鹽脅迫下黃河流域棉花品種主要性狀的通徑分析及優(yōu)異種質(zhì)篩選

杜磊　雄東畢　李成奇　趙海紅

摘要：面對黃河流域鹽堿地開發(fā)利用重大政策機遇期，選育耐鹽堿新品種有利于促進鹽堿地棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展。在150 mmol/L NaCl 溶液模擬鹽脅迫和大田自然鹽堿脅迫條件下，對136份棉花種質(zhì)資源進行萌發(fā)期和苗期鹽脅迫試驗。綜合考慮萌發(fā)期和苗期的耐鹽情況，通過因子分析和聚類分析，篩選出12份耐鹽材料和6份鹽敏材料。通過建立逐步回歸方程得到耐鹽綜合得分最優(yōu)預估方程F預估=-3.383+RRDM×0.702+RGP×1.147+RER×0.017+RSOD×0.394，篩選出相對地下干物質(zhì)量、相對發(fā)芽率、相對出苗率和相對SOD酶活性等4個能顯著體現(xiàn)棉花耐鹽表現(xiàn)的指標。通徑分析結(jié)果顯示，相對地下干物質(zhì)量的直接通徑系數(shù)最大，表明相對地下干物質(zhì)量對耐鹽綜合得分的直接作用最大；相對地下干物質(zhì)量的決策系數(shù)最大，為0.461且大于0，表明其對耐鹽綜合得分的影響貢獻最大且起促進作用。因此，選育棉花耐鹽品種，要注重對相對地下干物質(zhì)量的選擇，同時兼顧對相對發(fā)芽率、相對出苗率和相對SOD酶活性的選擇。

關(guān)鍵詞：棉花；鹽脅迫；因子分析；聚類分析；通徑分析

中圖分類號：S562.034文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）14-0101-08

黃河流域棉區(qū)作為我國三大主要棉區(qū)之一，近年來隨著糧棉沖突加劇，棉花種植面積逐年減少，種植區(qū)域不斷向鹽堿地、旱地轉(zhuǎn)移［1］。黃河流域鹽堿地面積約693.33萬hm2，約占我國鹽堿地面積的五分之一。黨的十八大以來，在習近平總書記的親自謀劃和部署下，黃河流域生態(tài)保護和高質(zhì)量發(fā)展上升為重大國家戰(zhàn)略，至此黃河流域鹽堿地開發(fā)利用迎來重大政策機遇期。棉花作為中等耐鹽作物，選育耐鹽堿新品種有利于促進鹽堿地棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)展。棉花耐鹽性在不同生長期和品種間表現(xiàn)不同，其中萌發(fā)期和苗期的耐鹽能力相對較弱，是鑒定棉花品種耐鹽性的關(guān)鍵時期。同一棉花品種的耐鹽性在萌發(fā)期和苗期存在差異，只有對2個時期的耐鹽性進行綜合分析，才能更準確地評價其耐鹽性。黃河流域棉花種質(zhì)資源極其豐富，很多傳統(tǒng)品種性狀優(yōu)良但以早熟、抗病、高產(chǎn)最為突出，育種工作中對棉花的耐鹽堿性相對重視不夠［2-3］。統(tǒng)計方法中的因子分析和通徑分析已應用于棉花、玉米、葡萄、水稻等作物的綜合評價［4-7］?；谝蜃臃治龊屯◤椒治觯狙芯恳渣S河流域培育推廣的棉花品種群體為試驗對象，通過綜合分析萌發(fā)期和苗期的耐鹽性，比較不同棉花品種間的耐鹽性差異，并對耐鹽性狀進行鑒定篩選，以期為棉花耐鹽育種工作提供數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

棉花材料由山西省農(nóng)業(yè)科學院棉花研究所和南京農(nóng)業(yè)大學棉花研究所提供，共計136份來自黃河流域的棉花品種。所有材料均經(jīng)過多代自交。

