穴貯肥水和秸稈覆蓋對蘋果樹光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2023-08-27 21:19:23劉亞娜劉世增王芳趙通
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年14期
劉亞娜 劉世增 王芳 趙通
摘要：為研究并篩選適用于秦安黃土高原旱地蘋果園保墑的穴貯肥水不同處理，從而為當(dāng)?shù)氐狞S土高原旱地蘋果園保墑技術(shù)提供理論參考依據(jù)，設(shè)計了4種穴貯肥水處理和秸稈覆蓋處理，以清耕為對照。以黃土高原旱地蘋果園為試材，研究秦安黃土高原旱地果園蘋果樹葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦?。結(jié)果表明，6個不同處理的葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度由早晨最高降至下午最低；沒有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，可能因為中午的溫度沒有達到1 d中的最高溫度而導(dǎo)致的；葉片胞間CO2濃度總體呈升高趨勢，13：00—17：00達到最高。各處理的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和最大熒光（Fm）的變化趨勢一致；凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與胞間CO2濃度（Ci）存在極顯著負相關(guān)關(guān)系；水分利用效率（WUE）與蒸騰速率（Tr）存在極顯著負相關(guān)關(guān)系；有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）與Fv/Fm存在極顯著正相關(guān)（r=0.346）；最大熒光（Fm）與初始熒光（Fo）、Fv′/Fm′、Fv/Fm也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性因蘋果樹處理不同而達到顯著或不顯著水平。通過隸屬函數(shù)法對6個處理的蘋果樹光合及葉綠素?zé)晒馓匦赃M行綜合評價，結(jié)果表明，在光合和葉綠素?zé)晒馓匦苑矫?，除A-2和秸稈（C）處理外，其他3個處理的光合能力均高于對照。
關(guān)鍵詞：蘋果樹；光合作用；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；穴貯肥水；秸稈覆蓋；日變化；評價
中圖分類號：S661.106 文獻標(biāo)志碼：A
文章編號：1002-1302（2023）14-0164-09
植物光合作用因子是直接影響植物生長和對外界環(huán)境溫度變化的重要化學(xué)決定因子之一［1］，它不僅能準(zhǔn)確判斷植物葉片能否在特定光照溫度的環(huán)境條件下長久存活和繼續(xù)生長，還能準(zhǔn)確說明植物長期對外界環(huán)境溫度變化的適應(yīng)性和潛力。葉片是植物對外界環(huán)境溫度變化最敏感的光合器官之一，因此葉片因子被廣泛認為最能體現(xiàn)其對環(huán)境因子的影響及植物對環(huán)境的適應(yīng)［2］。植物葉綠熒光參數(shù)研究已成為近幾年來植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的一個熱點，它能夠響應(yīng)生存環(huán)境的氣候變化并對各類生態(tài)系統(tǒng)中的功能生態(tài)有一定量的影響，其中葉功能生態(tài)性狀與各類植株生物量對自然資源的生態(tài)獲得、利用及資源利用效率的影響關(guān)系最為密切，能夠準(zhǔn)確反映出植物適應(yīng)外界環(huán)境氣候變化所形成的生存對策［3-4］。研究黃土高原果園不同旱作處理技術(shù)對植物葉片光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)有著顯著的影響。
蘋果樹目前是我國黃土高原經(jīng)濟產(chǎn)業(yè)區(qū)主要果樹，其品種多、栽植面積廣，而且果樹光合作用的日變化受到多種外界環(huán)境因素的影響，出現(xiàn)不同幅度的變化（如種類、水分和養(yǎng)分狀況等）［5］。果樹的凈光合速率在不同地區(qū)、不同環(huán)境地勢和不同氣候條件下的變化不一致［5］。?？×岬妊芯堪l(fā)現(xiàn)，蘋果樹的凈光合速率（Pn）日變化為單峰形曲線［6-7］。而王繼和等則一致認為，果樹的Pn日變化是雙峰形曲線［8-9］。國內(nèi)外的研究表明，在夏季自然光照條件下，果樹的凈光合速率日變化一般以單峰形和雙峰形2種類型存在［10］。影響植物光合作用的2個關(guān)鍵因素是CO2和胞間 CO2濃度，能夠從側(cè)面反映出果樹的光合能力［11-12］。水分利用率可以綜合反映果樹葉片光合和蒸騰特性，其大小可以反映植物對逆境的適應(yīng)能力［13-14］。本研究利用穴貯肥水不同處理對果樹光合的影響分析葉片光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，研究有效的黃土高原旱地保墑處理對將來黃土高原優(yōu)質(zhì)、晚熟、耐貯的旱地蘋果在不同土壤旱作處理工藝技術(shù)和自然環(huán)境變化條件下凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化規(guī)律的影響。本研究以黃土高原旱地蘋果園為試材，布置不同的穴貯肥水試驗處理，對比分析其葉片光合特性與葉綠素?zé)晒鈪?shù)在1 d內(nèi)光照下的變化，探討秦安縣黃土高原旱地果樹在穴貯肥水和秸稈覆蓋處理下葉片的光合特性及葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)機制，為黃土高原旱地果園的優(yōu)質(zhì)果實品質(zhì)和技術(shù)利用提供一定的科學(xué)依據(jù)。
