禁牧封育對(duì)黃河源高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)及土壤水分特征的影響

張銘洋,李小娟,楊永勝*,王軍邦,楊路存

(1 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所,中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西寧 810008; 2 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100039; 3 青海民族大學(xué), 西寧 810007;4 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所/生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101)

黃河源區(qū)地處青藏高原東北部,平均海拔3 500 m,源區(qū)面積約占整個(gè)黃河流域的17.0%,約占黃河流域年徑流量的1/3,是“中華水塔”青藏高原的主要構(gòu)成部分[1-2]。作為黃河源區(qū)主要的草地類型之一,高寒草甸面積約占黃河源區(qū)面積的80%[3],該地區(qū)生態(tài)環(huán)境極為脆弱,一旦遭受破壞將直接影響到源區(qū)的水源涵養(yǎng)能力,且很難恢復(fù)[4]。然而,近30年來(lái)由于人類活動(dòng)和氣候變暖等綜合因素,導(dǎo)致黃河源地區(qū)草場(chǎng)面積退化,生態(tài)環(huán)境惡化趨勢(shì)明顯,不利于黃河源區(qū)的生態(tài)環(huán)境保護(hù)和牧民生活[5]。

禁牧封育旨在通過(guò)人為劃定特定空間范圍,避免人為活動(dòng)強(qiáng)烈干擾,促進(jìn)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)自然恢復(fù),是中國(guó)乃至世界草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的最重要措施之一[6],不僅可以提高植被群落的高度、蓋度和生物量,還能夠改善土壤物理結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分狀況[7]。來(lái)自北愛(ài)爾蘭高寒草地的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)禁牧封育能夠提高土壤肥力和地上生物量,但封育年限過(guò)長(zhǎng)會(huì)使植物多樣性減少,養(yǎng)分循環(huán)失衡[8]。而在西藏那曲的研究結(jié)果表明禁牧封育能夠顯著提高高寒草原地上生物量和植被蓋度,土壤理化性質(zhì)和植物養(yǎng)分卻相對(duì)穩(wěn)定[9]?？梢钥闯?由于圍封年限、海拔、氣候和封育前草地退化狀況的不同,禁牧封育對(duì)不同區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)的作用結(jié)果有所差異[10],評(píng)價(jià)禁牧封育對(duì)某一特定區(qū)域的作用還需要進(jìn)行針對(duì)性的深入研究。

