貴州省泥炭蘚科種類資源及分布特征*

楊林，何小燕，王蓮輝，楊冰

(1.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550011；2.云南省林木種苗工作總站，云南 昆明 650215)

泥炭蘚是泥炭蘚科(Sphagnaceae)泥炭蘚屬(SphagnumL.)所有種類的統(tǒng)稱，是單科單屬植物的叢生蘚類，本科植物全球約有300余種，分布世界各地，尤以北半球寒溫帶地區(qū)分布較廣泛；中國有47種、1亞種，遍布全國大部分地區(qū)[1-2]。泥炭蘚是貧營(yíng)養(yǎng)泥炭中重要的成碳植物，對(duì)于維持泥炭地的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)揮著極為關(guān)鍵的作用，泥炭蘚沼澤儲(chǔ)存了地球上約1/3的碳源，在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[2-3]，同時(shí)還具有防止水土流失、涵養(yǎng)水源及影響生態(tài)系統(tǒng)中氮的循環(huán)等生態(tài)功能[4]。相關(guān)研究表明泥炭蘚具有藥用價(jià)值和抑菌能力[2，5-6]；還可用作包裝、運(yùn)輸過程中的保水劑和防潮劑[7]；在環(huán)境保護(hù)中是吸附重金屬及環(huán)境監(jiān)測(cè)的有效材料[8-10]。泥炭蘚因具有很高的有機(jī)質(zhì)和礦物質(zhì)含量、有效的保水能力以及抗菌活性[11]，作為栽培基質(zhì)廣泛應(yīng)用于花卉、園藝領(lǐng)域，市場(chǎng)需求巨大。目前，泥炭蘚科植物經(jīng)濟(jì)價(jià)值突出，已逐步由販賣野生資源過渡到人工栽培繁殖的良性發(fā)展階段。

我國苔蘚植物的研究起步較晚，在分類研究領(lǐng)域多以區(qū)域內(nèi)所有苔蘚植物多樣性的調(diào)查研究為主，對(duì)于區(qū)域內(nèi)單科或單屬植物的專題調(diào)查研究較少。泥炭蘚科植物在貴州分布的種類研究，單科報(bào)道始于楊松[12]1986年，貴州分布有11種；熊源新[13]、羅應(yīng)春等[14]1998年報(bào)道有16種、1亞種和1變種，王曉宇等[15]2009年記錄已達(dá)18種、1亞種和1變種，之后未見貴州泥炭蘚科植物種類及其分布特點(diǎn)的詳細(xì)報(bào)道。泥炭蘚因市場(chǎng)需求大，野生資源被大量采挖破壞，這導(dǎo)致了泥炭蘚科種類資源及分布的變化，且經(jīng)過項(xiàng)目組成員10余年時(shí)間的多次調(diào)查以及本項(xiàng)目對(duì)泥炭蘚科在貴州主要分布區(qū)域的詳細(xì)補(bǔ)充調(diào)查，泥炭蘚科植物在貴州的資源分布情況更加清晰。因此，本研究通過整理多年研究成果，結(jié)合多次補(bǔ)充調(diào)查資料，揭示貴州省泥炭蘚科的種類資源及在貴州的分布情況，更新貴州泥炭蘚科種類及分布數(shù)據(jù)，為貴州省泥炭蘚科的保護(hù)明確區(qū)域，也為其人工種植的海拔區(qū)劃及地區(qū)提供技術(shù)支撐，為進(jìn)一步研究泥炭蘚科資源的保護(hù)及開發(fā)利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 文獻(xiàn)資料及標(biāo)本整理

搜集整理貴州大學(xué)標(biāo)本室(GACP)保存的采自貴州的所有泥炭蘚科植物標(biāo)本217份。統(tǒng)計(jì)標(biāo)本的種名、采集地、海拔、基質(zhì)等相關(guān)信息。查閱整理現(xiàn)有文獻(xiàn)資料中涉及貴州有分布的泥炭蘚科植物信息，這些資料包括植物志、專著、論文報(bào)告等，植物志如《貴州苔蘚植物志》《中國植物志》《FOC》等，論文期刊參考楊松[12]、熊源新[13]、王曉宇等[15]，專著參考熊源新等[16]。

1.2 野生資源調(diào)查與采集

2020年7月—2022年5月，筆者對(duì)貴州省泥炭蘚科植物主要分布的區(qū)域再次補(bǔ)充調(diào)查(表1)，共采集標(biāo)本126份，標(biāo)本采集后擰干水份，置于事先準(zhǔn)備好的紙袋中，并在紙袋上記錄采集地點(diǎn)、采集時(shí)間、海拔、生長(zhǎng)基質(zhì)、生境條件等信息。于室內(nèi)，對(duì)所采標(biāo)本編號(hào)并晾干。