1 研究區(qū)概況
試驗地點位于甘肅省秦安縣五營鄉(xiāng)牛蹄灣合作社新建的優(yōu)質(zhì)果品標(biāo)準(zhǔn)化蘋果園基地，該地所在區(qū)域?qū)匐]中溫帶半干旱半濕潤氣候，地貌是山地陽坡，坡度為26°。隴中黃土高原干旱果園地區(qū)主要以黃綿土為主，但還有少量的山地褐色土，為典型的大陸性氣候特征，冬冷無嚴寒，夏熱無酷暑，四季分明，年平均氣溫均在10.4 ℃左右，≥10 ℃ 的平均有效積溫3 382.8 ℃，年平均降水量507.3 mm，且分布極不均勻，秋季最多，夏季次之，冬季最少，春旱頻繁，伏旱時有發(fā)生，并有冰雹、霜凍、低溫等自然災(zāi)害［15］。
2 材料與方法
2.1 供試果園
供試果園為標(biāo)準(zhǔn)化蘋果園，品種紅富士，株行距2 m×2 m，樹齡5～10年，樹高2.5～3 m，長勢基本一致。陽坡，坡度26°，水平梯田，土壤黃綿土。
2.2 試驗材料
儀器：采用LI-6400XT型便攜式光合儀，為美國LI-COR公司生產(chǎn)。
地膜：黑色地膜，厚0.008 mm，寬1.50 m，透射率70%～80.5%，采用果農(nóng)自購。
玉米秸稈，當(dāng)?shù)厣a(chǎn)。切短節(jié)捆成草把，草把長45 cm，直徑35 cm，清水中浸泡48 h（浸泡透為止）備用。
BJ2101-L保水劑（北京漢力淼公司生產(chǎn)），超大白色顆粒，粒徑6～10 mm，pH 值6.5～6.8，吸水倍率1 300～1 800倍，最大持水量為405 kg。
肥料自購，其中磷酸二銨總養(yǎng)分含量≥64.0%，施可豐化工股份有限公司生產(chǎn)。有機肥以牛羊糞為主要原料，并合理添加富含活性鈣和生物磷的骨粉與腐殖酸，利用復(fù)合有益菌發(fā)酵而成的復(fù)合有機肥（貝爾克生物制品有限公司生產(chǎn)）。
2.3 試驗方法
2.3.1 試驗設(shè)計
在試驗地進行試驗處理，隨機布置，每個處理3次重復(fù)。試驗處理包括低量穴貯肥水處理（施入磷酸二銨340 g/穴、有機肥1 020 g/穴，由A-1表示）、高量穴貯肥水處理（施入磷酸二銨400 g/穴、有機肥1200 g/穴，由A-2表示）、低量穴貯肥水處理（施入磷酸二銨340 g/穴、有機肥 1 020 g/穴、保水劑150 g/穴，由B-1表示）、高量穴貯肥水處理（施入磷酸二銨400 g/穴、有機肥 1 200 g/穴、保水劑150 g/穴，由B-2表示）、秸稈覆蓋處理（由C表示）、對照（由D表示）。
2.3.2 試驗布設(shè)
2021年3月布設(shè)試驗。供試果園清除雜草，平整地面。穴貯肥水布置在以樹冠投影邊緣下方根系密集區(qū)內(nèi)，挖穴（2株6穴），直徑45 cm、深50 cm（根據(jù)土層薄厚程度確定），草把的長度比穴深短5 cm。將浸泡的草把垂直插入挖好的貯養(yǎng)穴中，在草把周圍施入肥料及草把下施入保水劑，二胺和有機肥按1 ∶3比例與土壤混合拌勻，回填于草把周圍空隙中，最后用土回填穴口壓實，穴頂比周圍的地面略低，成為鍋底形，便于積水。隨即澆水3.5 kg/株為宜，穴上覆蓋黑色地膜，周圍用土壓實，并在處于穴中心的地膜上戳1個洞，便于日后澆水和雨水的滲入，用石子壓住洞，防止里面土壤水分蒸發(fā)［16］。
2.4 項目測定
2.4.1 光合參數(shù)測定
于2021年7月上旬晴朗無風(fēng)天氣，用Li-6400 便攜式光合儀測定光合參數(shù)，時間為09：00—17：00，每2 h 測定1次，每次測定向陽成熟的3～5張葉片，每張葉片重復(fù)測定3 次，取平均值。測定參數(shù)包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci） 和水分利用率（WUE）等［17］。
WUE=Pn/Tr。（1）
2.4.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
利用脈沖調(diào)制式 LI-6400XT 熒光葉室測定各處理果樹葉片熒光參數(shù)日變化（測定時間與光合時間相同），光照度測定模式參數(shù)設(shè)為Mod-2［13］。選取樹體向陽上、中、下3個部位成熟的葉片進行活體測定，測定前葉片均先暗適應(yīng)30 min，每次測定3張，3次重復(fù)，取均值。測定葉綠素?zé)晒饣緟?shù)［18］：初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）和電子傳遞速率（ETR），這些參數(shù)都是在果樹枝條生長角度不變時測定的。
2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析
采用SPSS 18.0軟件對所測的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析［19］，采用Microsoft Excel對數(shù)據(jù)進行整理并繪制光合參數(shù)與熒光參數(shù)日變化折線圖。對不同處理的光合能力采用隸屬函數(shù)法進行綜合評價。
3 結(jié)果與分析
3.1 不同處理對蘋果樹光合參數(shù)日變化的影響
3.1.1 不同處理對蘋果樹凈光合速率日變化的影響
