食用菌菌絲對(duì)菌材分解利用的研究進(jìn)展

蘇世賢，李 婕，徐彥軍，田風(fēng)華，須 文，李 偉,3**

(1.貴州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州大學(xué) 食用菌研究院，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州省高等學(xué)校設(shè)施蔬菜工程研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550025)

食用菌是指可食用、藥用或食藥兼用的大型真菌，在其生長(zhǎng)發(fā)育過程中既會(huì)產(chǎn)生于菌絲體細(xì)胞內(nèi)起作用的胞內(nèi)酶，也會(huì)產(chǎn)生分泌到外界用以分解大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的胞外酶.由于食用菌不含葉綠素，所以主要通過胞外酶將菌材中的纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等有機(jī)質(zhì)水解成小分子物質(zhì)進(jìn)行吸收利用，以完成其生活史.對(duì)于胞外酶的研究，最早可追溯至19 世紀(jì)80 年代，日本學(xué)者Yoshida 在紫膠漆樹的生漆液中發(fā)現(xiàn)了一種可以催化漆固化過程的蛋白質(zhì)[1].之后該蛋白質(zhì)被法國(guó)人Bertrand 命名為漆酶，并被認(rèn)為是一種真菌酶[2].國(guó)內(nèi)在20 世紀(jì)90 年代，也有關(guān)于食用菌胞外酶的一系列報(bào)道.目前就食用菌菌絲對(duì)菌材分解利用的相關(guān)研究而言，國(guó)內(nèi)主要集中在篩選適合蜜環(huán)菌（Armillaria mellea）與天麻（Gastrodia elata）共生的菌材[3-4]，以及天麻種植后的廢棄菌材再利用上[5-6]，而國(guó)外則是根據(jù)食用菌對(duì)菌材的分解能力探索農(nóng)林廢棄物的新應(yīng)用和進(jìn)行菌棒配方優(yōu)化[7-8].本文總結(jié)前人研究，綜述胞外酶和菌材的主要特性及相互關(guān)系，希望為食用菌栽培過程中菌材的選擇及相關(guān)生物酶的提取提供參考.

1 菌絲胞外酶的主要生物學(xué)特性

1.1 胞外酶的作用胞外酶是被細(xì)胞分泌到外部用以分解大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的酶的總稱.菌絲通過分泌胞外酶來(lái)將菌材內(nèi)的有機(jī)質(zhì)降解為簡(jiǎn)單的小分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而完成對(duì)菌材的滲透和定植[9].胞外酶的種類眾多，但與菌絲分解菌材最為相關(guān)的胞外酶主要是纖維素酶系、半纖維素酶系、木質(zhì)素降解酶系、淀粉酶系、果膠酶系和蛋白酶系.其中，纖維素酶系可將纖維素水解為葡萄糖，這是食用菌菌絲生長(zhǎng)發(fā)育所需的碳源來(lái)源之一[10].半纖維素酶系能夠進(jìn)入細(xì)胞壁的纖維層，釋放木聚糖并使半纖維素的聚合度降低，以供食用菌菌絲進(jìn)一步分解利用[11].木質(zhì)素降解酶系則可降解木質(zhì)素和酚類物質(zhì)，通過破壞木質(zhì)素形成的基質(zhì)來(lái)釋放纖維素和半纖維素，從而與纖維素酶和半纖維素酶協(xié)同作用，促進(jìn)纖維素和半纖維素的水解[12-13].淀粉酶系主要通過將菌材中的淀粉水解為葡萄糖，為食用菌菌絲的生長(zhǎng)發(fā)育提供碳源[14].果膠酶系的主要作用是降解植物細(xì)胞間質(zhì)和初生細(xì)胞壁中的果膠質(zhì)[15].蛋白酶系則是分解蛋白質(zhì)使其成為小分子的蛋白胨、小肽或氨基酸物質(zhì)，為食用菌菌絲的生長(zhǎng)發(fā)育提供氮源[16].