表1 貴州泥炭蘚科植物調(diào)查點(diǎn)的信息

1.3 植物標(biāo)本鑒定

對(duì)采集的泥炭蘚科植物進(jìn)行種類鑒定。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后，取適量的標(biāo)本，制作植物結(jié)構(gòu)臨時(shí)玻片標(biāo)本，使用三目生物正置顯微鏡(E100，日本NIKON Eclipse )觀察鑒定。鑒定時(shí)所需試驗(yàn)儀器主要有顯微鏡、解剖鏡、鑷子、解剖針及刀片、培養(yǎng)皿等；鑒定資料參考高謙[1]及熊源新[2]等。

1.4 數(shù)據(jù)分析

以300 m為一個(gè)海拔梯度，統(tǒng)計(jì)分析泥炭蘚科植物種類在貴州的垂直分布特點(diǎn)；以縣域?yàn)榉纸?，統(tǒng)計(jì)分析泥炭蘚科植物種類在貴州的水平分布特點(diǎn)；應(yīng)用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、計(jì)算以及圖表的繪制；應(yīng)用ArcGIS 10.2軟件繪制泥炭蘚在貴州的分布縣(市)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類

本研究按照Frey(2009)分類系統(tǒng)排列[17]，結(jié)合熊源新[2,16]等進(jìn)行整理。目前，貴州泥炭蘚科共有25個(gè)原生種(含種以下分類單位)(表1)，占全國種數(shù)的52.08%，其中垂枝泥炭蘚(S.jensenii)、小孔泥炭蘚(S.microporum)、暖地泥炭蘚擬柔葉亞種(S.junghuhnianumsubsp.pseudomolle)、粗葉泥炭蘚(S.squarrosum)、羽枝泥炭蘚(S.subnitens)在貴州有分布的相關(guān)數(shù)據(jù)來源于參考文獻(xiàn)(表2)，未見標(biāo)本；根據(jù)《貴州苔蘚植物志》[2]記載，擬寬葉泥炭蘚(S.platyphylloides)在2013年出版的《中國生物物種名錄》(第一卷苔蘚植物)中就記錄了在貴州有分布，但一直未見標(biāo)本，本次補(bǔ)充調(diào)查后，在貴定縣、獨(dú)山縣、龍里縣等地均有采集到該種的標(biāo)本，目前該標(biāo)本保存在貴州省林科院植物標(biāo)本室；同時(shí)，發(fā)現(xiàn)1個(gè)新分布種：異葉泥炭蘚(S.portoricense)分布在獨(dú)山縣及錦屏縣。

表2 貴州省泥炭蘚科植物物種多樣性

2021年9月，國家林業(yè)和草原局 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告(2021年第15號(hào))新公布的《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》(以下簡(jiǎn)稱)，首次列入5種苔蘚植物，包括泥炭蘚科的2種：多紋泥炭蘚(S.multifibrosum)和粗葉泥炭蘚(S.squarrosum)，保護(hù)級(jí)別均為國家二級(jí)保護(hù)，據(jù)相關(guān)記載及實(shí)地調(diào)查，粗葉泥炭蘚分布在貴州省的平壩縣和織金縣，分布海拔主要在1 000～1 300 m；多紋泥炭蘚在貴州分布廣泛，在海拔1 100～2 350 m之間的沼澤地、濕潤(rùn)林下、溪溝邊等多種潮濕生境均有發(fā)現(xiàn)。

2.2 生境

泥炭蘚科植物可生長(zhǎng)于各種類型的潮濕生境中，多分布于泥炭沼澤、草本植物沼澤、木本植物沼澤等濕地中以及濕潤(rùn)林下、溪流邊、苔原等多種類型的潮濕環(huán)境[2，21]，不同泥炭蘚對(duì)光照、水分和營(yíng)養(yǎng)要求不同，依據(jù)營(yíng)養(yǎng)的可獲得性，泥炭蘚的生境可分為4類：富營(yíng)養(yǎng)(eutrophic)、中營(yíng)養(yǎng)(mesotrophic)、貧營(yíng)養(yǎng)(oligotrophic)以及雨養(yǎng)(ombrotrophic)[11]。泥炭蘚科植物在貴州省的分布生境包括屬于富營(yíng)養(yǎng)的典型泥炭沼澤(圖1A)，貴州省娘娘山濕地公園、納雍大坪箐濕地公園、雷公山保護(hù)區(qū)等地均有泥炭沼澤分布，泥炭蘚、多紋泥炭蘚等為該類生境優(yōu)勢(shì)種；草本植物沼澤和木本植物沼澤也是貴州泥炭蘚科植物的常見分布生境，多種泥炭蘚與草本植物、小型灌木形成混生(圖1B、圖1C)，百里杜鵑保護(hù)區(qū)就有較大面積分布；屬于中營(yíng)養(yǎng)生境的有林地邊緣濕潤(rùn)的石頭或土上，林緣潮濕石生類型(圖1D)、林緣土生類型(圖1E)、竹林下土生類型(圖1G)，該類型常見種類為泥炭蘚、暖地泥炭蘚、多紋泥炭蘚等；貧營(yíng)養(yǎng)生境主要是一些種類喜生在營(yíng)養(yǎng)貧瘠的酸性水中(圖1F)、潮濕的小溪溝邊(圖1H)等，該類生境中易發(fā)現(xiàn)尖葉泥炭蘚、狹葉泥炭蘚、擬寬葉泥炭蘚等。