植物內(nèi)部光合作用主要受外界內(nèi)部環(huán)境條件變化和其他植物內(nèi)部環(huán)境因素的作用影響，其中Pn通常是用來表示一種植物內(nèi)部光合作用速度變化的重要測量指標(biāo)［20-21］。從圖1可以看出，不同處理對蘋果樹的Pn有不同程度上的影響。各處理的Pn日變化曲線均為單峰形。各處理的最高值出現(xiàn)在 11：00；之后隨著光合輻射、氣溫和葉溫的下降，各處理的Pn均處于下降狀態(tài)，17：00時Pn降到1 d中的最低值；由表1可知，各處理的Pn日均值表現(xiàn)為 A-1處理>C（秸稈）處理>A-2處理>B-1處理>D（對照）處理>B-2處理，分別為21.49、20.53、19.73、19.31、18.33、18.25 μmol/（m2·s）。且各處理的Pn之間差異不顯著（P>0.05）。
3.1.2 不同處理對蘋果樹氣孔導(dǎo)度日變化的影響
Gs不僅是調(diào)節(jié)蘋果樹葉片CO2 濃度和水分交換過程中的重要指標(biāo)，也是呼吸作用與蒸騰作用的首要因素。氣孔也是蘋果樹葉片與外界環(huán)境進行氣體交換的主要渠道，同時植物蒸騰作用的調(diào)節(jié)也主要由氣孔的開度來影響，對植物的生長起著關(guān)鍵作用［22-23］。氣孔關(guān)閉能減少植物體內(nèi)部分水分的耗散，主要是由于植物體內(nèi)水分過度流失而導(dǎo)致植物處于危險狀態(tài)；氣孔開放程度有利于葉片進行光合作用碳固定，蒸騰作用緩慢降低，促使葉片在極度高溫的氣候下避免熱損傷［24-25］。由圖2可知，各處理的Gs呈不斷降低或先下降再上升的趨勢，各處理的Gs差異不明顯，09：00出現(xiàn)最大值，之后隨著氣孔的關(guān)閉，Gs逐漸降低，B-1和C處理在 13：00 降到最低。其主要原因可能是這段時間的溫度過高和光照度太強，葉片自身為了避免這些因素而表現(xiàn)出來的應(yīng)激反應(yīng)。由表1可知，A-1處理顯著大于C、D處理以外的其他處理。
3.1.3 不同處理對蘋果樹蒸騰速率日變化的影響
影響蒸騰速率變化的主要因子是光照［26-27］，不同處理下葉片Tr日變化均呈不規(guī)則的半弧形曲線，具體如圖3所示。D處理的日變化峰值出現(xiàn)在 11：00，此后開始下降，并在17：00時降至最低值。而各處理09：00和17：00的Tr均較小，說明這2個時刻的光照度較弱；而10：00—15：00的光照度較強。D 處理的蒸騰速率在11：00達到最高，為 7.93 mmol/（m2·s），A-1、C、A-2和B-2處理居中，B-1處理最低，為3.53 mmol/（m2·s）。由表1可知，A-1與C、D處理之間無顯著差異，但是顯著大于其他處理。
3.1.4 不同處理對蘋果樹胞間CO2濃度日變化的影響
Ci日變化與 Pn、Gs日變化趨勢相反，總體呈不斷上升趨勢，這是因為果樹光合作用合成的主要原料是胞間 CO2［28］。當(dāng)Pn越大時，所需CO2就越多，從而引起植物Ci的降低，此外 Ci還受空氣、溫度和Gs等變化的影響［29-30］。外界空氣、溫度的變化會影響果樹葉片內(nèi)CO2濃度，而 Gs的變化會影響 CO2進入葉綠體的流動速度［30-31］。由圖4可知，6個處理的Ci在56.70～331.00 μmol/mol之間，各處理在09：00時則維持在相對較低水平，這可能是因為早晨的溫度和光照度相對較低的關(guān)系，可能也與葉片Pn參數(shù)的變化有關(guān)。而除了B-1處理外，其他處理的Ci在15：00—17：00時開始升高，這可能與葉片的呼吸作用（即呼吸CO2、釋放O2以增加呼吸底物）有關(guān)，也可能與凈光合速率降低，葉片所需CO2減少有關(guān)。
3.1.5 不同處理對蘋果樹葉片水分利用效率日變化的影響
WUE從實質(zhì)上講，是指植物單位內(nèi)消耗的水分含量生產(chǎn)干物質(zhì)的量，如果水分被同化，則要通過科學(xué)研究測量來判斷植物生長過程的綜合生理生態(tài)指標(biāo)［32］。水分利用效率主要受植物自身特性、環(huán)境條件和栽培措施的影響［33］，其環(huán)境條件和栽培措施對水分有很大影響，因為還會影響到光合作用和蒸騰作用。由圖5可知，不同處理的WUE均呈W形日變化趨勢，5種處理的變化趨勢與對照基本一致，都是先降后升再降再升的變化趨勢，第1個峰值在09：00，第2個峰值出現(xiàn)在13：00左右，最后一個峰值出現(xiàn)在17：00，并且每次的降幅和增幅都較小。由表1可知，B-1和B-2處理葉片水分利用效率的日均值僅次于A-2處理，說明低量穴貯肥水結(jié)合保水劑和高量穴貯肥水結(jié)合保水劑能有效地提高蘋果樹的水分利用效率和增強樹體的抗旱能力。各處理WUE之間存在顯著差異，日均值表現(xiàn)為A-2處理>B-2處理> B-1處理> D處理>A-1處理> C處理。
由表1可知，光合參數(shù)多重日均值比較［22］結(jié)果表明，Pn和Ci在6個處理間均無顯著差異；Gs、Tr和WUE在不同處理間存在顯著差異。A-1處理的Gs和Tr高于其他處理，且與B-1、B-2、A-2處理差異顯著；A-2處理的WUE高于其他處理，且與A-1、C、D處理差異顯著；B-2處理的氣孔導(dǎo)度低于其他處理，比A-1處理低53.78%。B-2處理的胞間CO2濃度最高（219.09 μmol/mol），比A-1處理高14.91%；在凈光合速率方面，A-1處理最高，高達 21.49 μmol/（m2·s），B-2處理最低，為 18.25 μmol/（m2·s），最高值比最低值高17.75%。
3.2 不同處理對蘋果樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的影響
葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)反映植物葉片對光合系統(tǒng)日變化重要的調(diào)節(jié)過程。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與蘋果樹各項指標(biāo)有著密不可分的關(guān)系，外界環(huán)境中的各種因素對光合作用的影響都可以通過葉綠素?zé)晒獗憩F(xiàn)，因此，通過葉綠素?zé)晒夥治鲈u估光合機制的光合能量［34-35］。