1.2 胞外酶的分類

1.2.1 纖維素酶系 纖維素酶系是把纖維素降解為葡萄糖的一系列酶的總稱，乳糖、纖維二糖等寡糖和纖維素物質(zhì)都會(huì)誘導(dǎo)纖維素酶系的分泌[17].作為多種酶相互協(xié)同起作用的多組分酶系，根據(jù)催化反應(yīng)功能的不同可以將各組分歸納為以下3 類：①內(nèi)切葡聚糖酶，作用于β-1,4 糖苷鍵，生成大量含有非還原性末端的不同長(zhǎng)度的纖維寡糖；②外切葡聚糖酶，作用于纖維寡糖末端，裂解β-1,4 糖苷鍵，產(chǎn)生葡萄糖或纖維二糖；③β-葡萄糖苷酶，對(duì)纖維二糖起作用并生成單分子葡萄糖，為食用菌菌絲生長(zhǎng)提供碳源[18-19].

1.2.2 半纖維素酶系 半纖維素酶系包括木聚糖酶、木葡聚糖酶、甘露聚糖酶、阿拉伯半乳糖酶和阿拉伯聚糖酶等多組酶.其中，木聚糖酶是主要的胞外酶，通過作用于木聚糖主鏈的β-1,4 糖苷鍵，產(chǎn)生帶有側(cè)鏈的寡聚木糖或低聚木糖，從而降低半纖維素的聚合度.木葡聚糖酶則是通過連接到缺少半乳糖分支的區(qū)域后，沿著一定方向，在未取代的葡萄糖和木糖取代的葡萄糖之間的特定位置切割木葡聚糖主鏈.其余的半纖維素酶主要負(fù)責(zé)分解側(cè)枝，通過與木聚糖酶和木葡聚糖酶協(xié)同作用，將菌材中的半纖維素分解為糖醛酸、六碳糖和五碳糖，供食用菌菌絲細(xì)胞生長(zhǎng)利用[20-21].

1.2.3 木質(zhì)素降解酶系 根據(jù)Juana 等[22]和Zhang等[23]的研究，木質(zhì)素降解酶系主要由漆酶（laccase，Lac）、錳過氧化物酶（manganese peroxidase，MnP）和木質(zhì)素過氧化物酶（lignin peroxidase，LiP）組成.其中，Lac 屬于利用O2的多酚氧化酶，負(fù)責(zé)催化各種芳烴類化合物的氧化，特別是酚類化合物的氧化[24].MnP 和LiP 都屬于利用H2O2的過氧化物酶，但MnP 負(fù)責(zé)催化低氧化還原電位化合物的氧化，如酚類木質(zhì)素的各種單酚和多酚化合物[25]，而LiP負(fù)責(zé)催化高氧化還原電位化合物的氧化，如非酚類的芳香族化合物及氰化物等，且LiP 是唯一能夠直接降解非酚型木質(zhì)素的關(guān)鍵酶[26-27].雖然Lac、MnP和LiP 在木質(zhì)素降解過程中都起著關(guān)鍵性的作用，但在不同菌種降解木質(zhì)素時(shí)起主導(dǎo)作用的木質(zhì)素降解酶卻有所不同.在某些白腐真菌中，LiP 是降解木質(zhì)素的主導(dǎo)酶，而在靈芝（Ganoderma lucidum）和扁韌革菌（Stereum ostrea）中，Lac 才是木質(zhì)素降解酶系中的主導(dǎo)酶[28].在木質(zhì)素降解酶系的作用下，木質(zhì)素被降解為成分復(fù)雜多樣的小分子化合物，纖維素和半纖維素被釋放出來(lái)以便進(jìn)一步分解利用.