2.3 分布

2.3.1 垂直分布

植物垂直分布格局是生物多樣性研究的一個(gè)重要方面，海拔梯度的不同造成氣候、溫度、水分和光照等各種環(huán)境因子的差異[22]，而環(huán)境因子隨海拔梯度的變化比隨緯度的變化大1 000 倍[23]。在這些環(huán)境因素的影響下，植物種類也有所不同。根據(jù)查閱相關(guān)資料及野外實(shí)地調(diào)查，泥炭蘚科植物在貴州的垂直分布主要在700～2 500 m的海拔范圍內(nèi)，不同海拔梯度，分布種類有所不同(圖2)。

貴州泥炭蘚科植物資源垂直分布最廣的種有暖地泥炭蘚原亞種(S.junghuhnianumsubsp.junghuhnia-num)、卵葉泥炭蘚(S.obtusiusculum)、泥炭蘚原亞種(S.palustresubsp.palustre)，分布的海拔范圍主要在980～2 350 m、860～2 375 m、860～2 400 m。其次為尖葉泥炭蘚(S.capillifolium)和多紋泥炭蘚(S.multifibrosum)，其野生資源的分布海拔主要為1 155～2 310 m 和1 100～2 350 m。由于物種的生態(tài)適應(yīng)性的差異，也有一些種的分布范圍較狹窄，據(jù)目前已知數(shù)據(jù)，異葉泥炭蘚(S.portoricense)、粗葉泥炭蘚(S.squarrosum)分布在海拔1 200 m左右、呂宋泥炭蘚(S.luzonense)分布在海拔1 300 m左右、喙葉泥炭蘚(S.recurvum)、小孔泥炭蘚(S.microporum)和垂枝泥炭蘚(S.jensenii)分布在海拔1 500 m左右、暖地泥炭蘚擬柔葉亞種(S.junghuhnianumsubsp.pseudomolle)分布在海拔1 600 m左右、羽枝泥炭蘚(S.subnitens)分布在海拔2 000 m左右。

對(duì)貴州省泥炭蘚科植物在不同海拔區(qū)間的種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，貴州省泥炭蘚科植物隨著海拔升高，種數(shù)先逐漸增加后減少，在海拔范圍1 300～1 700 m時(shí)種類數(shù)量達(dá)到最大，表明在貴州省內(nèi)，這個(gè)海拔區(qū)間的泥炭蘚科植物種類資源最豐富(圖2)。

相關(guān)研究表明，物種沿海拔梯度的升高分布格局一般有5種類型，分別是(1)先降低后升高；(2)先升高后降低(單峰曲線)；(3)單調(diào)升高；(4)單調(diào)下降和(5)無明顯變化[24-25]。本研究結(jié)果顯示：貴州泥炭蘚科植物隨海拔分布的格局與第(2)種類型相吻合(圖3)，表現(xiàn)為在海拔1 000 m以下種類最少，超過海拔1 000 m以上，種類在海拔1 300～1 700 m之間達(dá)到最多，海拔1 700 m之后慢慢減少。泥炭蘚科植物喜生于水濕或沼澤地區(qū)，森林洼地或山澗石坳中[19]，在海拔1 700 m以下，由于森林覆蓋率的提高、植被類型的多樣、濕度的增加及水源充沛，泥炭蘚科植物種數(shù)不斷增加；在海拔1 700 m以上，隨著海拔升高，環(huán)境逐漸不利于植物的生長(zhǎng)，其種的數(shù)量不斷減少。但在高海拔地區(qū)，雖然種數(shù)減少，但更能形成群落較純的泥炭沼澤，如雷公山的雷公坪(海拔1 800 m左右)、百里杜鵑保護(hù)區(qū)(海拔1 800 m左右)、納雍大坪箐國家濕地公園(海拔2 000 m左右)、娘娘山國家濕地公園(海拔2 200 m左右)等地均分布大面積的泥炭蘚群落。