3.2.1 不同處理對蘋果樹初始熒光日變化的影響
Fo又稱零水平熒光，表示葉片氣孔處于完全開放時的光化學(xué)反應(yīng)中心釋放出的熒光產(chǎn)量［36］，PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或出現(xiàn)逆失活現(xiàn)象都會表現(xiàn)出Fo處于上升狀態(tài)［37-40］。因此，光化學(xué)反應(yīng)中心的狀況和光保護機制的變化可根據(jù)Fo的日均值變化來推測［41］。由圖6-a可知，各處理的初始熒光日均值變化趨勢不一致，B-1處理的最大值在15：00出現(xiàn)，F(xiàn)o的變化趨勢呈“倒W”形，在17：00時處于最低，可能是因為植物經(jīng)歷高溫和強光的照射，PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)了失活現(xiàn)象；其中B-2處理的Fo從早晨開始總體呈不斷降低趨勢，這說明該處理的PSⅡ反應(yīng)中心失活比較嚴重，也表明該處理耐不住高溫和強光的照射；而B-1、A-1和D（對照）處理的Fo總體呈先上升后下降趨勢，這表明葉片光合系統(tǒng)受到強光破壞或出現(xiàn)可逆失活現(xiàn)象時這都是光抑制導(dǎo)致的結(jié)果。由表2可知，B-1處理的Fo日均值在6個處理中最高，表明該處理較耐強光和高溫直射。各處理蘋果樹的Fo日均值間差異不顯著。
3.2.2 不同處理對蘋果樹PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量日變化的影響
Fv/Fm是反映蘋果樹葉片經(jīng)過一定時間暗反應(yīng)后的測定值，也是表明植物葉片受環(huán)境脅迫程度的探針和指標(biāo)［42］，變化規(guī)律的研究中最為廣泛的光抑制指標(biāo)。由圖6-c可知，各處理的Fv/Fm日變化規(guī)律不一致，在15：00—17：00時A-1處理以外的5個處理Fv/Fm變化幅度不大，但C處理一直高于其他處理；在09：00—11：00時，B-1、D和C處理的Fv/Fm隨著溫度的升高和強光的照射而迅速下降，11：00時降至最低值，11：00—13：00時，這3個處理隨著光照度和溫度的降低，F(xiàn)v/Fm急劇上升；之后，F(xiàn)v/Fm逐漸恢復(fù)，但各處理的降幅、恢復(fù)幅度及時間也不盡相同；17：00時A-2處理恢復(fù)至各處理中最高，B-1、B-2、C和D處理次之，A-1處理最低。Fv/Fm 的下降表明所有處理蘋果樹葉片在強光及高溫下，表現(xiàn)為PSⅡ光化學(xué)效率值降低，出現(xiàn)光抑制；而到下午時隨著光強度的變?nèi)鹾蜏囟鹊慕档?，F(xiàn)v/Fm值逐漸恢復(fù)，由此可以說明中午時PSⅡ的下降是短暫可逆的，而中午時PSⅡ降低應(yīng)該是植物因避免強光傷害葉片的一種適應(yīng)調(diào)節(jié)方式。由表2可知，各處理之間均差異不顯著。
3.2.3 不同處理對蘋果樹最大熒光日變化的影響
Fm是表示蘋果樹葉片氣孔處于完全關(guān)閉狀態(tài)下的光化學(xué)熒光產(chǎn)量，而Fm下降的特征就表明光受抑制［43］。由圖6-d可知，C和B-1處理的Fm日變化規(guī)律較為一致，呈不規(guī)則的單谷形，最大值出現(xiàn)在15：00，分別為2 912.17和2 655.50，最小值出現(xiàn)在11：00時，分別為1 536.86和1 147.36；但D處理的Fm日變化規(guī)律成雙谷形，最大值出現(xiàn)在 13：00 時，之后出現(xiàn)第2個低谷，且在第1個低谷出現(xiàn)最小值（1 279.00）；而A-1處理的Fm值呈雙峰形，2個峰值分別出現(xiàn)在11：00和15：00，分別為 2 543.00 和2 475.50。由表2可知，各處理存在顯著差異。
3.2.4 不同處理對蘋果樹PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量日變化的影響
Fv′/Fm′是指葉片不經(jīng)過暗適應(yīng)條件可直接測得，反映開放的光化學(xué)反應(yīng)中心原初光能捕獲效率［44］。從圖6-b中看出，A-1處理的Fv′/Fm′日變化呈現(xiàn)的是雙峰曲線；B-2處理的Fv′/Fm′日變化基本形成一條直線；13：00時A-2、B-2、C、D處理明顯高于A-1、B-1處理，其他幾個處理之間沒有明顯差異。而且09：00—17：00時A-1、B-1處理的Fv′/Fm′變化起伏相對較大，13：00—17：00時C處理的Fv′/Fm′最高，A-1處理最低，13：00和17：00時Fv′/Fm′最高值比最低值分別高119.92%和125.31%。
3.2.5 不同處理對蘋果樹光合電子傳遞速率日變化的影響
ETR是反映實際光照度下的表觀光合電子傳遞速率。由圖6-e可知，6個處理的ETR日變化趨勢均不一致，A-1、A-2、C和D處理的ETR在15：00—17：00不斷增高，說明光照度在不斷減小，其中B-1處理在13：00—15：00最高，D處理最低，B-1處理分別比D處理高369.26%和375.28%。由表2可知，各處理間存在顯著差異。
多重比較結(jié)果（表2）顯示，C處理的Fm最大且顯著高于A-1和B-2處理；各處理的Fo差異均不顯著，其中B-1處理的日均值最高，為617.73；各處理的Fv/Fm也差異不顯著；各處理的Fv′/Fm′存在顯著差異，其中C處理的日均值最高，且顯著高于A-2處理以外的其他處理；B-1處理的ETR日均值顯著高于C、D處理，但與A-1、B-2和A-2處理差異不顯著，而A-1和A-2處理差異不顯著。C處理葉綠素?zé)晒鈪?shù)中的Fo、Fm、Fv/Fm、Fv′/Fm′的日均值均處于較高水平，只有Fm、Fv′/Fm′與其他處理存在顯著差異，表明在相同的環(huán)境因子條件下，采用C處理有利于提高蘋果樹葉片對光的捕捉能力和光能利用率，其更有利于蘋果樹的生長。穴貯肥水施入保水劑處理的葉綠素?zé)晒鈪?shù)中個別參數(shù)的日均值高于穴貯肥水處理和對照，說明施入保水劑有利于光能效率和水分的提高以及積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)，同時也增強了抗旱性。