1.2.4 淀粉酶系 淀粉酶系主要包括α-淀粉酶、β-淀粉酶和葡萄糖淀粉酶等，屬于水解酶中的一類[29].其中，α-淀粉酶又叫液化型淀粉酶，通過在任意位點(diǎn)水解α-1,4-糖苷鍵，將淀粉鏈水解為糊精.糊精中包含低聚糖、麥芽糖、α-4-葡萄糖和α-1-葡萄糖等物質(zhì).β-淀粉酶是從淀粉分子的非還原端開始催化淀粉水解，通過作用于α-1,4-糖苷鍵，按照一定順序切下麥芽糖單位，并使切下的麥芽糖單位從α-型轉(zhuǎn)為β-型[30].葡萄糖淀粉酶又叫糖化酶，是一種能夠?qū)⒌矸壑苯铀獬蔀槠咸烟堑拿?該酶可以從淀粉分子的非還原性末端切開α-1,4-糖苷鍵，α-1,3-糖苷鍵和α-1,6-糖苷鍵，但催化α-1,4-糖苷鍵的水解時(shí)較催化另外兩種糖苷鍵要快一些[31-32].淀粉、糖原和糊精等大分子物質(zhì)經(jīng)淀粉酶系水解后成為單糖，作為碳源供給食用菌菌絲吸收利用.

1.2.5 果膠酶系 果膠酶系是一個(gè)多酶復(fù)合體系，可通過多種機(jī)制降解果膠.根據(jù)作用方式和底物的不同，該酶系主要分為果膠甲基酯酶、果膠乙酰基酯酶、多聚半乳糖醛酸酶和果膠裂解酶[33].其中，果膠甲基酯酶和果膠乙?；ッ笇儆谌ヵセ?，可去除果膠中多聚半乳糖醛酸的甲氧基和乙?；鶜埢?多聚半乳糖醛酸酶和果膠裂解酶屬于解聚酶，分別通過水解作用和反式消去作用斷裂α-1,4-糖苷鍵，而且果膠裂解酶是唯一一種能夠?qū)⒏叨弱セ墓z解聚成小分子的酶[34].菌材中的果膠質(zhì)在果膠酶系的作用下被分解為多聚半乳糖醛酸，從而可被食用菌菌絲進(jìn)一步分解利用，因此該酶系也是為食用菌菌絲的生長(zhǎng)發(fā)育提供碳源的主要胞外酶之一.

1.2.6 蛋白酶系 蛋白酶系是催化肽鍵水解的一類酶的總稱，也是磷蛋白的一種主要類型[35].最常用的蛋白酶分類是根據(jù)功能基團(tuán)活性位點(diǎn)氨基酸的不同進(jìn)行分類，一般可將蛋白酶分為谷氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺和半胱氨酸蛋白酶[36]等.在實(shí)際應(yīng)用中也可根據(jù)蛋白酶作用時(shí)的最適pH 分為酸性、中性和堿性蛋白酶.蛋白酶的調(diào)控容易受到環(huán)境因子的影響，當(dāng)外界中存在優(yōu)先利用的氮源、碳源、硫源如葡萄糖、銨鹽和硫酸鹽時(shí)，蛋白酶的表達(dá)會(huì)受到抑制.當(dāng)上述任何一個(gè)營(yíng)養(yǎng)物缺乏時(shí)，無(wú)論環(huán)境中是否存在蛋白，都能夠誘導(dǎo)蛋白酶的分泌[37].由于蛋白質(zhì)對(duì)子實(shí)體的發(fā)生有著決定性的作用，蛋白酶系可以通過降解菌材中的肽鏈和蛋白質(zhì)等物質(zhì)參與到對(duì)食用菌生長(zhǎng)發(fā)育過程的調(diào)控當(dāng)中，與孢子形成和孢子萌發(fā)相關(guān)聯(lián)，所以蛋白酶系在食用菌菌絲的孢子生殖方面有著重要的地位[38].

2 菌材的主要特性

2.1 菌材的作用食用菌栽培中，菌材發(fā)揮著固體基質(zhì)的作用.它不僅為食用菌菌絲提供了生長(zhǎng)空間，支撐并固定食用菌子實(shí)體，還能為食用菌菌絲提供穩(wěn)定協(xié)調(diào)的水分、氧氣和肥料.由于菌材是在滅菌后使用，所以能夠減少病原體的傳播.此外，菌材本身也具有一定的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，在食用菌栽培中，它還可以作為營(yíng)養(yǎng)液和食用菌菌絲的中介，將養(yǎng)分和水分作為載體，使食用菌菌絲按照自身需求從中吸收和利用養(yǎng)分[39-40].