2.3.2 水平分布

貴州省全境皆屬于亞熱帶氣候，平均海拔1 100 m左右，年均降水量1 100～1 400 mm，平均溫度16 ℃左右，平均濕度80%左右[2]，以上生境為泥炭蘚科植物的生存提供了有利條件，因此，貴州是我國泥炭蘚科植物的主要分布區(qū)，據(jù)統(tǒng)計(jì)，貴州省44個(gè)縣(市)有泥炭蘚科野生資源分布(圖4)，主要分布地包括銅仁市的江口縣，黔南州的都勻市、獨(dú)山縣、貴定縣、龍里縣，黔東南州的雷山縣以及黔西南州的貞豐縣，這7個(gè)地區(qū)的種類均超過貴州省總種數(shù)的1/4，其中江口縣種數(shù)最多，分布16種，占全省總數(shù)的64%(表3)。

圖4 泥炭蘚科植物資源在貴州省全境分布

表3 貴州省泥炭蘚科植物野生資源主要分布地

根據(jù)圖4，全省泥炭蘚科植物種類數(shù)量在全省44個(gè)縣(市)分布由少到多按顏色由淺到深表示，其中最少的縣(市)僅分布1個(gè)種，包括垂枝泥炭蘚僅在龍里縣發(fā)現(xiàn)，擬狹葉泥炭蘚和羽枝泥炭蘚分布在江口縣，暖地泥炭蘚擬柔葉亞種和小孔泥炭蘚分布在都勻市，這可能是因?yàn)槟嗵刻\科植物作為一種特殊的苔蘚植物，水量、水質(zhì)對(duì)其生長(zhǎng)有著明顯的影響[26]，因此有些種的生境相對(duì)較狹窄。而分布最多的7個(gè)縣(市)中，江口縣的分布主要集中在梵凈山保護(hù)區(qū)，貞豐縣的分布主要集中在龍頭大山保護(hù)區(qū)，雷山縣的分布主要集中在雷公山保護(hù)區(qū)，因保護(hù)區(qū)的海拔高差大、水源豐富，小生境多樣以及保護(hù)強(qiáng)度大，泥炭蘚科種類豐富度較高。而其余分布較多的主要集中在黔南地區(qū)，黔南地區(qū)屬典型的亞熱帶溫暖溫潤(rùn)的季風(fēng)氣候，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑、雨熱同季，有利于泥炭蘚科植物的生長(zhǎng)。

3 討論與結(jié)論

亞熱帶泥炭蘚沼澤具有稀有性、珍貴性等特點(diǎn)，且具有重要的生態(tài)、科研及經(jīng)濟(jì)等價(jià)值。泥炭蘚沼澤具有脆弱性，泥炭蘚受破壞后的泥炭地的自然恢復(fù)需要很長(zhǎng)時(shí)間[27]，目前我國泥炭地的泥炭蘚物種多樣性、分布以及生態(tài)和環(huán)境數(shù)據(jù)嚴(yán)重缺乏[11]，本研究是在2009年之后，對(duì)貴州省泥炭蘚科植物做的較全面的一次分布研究，一定程度上彌補(bǔ)了數(shù)據(jù)缺乏的困境。貴州省屬于典型的亞熱帶氣候，是亞熱帶泥炭蘚的主要分布區(qū)，而在2009年以前的記錄，貴州泥炭蘚屬植物僅占全國泥炭蘚植物種數(shù)的37.5%[15]。這與貴州作為主要分布區(qū)的事實(shí)不符，而本研究中明確了貴州省共分布泥炭蘚科原生種類25種(含種以下單位)，占全國泥炭蘚科種類的52.08%，比以前的記錄增加了5個(gè)種，分別是喙葉泥炭蘚、異葉泥炭蘚、擬寬葉泥炭蘚(S.platyphylloides)、垂枝泥炭蘚和小孔泥炭蘚。這表明了植物的種類調(diào)查不是一次性的工作，需要持續(xù)不斷的補(bǔ)充完善。