3.3 不同處理對光合與熒光參數(shù)影響情況的相關(guān)性與綜合評價
3.3.1 相關(guān)性分析結(jié)果
對不同處理的光合特性與熒光參數(shù)日均值間進行相關(guān)性分析（表3），Pn與Gs和Tr、Gs與 Tr、Ci與WUE、Fo與Fm、Fv/Fm與Fm、Fv′/Fm′與Fv/Fm和Fm存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；Pn與Ci和WUE、Gs與Ci、Ci與Tr、Tr與WUE存在極顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；Pn與Fv′/Fm′、Gs與WUE存在顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；Ci與Fv/Fm存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。這一結(jié)果說明蘋果樹葉片光合與熒光各參數(shù)之間存在一定的聯(lián)系，對此尚需借助數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法加以綜合評價。
3.3.2 不同處理蘋果樹光合能力綜合評價
利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對黃土高原旱地果園蘋果樹6個處理葉片光合與熒光參數(shù)等10個指標(biāo)進行綜合分析，綜合評價6個處理蘋果樹對光合作用能力的強弱。
計算6個不同處理各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，求取平均值。
用以下公式計算每個處理各項指標(biāo)的具體隸屬函數(shù)值：
與凈光合速率呈負相關(guān)的指標(biāo)，則利用反隸屬函數(shù)計算。
式中：Uin和Uin′均為第n個處理第i個指標(biāo)原始值轉(zhuǎn)化后的隸屬函數(shù)值；xin指第n個處理第i個指標(biāo)的原始測定值；ximax和ximin分別指處理組中第i個指標(biāo)的最大值與最小值。
把每個處理各項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（Uin）累加，取平均值，根據(jù)各處理平均值大小確定光合作用強弱，即平均值越大，光合作用越強。
由表4可知，6個處理蘋果樹光合能力表現(xiàn)為 A-1 處理＞B-2處理＞B-1處理＞D （對照）處理 ＞C （秸稈）處理＞A-2處理。除C和A-2處理光合能力較D處理弱之外，其他處理蘋果樹的光合能力均強于D處理。這一結(jié)果還有待于下一步深入研究。
4 討論與結(jié)論
光合作用產(chǎn)生效率可能是直接決定每張?zhí)O果樹落葉植物機體生長和繁殖發(fā)育作用結(jié)果的重要生理基礎(chǔ)，蘋果樹各器官受光干擾性的有害物質(zhì)90%以上都可能直接來自每張?zhí)O果樹葉片的光合產(chǎn)物，也是一個復(fù)雜的蘋果樹植物機體生理功能轉(zhuǎn)化利用過程，蘋果樹經(jīng)濟利用價值和產(chǎn)量的高低、果實具有營養(yǎng)品質(zhì)的保證是否優(yōu)劣都與它的運動光合作用存有一定的相關(guān)性，其中蘋果樹葉片上的運動光合作用產(chǎn)生效率與自身外界環(huán)境因素，比如葉片中的葉綠素含量、葉片的薄厚度、葉片成熟速率的影響程度密切交互相關(guān)，又直接反映受到自然光照度、氣溫、空氣相對濕度、土壤生物含水量等各種自身外界環(huán)境因子影響［45］。Pn作為衡量植物光合特性中最重要的幾個參數(shù)之一，可以直接反映植物氣孔同化CO2的能力，CO2的進入和水分的排出主要是通過氣孔，而Pn和Tr的變化主要與氣孔開度有密切的關(guān)系［36］。本研究結(jié)果表明，6個處理的蘋果樹葉片的 Pn、Gs 總體呈下降趨勢，D（對照）處理的凈光合速率日均值低于其他處理，說明穴貯肥水不同處理和秸稈覆蓋均能提高蘋果樹葉片的光合作用。6個處理均沒出現(xiàn)“午休”時間，說明中午的光照度、溫度等沒有達到最高，Tr降低，引起了Gs和Ci的增大，從而使Pn降低，葉片的固有物質(zhì)轉(zhuǎn)運速度下降，從而形成氣孔半開狀態(tài)。
植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用之間存在緊密的關(guān)系，其葉綠素?zé)晒鈪?shù)成為研究植物光合作用的有效探針［46-47］。本研究表明，6個處理蘋果樹葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在差異，說明果樹葉片光合作用受到一定程度上的外界環(huán)境因素影響。葉片靠葉綠素吸收到的全部光能大多數(shù)用于光合作用，少量的是以熱量的形式消耗出來。Fv/Fm用來反映蘋果樹葉片對光化學(xué)反應(yīng)的能力［43］，值越低，表明植物光抑制的能力越高［48-49］。本試驗結(jié)果表明，D處理（對照）光化學(xué)反應(yīng)的最大光合效率最低，光抑制程度較高。A-2處理的Fv/Fm日均值最高，且它的日變化趨勢較為平穩(wěn)，說明該處理對蘋果樹耐光抑制有明顯的優(yōu)勢。PSⅡ反應(yīng)中心的可逆失活也會使Fo升高。該研究表明，A-1處理的Fo日均值比其余處理低，上午隨著光照度的增加，非輻射耗能增加，以保護光合系統(tǒng)不受強光傷害。而中午后，光照度越來越大，F(xiàn)o急劇升高，說明PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)可逆失活或破壞。整體表明，熒光參數(shù)的變化說明植物的光合作用在強光及高溫下其光合活性受到了抑制，隨著溫度及光照度的下降，其光合機構(gòu)的功能得以恢復(fù)，但也有部分因被破壞而不能恢復(fù)。