1.2 試驗方法

1.2.1 萌發(fā)期耐鹽鑒定

采用雙層濾紙法進行萌發(fā)期耐鹽鑒定。空白對照采用蒸餾水溶液處理，鹽脅迫采用150 mmol/L的NaCl溶液處理。每處理50粒種子，重復3次。分別測定第3天、第7天的發(fā)芽數(shù)目，第7天的胚根長度［8-9］。

1.2.2 苗期耐鹽鑒定

試驗于2020—2021連續(xù)2年在山西省運城市鹽湖區(qū)解州鎮(zhèn)許賈村鹽堿地進行，通過2018—2019年檢測棉花生長情況和土壤鹽含量，確定了1塊棉田，在試驗當年雨水偏少的6—7月其土壤相關(guān)指標基本穩(wěn)定，2020—2021年平均值如下：總鹽含量為7.135 g/kg，速效磷為 10.46 mg/kg，有機質(zhì)含量為7.63 g/kg，堿解氮含量為18.64 mg/kg，速效鉀含量為286.8 mg/kg，電導率為3 128.1 μS/cm，pH值為 8.35。選取正常農(nóng)業(yè)生產(chǎn)地塊作為對照，2020—2021年連續(xù)2年平均值如下：土壤總鹽含量為1.835 g/kg，速效磷含量為20.7 mg/kg，有機質(zhì)含量為15.39 g/kg，堿解氮含量為28.45 mg/kg，速效鉀含量為303 mg/kg，電導率為1 599 μS/cm，pH值為7.66。每處理重復2次，單個棉花品種為1個處理。田間試驗采用隨機區(qū)組試驗，田間一膜6行種植，每份材料種植3行，行長為3 m，株距為0.1 m，平均行距為0.65 m。田間管理同大田常規(guī)管理，播種40 d之后，測量相關(guān)指標并取樣進行有關(guān)分析。

1.3 指標測定

分別測量空白對照和鹽脅迫下各性狀的數(shù)值，再計算各性狀的相對值。本試驗選取了相對發(fā)芽勢（RGR）、相對發(fā)芽率（RGP）、相對胚根長（RRL）等3個萌發(fā)期耐鹽性狀相對值和相對葉綠素（RCC）、相對苗高（RPH）、相對地下干物質(zhì)量（RRDM）、相對地上干物質(zhì)量（RSDM）、相對SOD酶活性（RSOD）、相對POD酶活性（RPOD）、相對CAT酶活性（RCAT）、相對MDA含量（RMDA）、相對根冠比（RRS）、相對出苗率（RER）和相對立苗率（RSR）等11個苗期的耐鹽性狀相對值。

發(fā)芽情況：以胚根長≥1/2種子長作為發(fā)芽標準，統(tǒng)計發(fā)芽勢、發(fā)芽率；

發(fā)芽勢：3 d發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

發(fā)芽率：7 d發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

胚根長：以所有已發(fā)芽種子第7天的平均胚根長為指標，用WinRhizo Pro根系分析軟件獲取根長；

葉綠素含量：采用SPAD-520型測定儀，測定棉株倒2葉中部；

苗高：采用直尺測量棉株從子葉節(jié)到主莖生長點的長度；

干質(zhì)量：將棉株輕柔的沖洗干凈，分離棉株地上部和地下部，105 ℃殺青60 min，65 ℃烘干至恒質(zhì)量稱質(zhì)量；

SOD、POD、CAT活性及MDA含量測定：取棉株倒2葉測量；

根冠比：地下部鮮質(zhì)量/地上部鮮質(zhì)量；

出苗率：出苗種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

立苗率：幼苗2葉1心時測量，立苗種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；

相對值：鹽脅迫處理數(shù)值/對照處理數(shù)值；

變異系數(shù)：標準差/平均值×100%［9-11］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 19.0對試驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析、因子分析、聚類分析、正態(tài)性檢驗、逐步回歸分析、間接通徑系數(shù)和決策系數(shù)分析。間接通徑系數(shù)、決策系數(shù)計算方法參考王巧妹等的方法［12］。