目前,國(guó)內(nèi)有關(guān)禁牧封育對(duì)退化草地恢復(fù)的相關(guān)研究多集中在內(nèi)蒙古草原[11]、松嫩草地[12]、天山草地[13-14]及海北高寒草地[15-16]等海拔相對(duì)較低的區(qū)域,對(duì)海拔較高、環(huán)境更為惡劣的黃河源地區(qū)的研究鮮有報(bào)道,且多集中在土壤養(yǎng)分、物種多樣性、生物量等方面[8-9],不同封育年限下高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)、生物量分配與土壤水分特征之間的關(guān)系并未進(jìn)一步證實(shí)。為此,本研究采取野外調(diào)查和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法,深入研究了黃河源區(qū)不同禁牧年限下高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)(高度、蓋度、多樣性等)、土壤水分特征(土壤容重、持水量及孔隙度等)的變化情況及二者間的相互作用關(guān)系,以期為黃河源區(qū)退化高寒草甸的可持續(xù)恢復(fù)提供數(shù)據(jù)支撐和理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)。地理位置為37°29′-37°45′N、101°12′-101°33′E,平均海拔3 900 m,屬典型的高原大陸性氣候。無(wú)四季之分,僅有冷暖季之別,冷季漫長(zhǎng)、干燥而寒冷,暖季短暫、濕潤(rùn)而涼爽。年平均降水量513.5 mm,年平均蒸發(fā)量為1 322.1 mm[17],溫度年差較小而日差較大,太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈。土壤為高山草甸土和高山灌叢草甸土,土壤表層和亞表層中的有機(jī)質(zhì)含量豐富。植被優(yōu)勢(shì)種為矮生嵩草(Kobresiahumilis),伴生種主要有:高山嵩草(K.pygmaea)、細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、西伯利亞蓼(Knorringiasibirica)、附地菜(Trigonotispeduncularis)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)等[18]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2020年8月,根據(jù)前期調(diào)查結(jié)果,在青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮(zhèn)周邊選取重度退化、禁牧封育3年和禁牧封育5年樣地,樣地地理位置信息詳見(jiàn)表1,以重度退化樣地為對(duì)照,每個(gè)處理3個(gè)重復(fù),重復(fù)樣地大小為6 m×6 m,不同處理之間樣地間距大于5 km。在每個(gè)樣地利用五點(diǎn)采樣法設(shè)置采樣點(diǎn)(即每個(gè)處理有5個(gè)重復(fù))。在每個(gè)采樣點(diǎn)開(kāi)展如下試驗(yàn):首先,利用樣框法測(cè)定每個(gè)樣方的群落及分種蓋度、高度和地上生物量;其次,在剪去地上植株的樣方內(nèi),利用根鉆采集不同深度土壤及根系樣品,測(cè)定地下生物量;最后,用鐵鍬挖掘方形坑,利用標(biāo)準(zhǔn)環(huán)刀采集不同深度土壤原狀樣品,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤水分特征的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 植被群落調(diào)查及土壤水分特征測(cè)定植被群落調(diào)查:每個(gè)樣地選取5個(gè)50 cm×50 cm大小的樣方,記錄物種數(shù)。用點(diǎn)針樣框法[19]分別測(cè)定每個(gè)樣方群落及分種植物的蓋度。利用卷尺隨機(jī)測(cè)定20株植物高度,計(jì)算群落植物平均高度。隨機(jī)選取10株同一植物物種測(cè)定高度,計(jì)算分種植物高度,不足10株的全部測(cè)定(本試驗(yàn)中將所有植物共分4個(gè)功能群:①禾本科,包括所有禾本科植物;②莎草科,包括所有莎草科植物;③豆科,包括所有豆科植物;④雜類草,包括本試驗(yàn)中除豆科、禾本科、莎草科外的所有植物)。

地上生物量測(cè)定:除去樣方中的凋落物,將樣方內(nèi)植物地上部分齊地面分種刈割,裝入信封,編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室,置于烘箱中65 ℃烘干至恒重,稱重,測(cè)定分種生物量及群落生物量。

地下生物量測(cè)定:在樣方內(nèi),用直徑7 cm的根鉆采集0-5,5-10,10-20,20-30 cm土壤及根系樣品,用水沖洗掉根系表面附著的土壤,并分別裝入信封標(biāo)記,置于烘箱中65 ℃烘干至恒重,稱量并記錄其干重。

土壤容重、持水能力及孔隙度測(cè)定:用鐵鍬挖掘長(zhǎng)寬高為0.5 m×0.5 m×0.5 m方形坑,利用標(biāo)準(zhǔn)環(huán)刀(體積100 cm3)采集土壤剖面0-5,5-10,10-20,20-30 cm原狀土壤。在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行如下操作:將帶有土樣的環(huán)刀除去上下底蓋,只留墊濾紙的帶孔底蓋,將其置于平底盆中并保證水面與環(huán)刀上沿平齊,靜置吸水12 h后,土樣孔隙填滿了水,蓋上環(huán)刀上、下底蓋,水平取出,擦干表面水分并稱重,然后僅留墊濾紙的帶網(wǎng)眼底蓋,放置在鋪有干沙的平底盤(pán)中2 h,使土樣中非毛管水全部流出,蓋上底蓋,稱重。再將環(huán)刀置于鋪有干沙的平底盤(pán)48 h,蓋上底蓋,稱重。最后將環(huán)刀置于105 ℃烘箱中,烘干至恒重,稱重。土壤容重、持水量及孔隙度等計(jì)算詳見(jiàn)文獻(xiàn)[20-22]。