通過隸屬函數(shù)法綜合評價了5個處理和對照蘋果樹葉片的光合熒光特征，其綜合評價A-1處理最高，B-2、B-1處理次之，C（秸稈）、D處理（對照）再次，A-2處理最低。從光合及葉綠素?zé)晒馓匦跃C合評價方面來看，除A-2處理和C（秸稈）處理外，其他處理的光合能力均較高于D處理（對照）。A-2和C（秸稈）處理的光合能力低于對照，可能是與果園的地勢條件有關(guān)，但是具體的原因這還需要進一步研究。
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收稿日期：2022-09-16
基金項目：中央財政林業(yè)科技推廣示范項目（編號：［2020］ZYTG04號）。
作者簡介：劉亞娜（1996—），女，甘肅平?jīng)鋈?，碩士研究生，研究方向為果樹生理研究。E-mail：1516409739@qq.com。
通信作者：劉世增，博士，研究員，研究方向為荒漠化防治研究。E-mail：shzliu@126.com。
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劉亞娜 劉世增 王芳 趙通
摘要：為研究并篩選適用于秦安黃土高原旱地蘋果園保墑的穴貯肥水不同處理，從而為當(dāng)?shù)氐狞S土高原旱地蘋果園保墑技術(shù)提供理論參考依據(jù)，設(shè)計了4種穴貯肥水處理和秸稈覆蓋處理，以清耕為對照。以黃土高原旱地蘋果園為試材，研究秦安黃土高原旱地果園蘋果樹葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦?。結(jié)果表明，6個不同處理的葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度由早晨最高降至下午最低；沒有出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，可能因為中午的溫度沒有達到1 d中的最高溫度而導(dǎo)致的；葉片胞間CO2濃度總體呈升高趨勢，13：00—17：00達到最高。各處理的光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和最大熒光（Fm）的變化趨勢一致；凈光合速率（Pn）與氣孔導(dǎo)度（Gs）存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），與胞間CO2濃度（Ci）存在極顯著負相關(guān)關(guān)系；水分利用效率（WUE）與蒸騰速率（Tr）存在極顯著負相關(guān)關(guān)系；有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）與Fv/Fm存在極顯著正相關(guān)（r=0.346）；最大熒光（Fm）與初始熒光（Fo）、Fv′/Fm′、Fv/Fm也呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性因蘋果樹處理不同而達到顯著或不顯著水平。通過隸屬函數(shù)法對6個處理的蘋果樹光合及葉綠素?zé)晒馓匦赃M行綜合評價，結(jié)果表明，在光合和葉綠素?zé)晒馓匦苑矫?，除A-2和秸稈（C）處理外，其他3個處理的光合能力均高于對照。
關(guān)鍵詞：蘋果樹；光合作用；葉綠素?zé)晒鈪?shù)；穴貯肥水；秸稈覆蓋；日變化；評價
中圖分類號：S661.106 文獻標(biāo)志碼：A
文章編號：1002-1302（2023）14-0164-09
植物光合作用因子是直接影響植物生長和對外界環(huán)境溫度變化的重要化學(xué)決定因子之一［1］，它不僅能準(zhǔn)確判斷植物葉片能否在特定光照溫度的環(huán)境條件下長久存活和繼續(xù)生長，還能準(zhǔn)確說明植物長期對外界環(huán)境溫度變化的適應(yīng)性和潛力。葉片是植物對外界環(huán)境溫度變化最敏感的光合器官之一，因此葉片因子被廣泛認為最能體現(xiàn)其對環(huán)境因子的影響及植物對環(huán)境的適應(yīng)［2］。植物葉綠熒光參數(shù)研究已成為近幾年來植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的一個熱點，它能夠響應(yīng)生存環(huán)境的氣候變化并對各類生態(tài)系統(tǒng)中的功能生態(tài)有一定量的影響，其中葉功能生態(tài)性狀與各類植株生物量對自然資源的生態(tài)獲得、利用及資源利用效率的影響關(guān)系最為密切，能夠準(zhǔn)確反映出植物適應(yīng)外界環(huán)境氣候變化所形成的生存對策［3-4］。研究黃土高原果園不同旱作處理技術(shù)對植物葉片光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)有著顯著的影響。