泥炭蘚科植物在貴州省垂直分布表現(xiàn)為先增加后減少的單峰曲線模型，這與貴州苗嶺地區(qū)的蘚類及苔類植物科屬種隨海拔變化的空間分布[19]表現(xiàn)一致，但與涂淑雯[28]對(duì)浙江西天目山的研究則有所區(qū)別，浙江西天目山的蘚類植物多樣性呈隨海拔的升高而遞增的分布模式，并在中海拔段出現(xiàn)峰值，隨后又逐漸下降，而在高海拔處又出現(xiàn)一個(gè)上升趨勢(shì)非典型的“駝峰型”模式，苔類植物則呈現(xiàn)典型的“駝峰型”分布模式，多樣性峰值出現(xiàn)在中高海拔段。這一區(qū)別可能跟泥炭蘚受水分影響較大有關(guān)，與其他蘚類植物不同，其對(duì)溫度和水分缺失的忍耐力較低。貴州泥炭蘚種類多樣性峰值出現(xiàn)在1 300～1 700 m的中海拔范圍，也符合泥炭蘚科植物的分布受水資源的影響較大這一結(jié)論，因?yàn)楦鶕?jù)McCain的研究[29]，氣溫會(huì)隨著海拔的升高而降低，但水分變化的有效性則會(huì)在不同海拔段有所差異，在低海拔范圍內(nèi)，高溫可能會(huì)導(dǎo)致蒸發(fā)量超過降雨量因而變得干燥，而在高海拔范圍內(nèi)，較大的徑流量及較淺的土壤層將會(huì)降低水分的有效性，故水分的有效性峰值往往出現(xiàn)在云雨量和土壤水分保持量高、蒸發(fā)量低的中海拔范圍。泥炭蘚科種類多樣性在貴州水平分布上的表現(xiàn)為貴州省44個(gè)縣(市)均有分布，其中種類資源豐富的地區(qū)除梵凈山及龍頭大山保護(hù)區(qū)外主要集中在貴州苗嶺地區(qū)，這與曹威[19]的研究結(jié)論一致，泥炭蘚屬為苗嶺地區(qū)的優(yōu)勢(shì)屬，苗嶺屬亞熱帶濕潤(rùn)山區(qū)，大氣環(huán)流同時(shí)受太平洋東南季風(fēng)和印度洋西南季風(fēng)的影響，終年多云霧、少日照，雨水充沛，為泥炭蘚的生長(zhǎng)提供了良好的環(huán)境。

泥炭蘚科植物在貴州的泥炭沼澤、草本植物沼澤、木本植物沼澤等濕地中以及濕潤(rùn)林下、溪溝邊、水塘等多種類型的潮濕環(huán)境均能生長(zhǎng)，但除泥炭沼澤、草本植物沼澤、木本植物沼澤等地有較大群落分布，其他濕潤(rùn)環(huán)境分布均較為零星，不利于管理保護(hù)。對(duì)于國家二級(jí)保護(hù)的多紋泥炭蘚和粗葉泥炭蘚在本次研究中發(fā)現(xiàn)，粗葉泥炭蘚的調(diào)查數(shù)據(jù)過早，在后期一直未再發(fā)現(xiàn)，需進(jìn)一步詳細(xì)調(diào)查，以期更好地保護(hù)；多紋泥炭蘚有很多分布點(diǎn)較零散，如在貴定縣的分布是在農(nóng)戶的土地中，破壞嚴(yán)重，不利于管護(hù)。對(duì)于這兩種保護(hù)種類，需進(jìn)一步完善調(diào)查，明確保護(hù)措施，為當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)決策提供支撐。

貴州省泥炭蘚在分布上還存在一些需補(bǔ)充調(diào)查的疑問，需做進(jìn)一步調(diào)查確定：(1)垂枝泥炭蘚、小孔泥炭蘚、暖地泥炭蘚擬柔葉亞種、粗葉泥炭蘚、羽枝泥炭蘚的分布數(shù)據(jù)來源于參考文獻(xiàn)，未見實(shí)物際標(biāo)本；(2)在海拔分布上范圍較狹窄的種包括異葉泥炭蘚、粗葉泥炭蘚、呂宋泥炭蘚、喙葉泥炭蘚、小孔泥炭蘚、垂枝泥炭蘚、暖地泥炭蘚擬柔葉亞種、羽枝泥炭蘚等，需做進(jìn)一步調(diào)查明確是否確實(shí)屬于狹域分布種類；(3)根據(jù)調(diào)查，貴州省44個(gè)縣(市)有泥炭蘚科分布，但從分布圖看，長(zhǎng)順縣、鎮(zhèn)寧縣、晴隆縣、六枝特區(qū)、鐘山區(qū)等5個(gè)縣的周邊縣(市)均有分布，而這6個(gè)縣確未發(fā)現(xiàn)，需后期進(jìn)一步調(diào)查以確定是因生境原因確實(shí)沒有分布，還是調(diào)查點(diǎn)的遺漏。