1.3.2 群落物種多樣性物種多樣性指數(shù)(species diversity index,H′)、優(yōu)勢(shì)度(simpson,D)、均勻度(eveness,J)、重要值(important value,IV)等指標(biāo)采用下列公式計(jì)算:

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H′):

(1)

Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù) (D):

(2)

Pielou 均勻度指數(shù)(J):

(3)

式中:Pi為種i的相對(duì)重要值;S為種i所在樣方物種總數(shù)。

Patrick豐富度(R):

R=S

(4)

式中:S為樣方內(nèi)物種數(shù)。

相對(duì)蓋度=單種蓋度/所有單種蓋度之和×100

相對(duì)高度=單種高度/所有單種高度之和×100

相對(duì)生物量=單種生物量/所有單種生物量之和×100

重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量)/3

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,SPSS 23.0中的 one-way ANOVA模塊進(jìn)行各指標(biāo)間差異顯著性檢驗(yàn),采用Origin 2022實(shí)現(xiàn)植物各功能群重要值占比作圖,進(jìn)行植被群落結(jié)構(gòu)和土壤持水能力的CCA排序利用Canoco5完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被群落結(jié)構(gòu)

2.1.1 植被蓋度和高度隨禁牧封育年限延長(zhǎng),黃河源區(qū)高寒草甸植被蓋度和高度均呈增加趨勢(shì)(圖1),二者在封育5年時(shí)達(dá)到最大,與重度退化樣地相比,封育5年樣地蓋度和高度分別顯著增加371.43%和388.00%(P<0.05)。

2.1.2 物種多樣性指數(shù)隨著禁牧封育年限增加,物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)呈先增加后穩(wěn)定趨勢(shì),而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)先下降后穩(wěn)定(表2)。其中,與重度退化樣地相比,封育3年樣地物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)分別顯著增加46.96%和115.22%,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著下降50.00%(P<0.05);封育5年樣地多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與封育3年樣地?zé)o明顯差異;均勻度指數(shù)隨封育年限增加無(wú)顯著變化,基本維持在0.88左右。

2.1.3 生物量隨禁牧封育年限延長(zhǎng),地上生物量呈增加趨勢(shì),地下生物量及地上地下總生物量呈先上升后穩(wěn)定趨勢(shì)(圖2,A)。其中,與重度退化樣地相比,封育5年樣地地上生物量、地下生物量及地上地下總生物量分別顯著提高287.73%、547.62%和466.02%。同時(shí),也可以看出,黃河源區(qū)高寒草甸植被生物量主要集中在地下部分0-5 cm(圖2,B),重度退化、封育3年和封育5年樣地地下生物量占地上地下總生物量的比值分別達(dá)到74.22%、91.66%和84.92%,其中,0-5 cm地下生物量占總地下生物量的比值分別達(dá)到42.96%、66.51%和68.23%。

由圖2可知,隨著封育年限的增加,地下生物量呈先快速增加后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì), 禁牧封育對(duì)地下生物量的影響主要集中在0-20 cm,且隨著深度的增加,禁牧封育對(duì)地下生物量的提高作用逐步減弱。與重度退化樣地相比,封育3年樣地0-5 cm、5-10 cm和10-20 cm地下生物量分別顯著增加1 024.79%、520.27%和377.71%,其中,二者在0-20 cm范圍內(nèi)差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05),20-30 cm范圍內(nèi)差異不顯著(P>0.05),封育5年樣地各層地下生物量與封育3年樣地相比無(wú)明顯差異。