2 結(jié)果與分析

2.1 耐鹽性狀的表型多樣性分析

對136份黃河流域棉花品種的14個耐鹽性狀進行研究，相關(guān)描述統(tǒng)計結(jié)果見表1。相關(guān)研究顯示，MDA含量和根冠比同棉花耐鹽性負相關(guān)，其他12個性狀同棉花耐鹽性正相關(guān)［9-11］。由表1可知，MDA含量和根冠比在鹽脅迫下所得數(shù)據(jù)的均值同對照組相比，依次增加了161.93%和20.00%，胚根長、CAT酶活性、地上干物質(zhì)量、苗高、SOD酶活性、POD酶活性、發(fā)芽勢、葉綠素含量、地下干物質(zhì)量、發(fā)芽率、立苗率和出苗率在鹽脅迫下所得數(shù)據(jù)的均值同對照組相比，依次降低了66.55%、51.97%、44.00%、39.77%、36.39%、33.39%、20.07%、13.11%、12.50%、11.62%、6.93%和2.80%。鹽脅迫下胚根長降幅最大，預示著鹽脅迫對胚根生長存在明顯抑制作用。發(fā)芽率、立苗率和出苗率在鹽脅迫下所得數(shù)據(jù)的均值同對照組相比變化較小，表明作為耐鹽先鋒植物，棉花的耐鹽性相對較強，在鹽脅迫下其發(fā)芽和出苗立苗所受影響較小。根冠比在鹽脅迫下的均值比對照組大，地上干物質(zhì)量和地下干物質(zhì)量在鹽脅迫下所得數(shù)據(jù)的均值同對照組相比分別降低了44.00%和12.50%，上述結(jié)果均表明鹽脅迫對地上部分的抑制作用大于地下部分。對于變異系數(shù)，由表1可知，對照組和鹽脅迫時大部分性狀的變異系數(shù)絕對值較大，表明本研究所涉及的136份棉花品種的耐鹽性存在較大差異，預示著可以篩選到適宜的耐鹽品種和鹽敏品種。

2.2 耐鹽性狀的因子分析

因子分析需要各性狀間具有較強的相關(guān)性。各耐鹽性狀的KMO（kaiser-meyer-olkin）檢測和Bartletts球度檢測分析結(jié)果見表2。KMO值為0.653且大于0.5；Bartletts球度檢測值為1 084.886且大于100，對應的伴隨概率為0.000且P<0.05，表明變量間存在相關(guān)性，可以進行因子分析和公共因子提?。?］。

通過因子分析從14個耐鹽性狀中提取出5個公共因子，結(jié)果見表3。特征值分別為3.164、2.417、2.323、1.876和1.614，均大于1。5個公共因子的貢獻率分別為22.600%、17.264%、16.593%、13.400%和11.529%，累計貢獻率為81.386%，放棄的其他9個耐鹽性狀的累計貢獻率不到19%，信息丟失較少。表3特征向量分析顯示：公共因子1與相對葉綠素、相對苗高、相對地下干物質(zhì)量和相對地上干物質(zhì)量相關(guān)，公共因子2與相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率相關(guān)，公共因子3與相對出苗率、相對立苗率相關(guān)，公共因子4與相對MDA含量、相對根冠比相關(guān)，公共因子5與相對SOD酶活性、相對POD酶活性、相對CAT酶活性和相對胚根長相關(guān)。

2.3 棉花品種耐鹽性綜合評價

5個公共因子的得分函數(shù)計算公式，依據(jù)得分系數(shù)矩陣（表4）整理如下：

公共因子1得分函數(shù)F1=0.214X1+0.282X2+0.383X3+0.333X4-0.025X5-0.043X6+0.031X7+0.013X8-0.027X9-0.022X10+0.041X11-0.069X12+0.032X13+0.008X14；公共因子2得分函數(shù)F2=-0.028X1-0.016X2+0.042X3-0.034X4+0.071X5+0.022X6+0.060X7+0.143X8+0.479X9+0.481X10+0.088X11-0.046X12-0.010X13-0.030X14；公共因子3得分函數(shù)F3=0.015X1+0.001X2+0.039X3+0.013X4+0.100X5-0.015X6+0.180X7+0.028X8-0.013X9-0.007X10+0.018X11-0.008X12+0.494X13+0.493X14；公共因子4得分函數(shù)F4=-0.121X1-0.069X2+0.398X3-0.025X4+0.055X5+0.048X6+0.107X7-0.374X8+0.006X9+0.067X10+0.601X11+0.184X12+0.020X13-0.065X14；

