為兩次調(diào)查的間隔時(shí)間。

(3)物種α多樣性：

Simpson多樣性指數(shù)[21]：

⑥

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)[21]：

⑦

Pielou均勻度指數(shù)[21]：

J=H/lnN

⑧

式中：N為物種數(shù)，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占全部物種總個(gè)體數(shù)的比例。

(4)Jaccard相似性指數(shù)反映不同海拔梯度之間樣地物種的相似性程度，具體計(jì)算公式如下[24]：

⑨

式中：j為兩個(gè)海拔樣地群落共有的物種數(shù)；a、b分別為兩個(gè)群落各自的物種數(shù)。

使用R軟件vegan程序包計(jì)算幼苗物種α多樣性與Jaccard相似性指數(shù)，其余分析與作圖均在Microsoft Excel 2019和R 4.2.0(http：//www.r-project.org/)中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔梯度下的幼苗物種組成與數(shù)量特征

在2020—2022年期間共進(jìn)行3次樣地調(diào)查，3個(gè)樣地共192個(gè)幼苗樣方中共記錄33種木本植物幼苗，分屬19科28屬。殼斗科(Fagaceae)為樹種最多的科(5種)(表1)。主要木本植物幼苗為刺葉高山櫟、金絲桃(Hypericummonogynum)、馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)和元江錐(Castanopsisorthacantha)(表2)。3個(gè)樣方共有物種分別在相應(yīng)樣地中的占比為21.43%、18.75%、18.75%，特有物種分別于3個(gè)樣地的占比為35.71%、25%、43.75%。調(diào)查期間，優(yōu)勢(shì)樹種幼苗組成在年際間沒有變化，刺葉高山櫟始終具有明顯優(yōu)勢(shì)地位，重要值均在前3位(表2)，而不同樹種的幼苗數(shù)量差異較大，樣地重要值排名前6的物種數(shù)量之和分別占樣地的84.1%、82.5%、79.8%(表2)。

表1 蒼山樣地物種名錄

表2 不同海拔梯度木本植物幼苗重要值

2.2 幼苗物種的年際動(dòng)態(tài)

在3個(gè)樣地中，木本植物幼苗數(shù)量的年際差異較大，在2020年達(dá)到最大，隨調(diào)查期間，幼苗數(shù)量整體呈下降趨勢(shì)(表3)。在3次調(diào)查期間，共記錄到22株新增幼苗，樣地A、樣地B和樣地C分別增加11、3和8株，樣地C在2022年未發(fā)現(xiàn)新增幼苗。新增幼苗物種9個(gè)，其中野扇花(Sarcococcaruscifolia)新增幼苗數(shù)量最多為7株，其次為水紅木(Viburnumcylindricum)和溲疏屬a(Deutziaa)種，新增數(shù)量均大于等于3株。在3次調(diào)查期間，共記錄死亡幼苗109株，樣地A、樣地B和樣地C分別死亡幼苗41、38和30株(表3)。

表3 不同海拔梯度幼苗動(dòng)態(tài)變化

調(diào)查期間幼苗物種組成變化較小，僅樣地C的第二次調(diào)查種新增物種白瑞香(Daphnepapyracea)。每個(gè)物種的重要值排名在不同年際間波動(dòng)較小(表2)。3個(gè)樣地的Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)與Shannon-Weiner多樣性指數(shù)隨著調(diào)查時(shí)間的推移呈下降趨勢(shì)，但在2021—2022年期間，樣地B中Simpson指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)存在上升趨勢(shì)(表4)。

表4 不同海拔梯度物種多樣指數(shù)

2.3 物種多樣性隨海拔的變化

幼苗物種豐富度隨海拔上升呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在海拔2 612 m處達(dá)到最大值；Shannon-Weiner指數(shù)的變化趨勢(shì)與物種豐富度變化基本一致，而Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)及幼苗數(shù)量，均表現(xiàn)出隨海拔升高而下降的趨勢(shì)(表4)。

樣地A與樣地B的Jaccard相似性指數(shù)為0.363，樣地A與樣地C的Jaccard相似性指數(shù)為0.200，樣地B與樣地C的Jaccard相似性指數(shù)為0.333。Jaccard相似性指數(shù)結(jié)果顯示隨海拔升高不同海拔之間的共有種越來越少，物種組成的相似性越來越小。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

(1)幼苗樹種組成

在2020—2022年研究期間內(nèi)，幼苗數(shù)量累積記錄物種共33種。樣地內(nèi)物種較豐富，大于長(zhǎng)白山40 hm2樣地中調(diào)查到的17個(gè)物種[25]，但相比于西雙版納20 hm2樣地的100多個(gè)物種還有很大差距[26]，原因是長(zhǎng)白山樣地森林類型為闊葉紅松林且環(huán)境較蒼山西坡樣地與西雙版納樣地惡劣許多，而蒼山西坡樣地森林類型主要為中山濕性常綠闊葉林[27]較西雙版納樣地的熱帶雨林森林類型缺乏更好的水熱條件。在調(diào)查期間內(nèi)，優(yōu)勢(shì)樹種幼苗組成并未發(fā)生變化，群落內(nèi)樹種變化只有1株，但每個(gè)大樣方之間差距很大，且隨海拔升高，特有物種占比呈現(xiàn)先降低后增加趨勢(shì)，并在樣地C以43.75%占比最大，形成此現(xiàn)象的原因之一可能是由于不同海拔之間的環(huán)境異質(zhì)性導(dǎo)致[3]；另一個(gè)原因可能是因?yàn)樘赜形锓N大多數(shù)為稀有物種，由于稀有物種的幼苗的強(qiáng)擴(kuò)散限制以及繁殖個(gè)體較少而導(dǎo)致此現(xiàn)象[28]。