2.2 菌材的分類在食用菌栽培生產(chǎn)過程中，一般將菌材分為兩類，即長(zhǎng)效菌材和速效菌材.長(zhǎng)效菌材的材質(zhì)堅(jiān)硬，耐腐蝕性較強(qiáng)，發(fā)菌較慢，但后期提供營(yíng)養(yǎng)充足，有效成分合成較速效菌材多；速效菌材的材質(zhì)疏松，耐腐蝕性較弱，發(fā)菌快，能在前期快速為食用菌生長(zhǎng)供應(yīng)營(yíng)養(yǎng)，但后期營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)跟不上，使得食用菌的有效成分合成相對(duì)于長(zhǎng)效菌材較少[41].

目前人工栽培的食用菌以腐生菌為主，腐生菌又包括木腐菌和草腐菌.木腐菌如靈芝、黑木耳（Auricularia auricula-judae）和香菇（Lentinula edodes）等，以木材為主要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源.在進(jìn)行代料栽培時(shí)，可以用棉籽殼、木屑等作為栽培料基質(zhì).草腐菌如草菇（Volvariella volvacea）、雙孢蘑菇（Agaricus bisporus）和雞腿菇（Coprinus comatus）等，以作物秸稈等腐草中的有機(jī)質(zhì)作為主要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源.在進(jìn)行床栽或畦栽時(shí)，可以用發(fā)酵料作為基質(zhì)[42-43].根據(jù)栽培的菌種不同，可將菌材分為木腐菌培養(yǎng)料和草腐菌培養(yǎng)料.在現(xiàn)行的食用菌栽培生產(chǎn)過程中，常用的木腐菌培養(yǎng)料為不同科屬樹種的木屑，如殼斗科、山茱萸科、樺木科和胡桃科等（即麻櫟、燈臺(tái)樹、榿木、核桃樹等樹種）.這里，要注意帶油脂、芳香、殺菌的樹種作為菌材時(shí)會(huì)抑制菌絲生長(zhǎng)，不可用此類樹種作為食用菌培養(yǎng)料.常用的草腐菌培養(yǎng)料為作物類秸稈（如大豆秸稈、小麥秸稈以及玉米秸稈等）以及農(nóng)業(yè)廢棄物（如棉籽殼、玉米芯、花生殼、咖啡殼和中藥渣等），在使用農(nóng)業(yè)廢棄物為培養(yǎng)料時(shí)實(shí)現(xiàn)了資源的再利用[44-46].

2.3 菌材的營(yíng)養(yǎng)成分食用菌在生長(zhǎng)過程中，需要碳、氮化合物和部分無(wú)機(jī)物作為營(yíng)養(yǎng)來(lái)源.不同菌材能提供的營(yíng)養(yǎng)含量是不同的.Badu 等[47]測(cè)得3 種加納木材的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的大致質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為44.79%～46.76%、15.32%～16.29%和27.55%～34.08%，蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.01%～0.02%.Patil 等[48]測(cè)得大豆、水稻和小麥秸稈中的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的大致質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為36.20%～38.00%、19.00%～22.80%和23.15%～26.32%，蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.80%～4.10%，灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為7.40%～8.52%.Sakellari等[49]在以小麥秸稈、葡萄渣和橄欖葉為基質(zhì)栽培平菇、杏鮑菇（Pleurotus eryngii）和白靈菇（Pleurotus nebrodensis）時(shí)，測(cè)得菌材中含有一系列微量元素，如K、Na、Fe、Mn、Cu 和Zn.根據(jù)以前人們的數(shù)據(jù)分析，可以知道，當(dāng)使用木屑作為菌材時(shí)，它能夠?yàn)榫z提供更多的纖維素和木質(zhì)素，但相對(duì)缺乏蛋白質(zhì).使用秸稈作為菌材時(shí)，半纖維素和蛋白質(zhì)的供應(yīng)更多，但對(duì)食用菌菌絲生長(zhǎng)影響更關(guān)鍵的碳源物質(zhì)，即纖維素和木質(zhì)素的供應(yīng)較不足.此外，不同的材料都含有一定量的微量元素，因此在實(shí)際生產(chǎn)栽培中，建議使用不同材料混合配制菌棒，以便全面地提供食用菌菌絲生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng).