公共因子5得分函數(shù)F5=0.050X1+0.015X2-0.061X3-0.102X4+0.506X5-0.475X6-0.256X7-0.194X8-0.006X9+0.039X10+0.007X11+0.520X12+0.079X13+0.063X14。

將5個公共因子的貢獻率和累計貢獻率作為權(quán)數(shù)進行加權(quán)分析，可得各棉花品種的耐鹽綜合得分計算公式：F=（22.600F1+17.264F2+16.593F3+13.400F4+11.529F5）/81.386。

基于因子分析獲得各棉花品種的耐鹽綜合得分，分值越大，品種的耐鹽性越高?；谙到y(tǒng)分析法的組間聯(lián)接平均法進行聚類分析，將136份棉花品種分為4類（圖1），Ⅰ類品種嘉星1號（Jiaxing1）、魯棉10號（Lumian10）、國欣棉11號（Guoxinmian11）、邯109（Han109）、冀邯3號（Jihan3）和中棉所12號（Zhongmiansuo12）等6個為鹽敏材料，耐鹽綜合得分范圍為-1.297～-0.830，可知棉花品種的耐鹽綜合得分小于-0.830，可認為是鹽敏材料。Ⅱ類品種豫棉17號（Yumian17）、陜棉6號（Shanmian6）、邯鄲109（Handan109）、中棉所44號（Zhongmiansuo44）、冀棉228（Jimian228）、中棉所19號（Zhongmiansuo19）、中棉所40號（Zhongmiansuo40）、冀棉20號（Jimian20）、中棉所23號（Zhongmiansuo23）、豫棉15號（Yumian15）、豫早73（Yuzao73）和仁和39號（Renhe39）等12個為耐鹽材料，耐鹽綜合得分范圍為0.659～1.196，可知棉花品種的耐鹽綜合得分大于0.659，可認為是耐鹽材料。Ⅲ類品種為較耐鹽材料，Ⅳ類品種為不耐鹽材料。

2.4 耐鹽綜合得分與耐鹽性狀的逐步回歸分析

通過SPSS的單樣本 Kolmogorov-Smirnov 檢驗對136個棉花品種的耐鹽綜合得分進行正態(tài)性檢驗，結(jié)果見表5，正態(tài)性檢驗顯著性水平是0.763>0.05，耐鹽綜合得分的數(shù)值分布屬于正態(tài)分布。對鹽脅迫下136個棉花品種的耐鹽綜合得分與14個耐鹽性狀的關(guān)系進行逐步回歸分析［13-15］。以耐鹽綜合得分為因變量，14個耐鹽性狀等為自變量，通過SPSS進行逐步回歸分析，輸出結(jié)果見表6、表7。

逐步回歸分析結(jié)果（表6）顯示，相關(guān)系數(shù)r和決定系數(shù)r2隨著自變量依次加入方程而逐步增大，說明引入的自變量對因變量的作用在增加。模型4的相關(guān)系數(shù)r和決定系數(shù)r2分別為0.951和0.905，剩余因子e=[KF（]1-r2[KF）]的數(shù)值較小，說明模型4[CM（21*8]較全面地考慮了對耐鹽綜合得分有影響的自變量［13］。依據(jù)表7模型4的回歸系數(shù)，建立耐鹽綜合得分與各耐鹽性狀的線性回歸方程，得到耐鹽綜合得分最優(yōu)預估方程F預估=-3.383+RRDM×0.702+RGP×1.147+RER×0.017+RSOD×0.394。顯著性分析結(jié)果表明，相對地下干物質(zhì)量、相對發(fā)芽率、相對出苗率和相對SOD酶活性的P值均小于0.05，表明自變量與因變量間差異顯著，上述線性回歸方程有統(tǒng)計學意義。相對地下干物質(zhì)量、相對發(fā)芽率、相對出苗率和相對SOD酶活性可以作為關(guān)鍵指標，在棉花耐鹽鑒定時優(yōu)先測定并代入上述線性回歸方程，對各棉花品種耐鹽性進行快速預估鑒定。