蘋果樹目前是我國黃土高原經(jīng)濟產(chǎn)業(yè)區(qū)主要果樹，其品種多、栽植面積廣，而且果樹光合作用的日變化受到多種外界環(huán)境因素的影響，出現(xiàn)不同幅度的變化（如種類、水分和養(yǎng)分狀況等）［5］。果樹的凈光合速率在不同地區(qū)、不同環(huán)境地勢和不同氣候條件下的變化不一致［5］。?？×岬妊芯堪l(fā)現(xiàn)，蘋果樹的凈光合速率（Pn）日變化為單峰形曲線［6-7］。而王繼和等則一致認為，果樹的Pn日變化是雙峰形曲線［8-9］。國內(nèi)外的研究表明，在夏季自然光照條件下，果樹的凈光合速率日變化一般以單峰形和雙峰形2種類型存在［10］。影響植物光合作用的2個關(guān)鍵因素是CO2和胞間 CO2濃度，能夠從側(cè)面反映出果樹的光合能力［11-12］。水分利用率可以綜合反映果樹葉片光合和蒸騰特性，其大小可以反映植物對逆境的適應(yīng)能力［13-14］。本研究利用穴貯肥水不同處理對果樹光合的影響分析葉片光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)，研究有效的黃土高原旱地保墑處理對將來黃土高原優(yōu)質(zhì)、晚熟、耐貯的旱地蘋果在不同土壤旱作處理工藝技術(shù)和自然環(huán)境變化條件下凈光合速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化規(guī)律的影響。本研究以黃土高原旱地蘋果園為試材，布置不同的穴貯肥水試驗處理，對比分析其葉片光合特性與葉綠素?zé)晒鈪?shù)在1 d內(nèi)光照下的變化，探討秦安縣黃土高原旱地果樹在穴貯肥水和秸稈覆蓋處理下葉片的光合特性及葉綠素?zé)晒獾捻憫?yīng)機制，為黃土高原旱地果園的優(yōu)質(zhì)果實品質(zhì)和技術(shù)利用提供一定的科學(xué)依據(jù)。
1 研究區(qū)概況
試驗地點位于甘肅省秦安縣五營鄉(xiāng)牛蹄灣合作社新建的優(yōu)質(zhì)果品標(biāo)準(zhǔn)化蘋果園基地，該地所在區(qū)域?qū)匐]中溫帶半干旱半濕潤氣候，地貌是山地陽坡，坡度為26°。隴中黃土高原干旱果園地區(qū)主要以黃綿土為主，但還有少量的山地褐色土，為典型的大陸性氣候特征，冬冷無嚴寒，夏熱無酷暑，四季分明，年平均氣溫均在10.4 ℃左右，≥10 ℃ 的平均有效積溫3 382.8 ℃，年平均降水量507.3 mm，且分布極不均勻，秋季最多，夏季次之，冬季最少，春旱頻繁，伏旱時有發(fā)生，并有冰雹、霜凍、低溫等自然災(zāi)害［15］。
2 材料與方法
2.1 供試果園
供試果園為標(biāo)準(zhǔn)化蘋果園，品種紅富士，株行距2 m×2 m，樹齡5～10年，樹高2.5～3 m，長勢基本一致。陽坡，坡度26°，水平梯田，土壤黃綿土。
2.2 試驗材料
儀器：采用LI-6400XT型便攜式光合儀，為美國LI-COR公司生產(chǎn)。
地膜：黑色地膜，厚0.008 mm，寬1.50 m，透射率70%～80.5%，采用果農(nóng)自購。
玉米秸稈，當(dāng)?shù)厣a(chǎn)。切短節(jié)捆成草把，草把長45 cm，直徑35 cm，清水中浸泡48 h（浸泡透為止）備用。
BJ2101-L保水劑（北京漢力淼公司生產(chǎn)），超大白色顆粒，粒徑6～10 mm，pH 值6.5～6.8，吸水倍率1 300～1 800倍，最大持水量為405 kg。
肥料自購，其中磷酸二銨總養(yǎng)分含量≥64.0%，施可豐化工股份有限公司生產(chǎn)。有機肥以牛羊糞為主要原料，并合理添加富含活性鈣和生物磷的骨粉與腐殖酸，利用復(fù)合有益菌發(fā)酵而成的復(fù)合有機肥（貝爾克生物制品有限公司生產(chǎn)）。
2.3 試驗方法
2.3.1 試驗設(shè)計
在試驗地進行試驗處理，隨機布置，每個處理3次重復(fù)。試驗處理包括低量穴貯肥水處理（施入磷酸二銨340 g/穴、有機肥1 020 g/穴，由A-1表示）、高量穴貯肥水處理（施入磷酸二銨400 g/穴、有機肥1200 g/穴，由A-2表示）、低量穴貯肥水處理（施入磷酸二銨340 g/穴、有機肥 1 020 g/穴、保水劑150 g/穴，由B-1表示）、高量穴貯肥水處理（施入磷酸二銨400 g/穴、有機肥 1 200 g/穴、保水劑150 g/穴，由B-2表示）、秸稈覆蓋處理（由C表示）、對照（由D表示）。
2.3.2 試驗布設(shè)
2021年3月布設(shè)試驗。供試果園清除雜草，平整地面。穴貯肥水布置在以樹冠投影邊緣下方根系密集區(qū)內(nèi)，挖穴（2株6穴），直徑45 cm、深50 cm（根據(jù)土層薄厚程度確定），草把的長度比穴深短5 cm。將浸泡的草把垂直插入挖好的貯養(yǎng)穴中，在草把周圍施入肥料及草把下施入保水劑，二胺和有機肥按1 ∶3比例與土壤混合拌勻，回填于草把周圍空隙中，最后用土回填穴口壓實，穴頂比周圍的地面略低，成為鍋底形，便于積水。隨即澆水3.5 kg/株為宜，穴上覆蓋黑色地膜，周圍用土壓實，并在處于穴中心的地膜上戳1個洞，便于日后澆水和雨水的滲入，用石子壓住洞，防止里面土壤水分蒸發(fā)［16］。
2.4 項目測定
2.4.1 光合參數(shù)測定
于2021年7月上旬晴朗無風(fēng)天氣，用Li-6400 便攜式光合儀測定光合參數(shù)，時間為09：00—17：00，每2 h 測定1次，每次測定向陽成熟的3～5張葉片，每張葉片重復(fù)測定3 次，取平均值。測定參數(shù)包括葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci） 和水分利用率（WUE）等［17］。
WUE=Pn/Tr。（1）
2.4.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定
利用脈沖調(diào)制式 LI-6400XT 熒光葉室測定各處理果樹葉片熒光參數(shù)日變化（測定時間與光合時間相同），光照度測定模式參數(shù)設(shè)為Mod-2［13］。選取樹體向陽上、中、下3個部位成熟的葉片進行活體測定，測定前葉片均先暗適應(yīng)30 min，每次測定3張，3次重復(fù)，取均值。測定葉綠素?zé)晒饣緟?shù)［18］：初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）和電子傳遞速率（ETR），這些參數(shù)都是在果樹枝條生長角度不變時測定的。