3 胞外酶與菌材的相互關(guān)系

3.1 胞外酶對(duì)菌材的分解利用胞外酶對(duì)菌材的分解利用是多酶系協(xié)同作用的結(jié)果，現(xiàn)階段常用菌材多為木屑或秸稈等植物組織.為了適應(yīng)不同植物細(xì)胞壁的復(fù)雜結(jié)構(gòu)和異質(zhì)性，食用菌分泌一系列胞外酶，作用于相應(yīng)底物，破壞糖苷鍵，實(shí)現(xiàn)對(duì)植物細(xì)胞壁的降解.此外，食用菌主要胞外酶的分泌豐度隨著菌絲的生長(zhǎng)發(fā)育而改變.不同菌種產(chǎn)生的各胞外酶活性大小及峰值有所不同，但同種胞外酶的變化規(guī)律大體一致.正確利用胞外酶的分泌特性有助于在食用菌的生產(chǎn)栽培過程中進(jìn)行相關(guān)生物酶的提取，并采用合理的基質(zhì)優(yōu)化培養(yǎng)料配方.

Bak[50]通過轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)，對(duì)黃孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium）分解木質(zhì)纖維素的過程進(jìn)行多組學(xué)聯(lián)合分析.經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，黃孢原毛平革菌分解木質(zhì)纖維素的過程是一個(gè)多酶系級(jí)聯(lián)反應(yīng)過程.參與木質(zhì)纖維素分解系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)通路包括：與木質(zhì)素纖維素降解直接相關(guān)的通路，以及與中樞或次級(jí)代謝、生長(zhǎng)信號(hào)傳導(dǎo)、功能障礙修復(fù)、監(jiān)管防線等相關(guān)的通路.在該過程中，39 種代謝產(chǎn)物和123 個(gè)調(diào)控基因參與其中，盡管這些級(jí)聯(lián)結(jié)構(gòu)具有多樣性，但它們之間存在互補(bǔ)的關(guān)系，從而保證了整個(gè)生物系統(tǒng)的效率.

Zhou 等[51]將靈芝的生長(zhǎng)周期劃分為5 個(gè)階段：菌絲完全生長(zhǎng)（接種后3 個(gè)月）、原基（第1 階段后2 周）、幼子實(shí)體（第2 階段后2 周）、子實(shí)體成熟（第3 階段后1 周）和大量孢子產(chǎn)生（第4 階段后1 個(gè)月）.通過基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和分泌組學(xué)技術(shù)，研究了靈芝菌株G0119 木質(zhì)纖維素降解酶的變化規(guī)律.結(jié)果顯示，在菌絲生長(zhǎng)的第1 階段，木質(zhì)素降解酶系的基因表達(dá)和蛋白豐度表現(xiàn)為高水平.在破壞木質(zhì)素結(jié)構(gòu)、接觸纖維素和半纖維素表面后，隨著子實(shí)體的發(fā)育，纖維素酶系和半纖維素酶系的表達(dá)量逐漸升高，食用菌菌絲對(duì)纖維素和半纖維素的降解和利用也逐漸增加.在第5 階段，木質(zhì)素降解酶系、纖維素酶系和半纖維素酶系的表達(dá)豐度短暫增加，碳水化合物的代謝迎來(lái)高峰，說(shuō)明此階段胞外酶的分泌豐度與食用菌菌絲的孢子生殖密切相關(guān).