2.5 耐鹽綜合得分與各耐鹽性狀的間接通徑系數(shù)和決策系數(shù)計算

耐鹽綜合得分與各耐鹽性狀的相關(guān)性分析結(jié)果見表8?？芍猉3與X10、X13、X5的相關(guān)系數(shù)分別為0.047、-0.05、0.032，X10與X13、X5的相關(guān)系數(shù)分別為-0.018、0.131，X13與X5的相關(guān)系數(shù)為0.004。X3、X10、X13、X5的直接通徑系數(shù)分別為0.673、0.410、0.434、0.256（表9）。X10、X13、X5分別對X3的間接通徑系數(shù)具體計算如下：

X10，y=r3，10×P10，y=0.047×0.41=0.019；

X13，y=r3，13×P13，y=（-0.05）×0.434=-0.022；

X5，y=r3，5×P5，y=0.032×0.256=0.008。

其他間接通徑系數(shù)計算結(jié)果見表9。結(jié)果表明，X3的直接通徑系數(shù)最大，表明相對地下干物質(zhì)量對耐鹽綜合得分的直接作用最大。X5的間接通徑系數(shù)最大，表明相對SOD酶活性的間接作用最大，即其通過相對地下干物質(zhì)量、相對發(fā)芽率、相對出苗率作用于耐鹽綜合得分的間接作用最大。

決定系數(shù)作為通徑分析中的決策指標，可以把自變量對響應變量的作用進行綜合排序［13］。其計算結(jié)果見表9，可知相對地下干物質(zhì)量的決定系數(shù)最大，為0.461且大于0，表明其對耐鹽綜合得分的影響貢獻最大且起促進作用。相對SOD酶活性決定系數(shù)最小，為0.105且大于0，表明其對耐鹽綜合得分的影響貢獻最小且起促進作用。

3 討論與結(jié)論

3.1 棉花的耐鹽性存在器官差異

棉花的各個器官中，根部最直接、最先感受鹽脅迫。龔江等研究發(fā)現(xiàn)，棉花可通過促進根系的生長應對鹽脅迫［16］。黃雅婕等在生產(chǎn)實踐中發(fā)現(xiàn)耐鹽棉花品種最直觀的表現(xiàn)是地下根系相對發(fā)達［11］。本研究通徑分析結(jié)果顯示，相對地下干物質(zhì)量的直接通徑系數(shù)最大，表明其對棉花品種耐鹽性的直接作用最大；相對地下干物質(zhì)量的決定系數(shù)最大且為正數(shù)，表明其對棉花品種耐鹽性的影響貢獻最大且起促進作用。前人研究結(jié)果也表明，棉花的根系同其耐鹽性具有很高相關(guān)性［17-21］。但這些研究缺乏針對根系的從形態(tài)特征到生理生化特征的全面系統(tǒng)闡述，這也是后續(xù)研究的重點。

3.2 超氧化物歧化酶（SOD）增強棉花耐鹽能力的途徑

研究表明，過量表達SOD基因，可提高植物的耐鹽性。Garratt等研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的升高，耐鹽棉花品種SOD酶活性迅速上升，CAT酶活性變化不大；非耐鹽棉花品種SOD酶活性變化不大，CAT酶活性呈下降趨勢［22-23］。趙遠偉等研究發(fā)現(xiàn)棉花可通過提高SOD、POD、CAT和APX活性來提升耐鹽性。植物耐鹽調(diào)控機制研究表明，鹽脅迫會導致植株體內(nèi)活性氧的過量生成，而抗氧化酶在活性氧清除過程中發(fā)揮重要作用［24-26］。