2.1.4 物種組成及重要值隨禁牧封育時(shí)間延長(zhǎng),植物物種數(shù)目呈先增加后穩(wěn)定趨勢(shì)(表3),重度退化、封育3年、封育5年樣地物種數(shù)分別為15科22種、16科36種、16科34種,主要優(yōu)勢(shì)種也發(fā)生了顯著變化。其中,禾本科、莎草科及豆科植物呈增加趨勢(shì),而雜類草逐步降低。重度退化樣地菊科和毛茛科植物占比較大,主要優(yōu)勢(shì)種為蓼科的細(xì)葉西伯利亞蓼 (Knorringiasibiricasubsp.thomsonii)、菊科的細(xì)葉亞菊(Ajaniatenuifolia)和黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等,其重要值分別為27.68、18.72和17.38;封育3年樣地禾本科、菊科和豆科植物占比較大,主要優(yōu)勢(shì)種為玄參科的短穗兔耳草(Lagotisbrachystachya)和菊科的黃帚橐吾,重要值分別為14.44和12.91,莎草科出現(xiàn),其中,矮生嵩草(Carexalatauensis)重要值達(dá)到13.53;封育5年樣地禾本科、菊科和豆科植物占比較大,主要優(yōu)勢(shì)種為禾本科的針茅(Stipacapillata)、早熟禾(Poaannua)及莎草科的矮生嵩草,重要值分別為15.78、13.09和12.06。

2.1.5 功能群進(jìn)一步分析不同禁牧封育年限下植被功能群的變化,可以看出:隨禁牧封育年限增加,禾本科和豆科植物重要值占比呈逐步增加的趨勢(shì)(圖3),莎草類植物重要值占比呈先快速增加后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì),雜類草重要值占比呈明顯下降趨勢(shì)。其中,與重度退化樣地相比,封育5年后禾本科、莎草科和豆科重要值占比分別顯著增加17.60%,14.59%和8.23%(絕對(duì)值)(P<0.05),雜類草重要值占比隨封育年限增加呈明顯下降趨勢(shì),封育5年樣地雜類草重要值占比較重度退化樣地顯著下降40.42%(P<0.05)。

可以看出,禁牧封育措施明顯改變了黃河源區(qū)植被群落結(jié)構(gòu),提高了禾本科、豆科等優(yōu)質(zhì)牧草比例,降低了雜類草等毒雜草占比,進(jìn)而改善黃河源區(qū)高寒草甸植被的飼用價(jià)值。

2.2 容重及水分特征

2.2.1 土壤容重及持水量禁牧封育對(duì)土壤容重的影響主要集中在表層0-5 cm,隨著土壤深度的增加其影響逐漸減弱。

隨封育年限的延長(zhǎng), 0-5 cm土壤容重呈先下降后穩(wěn)定趨勢(shì)(表4),與重度退化相比,封育3年0-5 cm土壤容重顯著下降23.88%(P<0.05),封育5年0-5 cm土壤容重與封育3年無(wú)顯著差異。5-10 cm及20-30 cm土壤容重隨封育年限的增加無(wú)顯著變化,二者基本穩(wěn)定在1.32 g/m2、1.40 g/m2上下,10-20 cm土壤容重隨封育年限的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)。

禁牧封育對(duì)土壤飽和持水量、毛管持水量及田間持水量的影響也主要集中在0-5 cm。隨著封育年限的增加,0-5 cm土壤飽和持水量、毛管持水量和田間持水量均呈顯著增加趨勢(shì)(表4),與重度退化樣地相比,三者在封育5年樣地分別顯著增加50.96%、68.34%和94.18%(P<0.05)。5-10 cm土層飽和持水量和毛管持水量隨封育年限變化不顯著,封育5年樣地5-10 cm土壤田間持水量較封育3年顯著增加53.25%(P<0.05)。

2.2.2 土壤孔隙度隨著封育年限的增加,0-5 cm表層土壤毛管孔隙度和總孔隙度呈先增加后穩(wěn)定趨勢(shì),非毛管孔隙度變化不顯著(表5)。與重度退化樣地相比,封育3年樣地0-5 cm土壤毛管孔隙度和總孔隙度顯著增加19.75%和11.64%(P<0.05),封育5年樣地與封育3年樣地?zé)o顯著差異。5-10 cm土壤非毛管孔隙度、毛管孔隙度和總孔隙度隨封育年限延長(zhǎng)變化不顯著,基本穩(wěn)定在5.55%、44.83%和50.38%左右。封育3年和封育5年樣地土壤總孔隙度隨土層深度增加呈降低趨勢(shì)。