Huang 等[52]對(duì)雞腿菇、雙孢蘑菇和平菇進(jìn)行了液體發(fā)酵培養(yǎng)基和固態(tài)發(fā)酵培養(yǎng)基培養(yǎng)，并在第4 天開始進(jìn)行纖維素酶、木聚糖酶和漆酶的酶活測(cè)定.結(jié)果表明，所測(cè)定的3 種酶在不同培養(yǎng)基里，即使是由不同的菌種所分泌，卻仍有大致相同的變化規(guī)律，只是酶活的大小有所區(qū)別.對(duì)于纖維素酶而言，液體發(fā)酵培養(yǎng)的菌絲纖維素酶活性高于固態(tài)發(fā)酵培養(yǎng)的菌絲纖維素酶活性，而對(duì)漆酶卻是相反.在固態(tài)發(fā)酵培養(yǎng)基里培養(yǎng)的菌絲漆酶活性高于在液體發(fā)酵培養(yǎng)基里培養(yǎng)的菌絲漆酶活性.

3.2 菌材對(duì)菌絲生長(zhǎng)的影響由于不同的菌材所含的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不完全相同，因此不同的菌材會(huì)對(duì)菌絲生長(zhǎng)產(chǎn)生不同的影響.我們可以充分利用這種差異性，根據(jù)不同菌種對(duì)菌材種類的偏好性，通過合理的材料搭配優(yōu)化培養(yǎng)料配方，從而提高整體產(chǎn)量.

Oladipo 等[53]為了研究工廠木屑的再利用途徑，進(jìn)行了平菇栽培試驗(yàn).他們以非洲楓木、美洲木棉和米氏破布木作為主要菌材，并在其中加入了5%的麥麩和1%的石灰.實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，3 種配方都能使平菇的分枝率達(dá)到100%，但是以非洲楓木為主要菌材時(shí)，平菇的生長(zhǎng)速度、菌柄長(zhǎng)度、菌蓋直徑、菌株高度和生物產(chǎn)量均達(dá)到最高值，說(shuō)明非洲楓木比美洲木棉和米氏破布木更適合作為平菇栽培的主要菌材，能提高平菇的整體生物效率.

Iwuagwu 等[54]采用了完全隨機(jī)設(shè)計(jì).他們利用香蕉樹芯（plantain midrib，PM）、玉米秸稈（corn straw，CS）和甘蔗渣（sugarcane bagasse，SB）進(jìn)行單獨(dú)和組合搭配，形成了7 種處理，每種處理都設(shè)置了3 次重復(fù).然后，他們對(duì)每種處理接種了平菇菌絲.結(jié)果表明，以玉米秸稈單獨(dú)為菌材時(shí)，菌絲生長(zhǎng)期和原基形成期的天數(shù)最少，子實(shí)體的數(shù)量也最多，平菇鮮重和平菇干重均最高.這說(shuō)明玉米秸稈是一種較好的平菇栽培材料.然而，以香蕉樹芯和玉米秸稈組合搭配栽培平菇時(shí)，菌柄長(zhǎng)度最長(zhǎng)，菌蓋直徑也比單獨(dú)以玉米秸稈為菌材時(shí)的菌蓋直徑高，這表明這種處理的單株子實(shí)體的鮮重較高.因此，香蕉樹芯可以部分代替玉米秸稈進(jìn)行平菇栽培，為達(dá)到充分利用農(nóng)業(yè)廢棄物的目的，組合搭配栽培是可行的.

4 展望

食用菌的種類繁多，雖然不同食用菌在栽培環(huán)境及自身特性上存在一定共性，但更多的是各方各面的特異性.深刻理解食用菌菌絲對(duì)菌材的分解利用特性，有利于擴(kuò)大食用菌產(chǎn)業(yè)的整體效益.基于此，我們認(rèn)為后續(xù)的研究應(yīng)針對(duì)以下幾點(diǎn)：①參照不同菌材對(duì)菌絲生長(zhǎng)影響的差異性，進(jìn)行廣泛的實(shí)驗(yàn)，為特定品種的食用菌栽培篩選出最優(yōu)菌材配方；②根據(jù)食用菌胞外酶的變化規(guī)律，在栽培生產(chǎn)過程中進(jìn)行階段性營(yíng)養(yǎng)添加，提高食用菌的整體產(chǎn)量；③將食用菌產(chǎn)業(yè)與其相關(guān)生物酶的生產(chǎn)提取結(jié)合起來(lái)，擴(kuò)大產(chǎn)業(yè)效益.