在3年調(diào)查期間，累積記錄幼苗共546株。不同樹種的幼苗數(shù)量差異較大，樣地重要值排名前6的物種數(shù)量之和分別占樣地物種總數(shù)量的84.1%、82.5%、79.8%，說明在蒼山西坡大樣地優(yōu)勢(shì)物種的優(yōu)勢(shì)地位十分明顯，且優(yōu)勢(shì)物種在之后的調(diào)查中均占很大比例，表明該林分更新良好。

(2)幼苗的年際動(dòng)態(tài)

物種組成的年際變化波動(dòng)不大，原因是在調(diào)查期間3個(gè)樣地的稀有物種的幼苗更新和死亡率都比較低。而幼苗數(shù)量的年際變化較大的原因是由于隨著幼苗齡級(jí)的增長(zhǎng)，種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)加劇所導(dǎo)致[14]。另一種原因是幼苗的新增和死亡驅(qū)動(dòng)幼苗數(shù)量的年際變化[29]。

3個(gè)樣地中Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)隨著調(diào)查時(shí)間推移呈降低趨勢(shì)但差異并不明顯，但在2021-2022年間，樣地B中3個(gè)指數(shù)呈上升趨勢(shì)，可能原因是優(yōu)勢(shì)物種溲疏屬a種大量死亡，導(dǎo)致其優(yōu)勢(shì)度及均勻度降低，Simpson多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)隨之升高。Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)則是對(duì)個(gè)體密度變化敏感，溲疏屬a種的死亡導(dǎo)致其他物種的個(gè)體密度上升，從而導(dǎo)致Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)的升高。其他調(diào)查期間內(nèi)，幼苗數(shù)量的減少是物種多樣性指數(shù)呈降低趨勢(shì)的根本原因。

(3)幼苗的海拔分布格局

蒼山樣地的幼苗物種豐富度與Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)隨海拔的升高呈現(xiàn)先增加后減少的分布格局，李潔瓊等[3]對(duì)哀牢山和玉龍雪山不同海拔梯度樣地的林下幼苗調(diào)查結(jié)果也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。中海拔地區(qū)可能具有最優(yōu)的水熱條件，使得資源利用和物種多樣性更高形成此現(xiàn)象[30]。鄧?yán)蚱嫉萚31]對(duì)遼東山區(qū)次生林物種多樣性的研究發(fā)現(xiàn)Simpson多樣性指數(shù)與物種豐富度變化高度一致。但本文研究結(jié)果顯示Simpson多樣性指數(shù)隨海拔的升高而降低，可能因?yàn)镾impson多樣性指數(shù)是反映群落優(yōu)勢(shì)度的指標(biāo)[31]，隨著海拔的升高優(yōu)勢(shì)種的集中度過高，從而導(dǎo)致了多樣性的降低，這與唐志堯等[32]對(duì)秦嶺太白山83個(gè)樣地木本植物物種多樣性的梯度格局研究結(jié)果一致。幼苗數(shù)量也呈現(xiàn)隨海拔升高而減少的情況，原因可能因?yàn)楹０蔚纳邔?dǎo)致水熱因子發(fā)生變化，從而致使幼苗的大量死亡。在物種多樣性的研究中，通常采用的測(cè)度指標(biāo)如物種豐富度、多度、Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)等對(duì)尺度變化十分敏感[34]，王志高等[34]對(duì)鼎湖山季風(fēng)常綠闊葉林物種多樣性指數(shù)空間分布特征的研究中發(fā)現(xiàn)，物種多樣性的測(cè)度指標(biāo)在80 m×100 m的尺度上反映最為敏感，而本研究?jī)H分析30 m×30 m樣地，尺度較小，可能導(dǎo)致無法正常反映物種多樣性指數(shù)的變化，有關(guān)物種多樣性隨尺度變化的研究還有待今后進(jìn)一步深入探索。

3.2 結(jié)論

2020—2022年間，樣地內(nèi)共累計(jì)記錄到33種木本植物幼苗，分屬19科28屬。物種組成的年際變化不大，幼苗數(shù)量隨時(shí)間推移逐漸減少，物種α多樣性隨時(shí)間推移逐漸降低，但在2021—2022年期間，樣地B中物種α多樣性呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，形成原因可能是物種溲疏屬a種的大量死亡。在不同海拔梯度下，幼苗物種豐富度與Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)隨海拔升高呈現(xiàn)先增加后減少趨勢(shì)，Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)與幼苗數(shù)量呈現(xiàn)隨海拔升高而降低趨勢(shì)。Jaccard相似性指數(shù)顯示，隨海拔的升高，兩個(gè)群落之間的幼苗物種組成相似性呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。