2.3 植被特征與土壤持水的CCA排序

鑒于禁牧封育對(duì)土壤容重、持水量特征等的影響主要集中在0-5 cm 層面,本研究主要進(jìn)行植被群落特征與0-5 cm土壤水分特征分析。如圖4所示,空心三角形代表植被特征因子,土壤持水因子用帶箭頭的線段(矢量)表示,箭頭的長(zhǎng)度代表該影響因子所占的比重,箭頭連線越長(zhǎng),對(duì)應(yīng)土壤持水因子對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)的影響程度越大。

圖4 不同灌木植物元素吸收的變化Fig.4 Changes of element uptake in different shrub plants

SWC.飽和持水量;FWC.田間持水量;SBD.容重;TP.總孔隙度;CP.毛管孔隙度;NCP.非毛管孔隙度;CWC.毛管持水量;C.蓋度;H.高度;BB.地下生物量;TB.地上地下總生物量;AB.地上生物量;SDI.香農(nóng)維納多樣性指數(shù);PAI.Patrick豐富度指數(shù);PEI.Pielou均勻度指數(shù);SDI.Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。圖4 黃河源高寒草甸植被特征指數(shù)和土壤水分特征的CCA排序SWC. Saturated water capacity; FWC. Field water capacity; SBD. Soil bulk density; TP. Total porosity; CP. Capillary porosity; NCP. Non-capillary porosity; CWC. Capillary water capacity; C. Coverage; H. Height; BB. Belowground biomass; TB. Total biomass; AB. Aboveground biomass; SDI. Shannon-Wiener diversity index; PAI. Patrick abundance index; PEI. Pielou evenness index; SDI. Simpson dominance index.Fig.4 Redundancy analysis of vegetation characteristic index and soil moisture characteristics of alpine meadow in the Yellow River source area

圖4 梭梭種群生存率函數(shù)S(i)和累計(jì)死亡率F(i)函數(shù)曲線Fig.4 Survival rate S(i) and cumulative mortality rate F(i) functional curve of H. ammodendron population

第一軸和第二軸與土壤持水特征顯著相關(guān),總孔隙度、毛管孔隙度和毛管持水量對(duì)植被結(jié)構(gòu)的影響較大。

容重和總孔隙度呈顯著負(fù)相關(guān),毛管孔隙度和飽和持水量同第一軸的相關(guān)性強(qiáng),非毛管孔隙度與第二軸的相關(guān)性最大,且影響最大。

田間持水量和容重呈顯著負(fù)相關(guān),和非毛管孔隙度呈顯著正相關(guān)。地上生物量、優(yōu)勢(shì)度、均勻度指數(shù)分布在第四象限,表明其受容重的影響較大,第三象限的植物高度與田間持水量和非毛管孔隙度相關(guān),總孔隙度和非毛管孔隙度對(duì)植被結(jié)構(gòu)的影響最大。

2.4 不同禁牧年限下植被特征和土壤持水的相關(guān)分析

由表6可知,隨著封育年限的增加,三江源高寒草甸植被和土壤持水特征的相關(guān)性逐步增強(qiáng)。重度退化樣地中容重和地上生物量相關(guān)系數(shù)為0.97,飽和持水量和均勻度指數(shù)相關(guān)系數(shù)為0.99;但均未達(dá)到顯著水平。禁牧封育3年,容重和高度呈極顯著負(fù)相關(guān)、總孔隙度和豐富度指數(shù)在0.05級(jí)別呈顯著負(fù)相關(guān);封育5年,飽和持水量和蓋度、均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系,田間持水量和豐富度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。重度退化、封育3年和封育5年樣地中飽和持水量與地上生物量的相關(guān)系數(shù)分別為0.63、0.85和0.95,飽和持水量和地下生物量的相關(guān)系數(shù)分別為0.19、0.19和0.92。