本研究結(jié)果為SOD增強棉花耐鹽能力增加了一種新的解釋。棉花的耐鹽性屬于數(shù)量性狀，除了受耐鹽基因直接作用外，還受基因互作、多基因累加效應等的間接作用［27］。本研究通徑分析結(jié)果顯示，相對SOD酶活性的間接通徑系數(shù)最大，表明其對棉花品種耐鹽能力的間接作用最大，即SOD基因通過作用于其他耐鹽性狀基因，間接影響棉花品種耐鹽能力的作用最大；決策系數(shù)分析結(jié)果顯示，相對SOD酶活性決策系數(shù)大于0，表明其對棉花品種耐鹽性起促進作用，即升高SOD酶活性可增強棉花耐鹽能力。

3.3 耐鹽綜合得分最優(yōu)預估方程在實踐應用中的便捷性、可靠性和局限性

通過逐步回歸分析，得到耐鹽綜合得分最優(yōu)預估方程F預估=-3.383+RRDM×0.702+RGP×1.147+RER×0.017+RSOD×0.394。生產(chǎn)實踐中僅需測定相對地下干物質(zhì)量、相對發(fā)芽率、相對出苗率和相對SOD酶活性等4個性狀就可預估棉花品種耐鹽性，可大大提高工作效率。

棉花的耐鹽性屬于復雜數(shù)量性狀，受多基因調(diào)控多因素影響，且不同的發(fā)育時期耐鹽性有差異，因此采用多個時期多個指標進行耐鹽性評價更具有可靠性。上述預估方程中的4個性狀，包含了萌發(fā)期和苗期的性狀，包含了生理和生化性狀，具備多時期多指標的特點，因此其預估結(jié)果是可靠的。

本研究得到的12個耐鹽材料中，上述4個性狀的數(shù)值均明顯高于鹽敏材料。使用該方程預估棉花品種耐鹽性時，可通過比較預估得分和因子分析得分獲得預估精度，發(fā)現(xiàn)耐鹽材料平均預估精度為87.47%，鹽敏材料平均預估精度為64.66%。表明在生產(chǎn)實踐中，使用該方程對棉花耐鹽性進行預估時，預估的分值越高，預估精度也越高；反之，預估的分值越低，預估精度也越低。即棉花品種自身的耐鹽性越好，使用該方程進行耐鹽性預估的準確度越高，反之則越低。

通過因子分析和聚類分析，獲得各棉花品種的耐鹽綜合得分，從136份黃河流域棉花品種中篩選到12份耐鹽材料和6份鹽敏材料，耐鹽綜合得分大于0.659，認為是耐鹽材料；小于-0.830認為是鹽敏材料。通過通徑分析，獲得可依據(jù)分值高低預估棉花品種耐鹽性的方程：F預估=-3.383+RRDM×0.702+RGP×1.147+RER×0.017+RSOD×0.394，依據(jù)方程可知棉花品種耐鹽性同相對地下干物質(zhì)量、相對發(fā)芽率、相對出苗率和相對SOD酶活性等4個性狀關(guān)系最密切。其中相對地下干物質(zhì)量對棉花品種耐鹽性的直接影響力最大，表明棉花根系同其耐鹽性具有很高相關(guān)性；相對SOD酶活性通過影響其他性狀來間接影響棉花品種耐鹽性的促進作用最大，進一步證實了高SOD酶活性對棉花品種耐鹽性起促進作用。

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收稿日期：2022-12-23

基金項目：新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團重點研發(fā)計劃 （編號：2021AB010）；山西省高等學?？萍紕?chuàng)新項目（編號：2019L0872）；運城學院博士科研啟動項目（編號：YQ-2021012）；運城學院特色農(nóng)產(chǎn)品發(fā)展學科群科研項目（編號：SKX-202217）。

作者簡介：杜 磊（1982—），男，山西運城人，博士，副教授，主要從事棉花抗逆育種研究。E-mail：bbm007@sina.com。