3 討 論

3.1 禁牧封育對(duì)黃河源高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu)的影響

植被結(jié)構(gòu)是退化草地恢復(fù)過(guò)程中最直觀的表現(xiàn),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能起著重要作用[23],植被高度、蓋度、生物量等是反映群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)[24]。本研究結(jié)果表明,從重度退化樣地到禁牧封育3年樣地,黃河源區(qū)高寒草甸植被高度、蓋度、植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等顯著增加,這與前人的研究結(jié)論[25-27]基本一致?？赡艿脑蛉缦?(1)禁牧封育排除了家畜對(duì)植被的反復(fù)啃食和踐踏,擴(kuò)大了植物生長(zhǎng)空間,植被高度、蓋度得到恢復(fù);(2)禁牧封育后地表凋落物增加,經(jīng)微生物分解后進(jìn)入土壤,增加了土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分,為植物的生長(zhǎng)和定植提供良好的條件,促使植物豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及物種數(shù)目顯著增加。隨著禁牧封育年限由3年增加至5年,黃河源區(qū)高寒草甸植被物種豐富度指數(shù)略有下降,這與相關(guān)長(zhǎng)期封育的結(jié)果[28]相似,隨著封育期延長(zhǎng),凋落物的積累降低了植被透光性,阻礙了下層植被的光合作用,呼吸消耗增加,幼苗生長(zhǎng)受到抑制,導(dǎo)致群落更替減慢,物種多樣性降低[29]。封育3年后荒漠退化草地物種組成會(huì)發(fā)生一定變化[30],本研究結(jié)果證明了這一點(diǎn)。黃河源區(qū)不同封育年限高寒草甸優(yōu)勢(shì)物種差異明顯,重度退化樣地中菊科、蓼科和毛茛科等雜類草植物所占比例較大,隨著禁牧封育措施的實(shí)施,雜類草重要值所占比例逐漸下降,豆科和莎草科植物逐步出現(xiàn),禾本科重要值占比漸漸增加,這是因?yàn)?(1)禁牧封育有效阻止了放牧家畜啃食和踐踏,有利于多年生禾本科等植物隨著群落演替恢復(fù)重新占據(jù)優(yōu)勢(shì)[31];(2)禾本科牧草植株相對(duì)高大,在光熱資源競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)地位,植株多為緊伏地表的流線型墊狀體,有效地減少了植物體的受風(fēng)面積,可以保留更多的枯落物,同時(shí)抑制其他牧草的生長(zhǎng)[32]。

生物量是測(cè)定群落結(jié)構(gòu)和功能的主要指標(biāo),通常以地上生物量體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)特征和生長(zhǎng)狀況[33],生物量的大小與群落環(huán)境和優(yōu)勢(shì)種息息相關(guān)[34]。本研究結(jié)果表明,禁牧封育措施顯著提高了地上生物量,這主要因?yàn)榻链胧┦怪参锕夂喜课槐苊饬思倚罂惺?留存量增加,地下養(yǎng)分改善,地上養(yǎng)分吸收量增加。本研究發(fā)現(xiàn),地下生物量大部分分布在0-5 cm表層土,并隨土層深度的增加而降低,呈“T”形分布,這佐證了孫振[35]提出的禁牧原生群落表現(xiàn)為“T”形分布的觀點(diǎn)。此外,地下生物量隨封育年限的增加呈現(xiàn)出先增加后穩(wěn)定的變化趨勢(shì),這可能是因?yàn)殡S封育時(shí)間延長(zhǎng),植物從土壤中吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),導(dǎo)致地下養(yǎng)分不足,使地下生物量生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定。

3.2 禁牧封育對(duì)黃河源高寒草甸土壤水分特征的影響

土壤容重與孔隙度是土壤物理性質(zhì)的重要參數(shù),直接影響著高寒草甸水源涵養(yǎng)量[36]。本研究中發(fā)現(xiàn)禁牧封育措施對(duì)黃河源區(qū)高寒草甸土壤水分特征的影響主要集中在表層(0-5 cm)土壤,經(jīng)過(guò)3年封育后黃河源區(qū)退化高寒草甸土壤容重顯著下降,土壤毛管孔隙度、總孔隙度、土壤飽和持水量、毛管持水量和田間持水量均呈顯著增加趨勢(shì)。表明禁牧封育會(huì)明顯改善退化高寒草甸孔隙狀況,進(jìn)而促進(jìn)土壤的導(dǎo)水能力及水源涵養(yǎng)功能,這與前人[37]在高寒草甸區(qū)域的研究基本一致。主要原因有以下幾點(diǎn):(1)禁牧封育排除了家畜對(duì)土壤的踐踏作用,促使表層土壤結(jié)構(gòu)疏松[38];(2)禁牧封育增加了表層土壤根系數(shù)量,這有助于提高表層土壤毛管孔隙度和總孔隙度;(3)禁牧封育顯著提高了植物高度及地上生物量,特別是相對(duì)較高的禾本科植物比例顯著增加,地表覆蓋度提高,增強(qiáng)了植物對(duì)空氣中細(xì)小顆粒的截留作用,增加了土壤中的粘粉粒含量[39],進(jìn)而降低土壤容重;(4)禁牧封育能夠改善土壤養(yǎng)分狀況,提高淺層土壤有機(jī)質(zhì)含量[40],增強(qiáng)了土壤持水性能。隨著封育年限由3年延長(zhǎng)至5年,高寒草甸表層土壤容重、毛管孔隙度和總孔隙度無(wú)顯著變化,飽和持水量、毛管持水量及田間持水量進(jìn)一步增加。這可能與地上物種組成及地下生物量變化趨緩有關(guān),也可能受土壤微環(huán)境和全球氣候溫度因素影響,具體原因仍需進(jìn)一步研究。由于樣地封育年限的限制,本研究只關(guān)注了封育3～5年對(duì)植被群落結(jié)構(gòu)及土壤水分特征的影響, 未能對(duì)禁牧封育措施的長(zhǎng)期效應(yīng)進(jìn)行探究。禁牧封育措施自2000年大范圍實(shí)施以來(lái),距今已23年,全面、客觀評(píng)價(jià)長(zhǎng)期禁牧封育對(duì)退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的影響將至關(guān)重要。

4 結(jié) 論

(1)隨著禁牧封育年限的延長(zhǎng),植被蓋度和高度均顯著增加。物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和物種數(shù)呈先增加后穩(wěn)定趨勢(shì),優(yōu)勢(shì)度指數(shù)先下降后穩(wěn)定,均勻度指數(shù)變化不顯著。禾本科和豆科植物重要值占比隨封育年限增加呈逐步增加趨勢(shì),莎草科植物重要值占比先快速增加后趨于穩(wěn)定,雜類草重要值占比呈明顯下降趨勢(shì)。

(2)隨禁牧封育年限增加,地上生物量逐步增多,地下生物量和地上地下總生物量呈先增加后穩(wěn)定趨勢(shì)。禁牧封育措施對(duì)地下生物量的影響主要集中在0-20 cm土層。

(3)禁牧封育措施對(duì)黃河源高寒草甸土壤容重、持水量及孔隙度的影響主要集中在表層(0-5 cm)土壤。隨封育年限的累加,表層土壤容重呈先下降后穩(wěn)定趨勢(shì),土壤飽和持水量、毛管持水量和田間持水量呈增高趨勢(shì),土壤毛管孔隙度和總孔隙度呈先增加后穩(wěn)定趨勢(shì),非毛管孔隙度無(wú)顯著變化。

(4)禁牧封育措施不僅有利于改善黃河源高寒草甸植被群落結(jié)構(gòu),而且能夠增強(qiáng)該地區(qū)土壤水源涵養(yǎng)功能。