2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析
采用SPSS 18.0軟件對所測的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析［19］，采用Microsoft Excel對數(shù)據(jù)進行整理并繪制光合參數(shù)與熒光參數(shù)日變化折線圖。對不同處理的光合能力采用隸屬函數(shù)法進行綜合評價。
3 結(jié)果與分析
3.1 不同處理對蘋果樹光合參數(shù)日變化的影響
3.1.1 不同處理對蘋果樹凈光合速率日變化的影響
植物內(nèi)部光合作用主要受外界內(nèi)部環(huán)境條件變化和其他植物內(nèi)部環(huán)境因素的作用影響，其中Pn通常是用來表示一種植物內(nèi)部光合作用速度變化的重要測量指標(biāo)［20-21］。從圖1可以看出，不同處理對蘋果樹的Pn有不同程度上的影響。各處理的Pn日變化曲線均為單峰形。各處理的最高值出現(xiàn)在 11：00；之后隨著光合輻射、氣溫和葉溫的下降，各處理的Pn均處于下降狀態(tài)，17：00時Pn降到1 d中的最低值；由表1可知，各處理的Pn日均值表現(xiàn)為 A-1處理>C（秸稈）處理>A-2處理>B-1處理>D（對照）處理>B-2處理，分別為21.49、20.53、19.73、19.31、18.33、18.25 μmol/（m2·s）。且各處理的Pn之間差異不顯著（P>0.05）。
3.1.2 不同處理對蘋果樹氣孔導(dǎo)度日變化的影響
Gs不僅是調(diào)節(jié)蘋果樹葉片CO2 濃度和水分交換過程中的重要指標(biāo)，也是呼吸作用與蒸騰作用的首要因素。氣孔也是蘋果樹葉片與外界環(huán)境進行氣體交換的主要渠道，同時植物蒸騰作用的調(diào)節(jié)也主要由氣孔的開度來影響，對植物的生長起著關(guān)鍵作用［22-23］。氣孔關(guān)閉能減少植物體內(nèi)部分水分的耗散，主要是由于植物體內(nèi)水分過度流失而導(dǎo)致植物處于危險狀態(tài)；氣孔開放程度有利于葉片進行光合作用碳固定，蒸騰作用緩慢降低，促使葉片在極度高溫的氣候下避免熱損傷［24-25］。由圖2可知，各處理的Gs呈不斷降低或先下降再上升的趨勢，各處理的Gs差異不明顯，09：00出現(xiàn)最大值，之后隨著氣孔的關(guān)閉，Gs逐漸降低，B-1和C處理在 13：00 降到最低。其主要原因可能是這段時間的溫度過高和光照度太強，葉片自身為了避免這些因素而表現(xiàn)出來的應(yīng)激反應(yīng)。由表1可知，A-1處理顯著大于C、D處理以外的其他處理。
3.1.3 不同處理對蘋果樹蒸騰速率日變化的影響
影響蒸騰速率變化的主要因子是光照［26-27］，不同處理下葉片Tr日變化均呈不規(guī)則的半弧形曲線，具體如圖3所示。D處理的日變化峰值出現(xiàn)在 11：00，此后開始下降，并在17：00時降至最低值。而各處理09：00和17：00的Tr均較小，說明這2個時刻的光照度較弱；而10：00—15：00的光照度較強。D 處理的蒸騰速率在11：00達到最高，為 7.93 mmol/（m2·s），A-1、C、A-2和B-2處理居中，B-1處理最低，為3.53 mmol/（m2·s）。由表1可知，A-1與C、D處理之間無顯著差異，但是顯著大于其他處理。
3.1.4 不同處理對蘋果樹胞間CO2濃度日變化的影響
Ci日變化與 Pn、Gs日變化趨勢相反，總體呈不斷上升趨勢，這是因為果樹光合作用合成的主要原料是胞間 CO2［28］。當(dāng)Pn越大時，所需CO2就越多，從而引起植物Ci的降低，此外 Ci還受空氣、溫度和Gs等變化的影響［29-30］。外界空氣、溫度的變化會影響果樹葉片內(nèi)CO2濃度，而 Gs的變化會影響 CO2進入葉綠體的流動速度［30-31］。由圖4可知，6個處理的Ci在56.70～331.00 μmol/mol之間，各處理在09：00時則維持在相對較低水平，這可能是因為早晨的溫度和光照度相對較低的關(guān)系，可能也與葉片Pn參數(shù)的變化有關(guān)。而除了B-1處理外，其他處理的Ci在15：00—17：00時開始升高，這可能與葉片的呼吸作用（即呼吸CO2、釋放O2以增加呼吸底物）有關(guān)，也可能與凈光合速率降低，葉片所需CO2減少有關(guān)。
3.1.5 不同處理對蘋果樹葉片水分利用效率日變化的影響
WUE從實質(zhì)上講，是指植物單位內(nèi)消耗的水分含量生產(chǎn)干物質(zhì)的量，如果水分被同化，則要通過科學(xué)研究測量來判斷植物生長過程的綜合生理生態(tài)指標(biāo)［32］。水分利用效率主要受植物自身特性、環(huán)境條件和栽培措施的影響［33］，其環(huán)境條件和栽培措施對水分有很大影響，因為還會影響到光合作用和蒸騰作用。由圖5可知，不同處理的WUE均呈W形日變化趨勢，5種處理的變化趨勢與對照基本一致，都是先降后升再降再升的變化趨勢，第1個峰值在09：00，第2個峰值出現(xiàn)在13：00左右，最后一個峰值出現(xiàn)在17：00，并且每次的降幅和增幅都較小。由表1可知，B-1和B-2處理葉片水分利用效率的日均值僅次于A-2處理，說明低量穴貯肥水結(jié)合保水劑和高量穴貯肥水結(jié)合保水劑能有效地提高蘋果樹的水分利用效率和增強樹體的抗旱能力。各處理WUE之間存在顯著差異，日均值表現(xiàn)為A-2處理>B-2處理> B-1處理> D處理>A-1處理> C處理。
由表1可知，光合參數(shù)多重日均值比較［22］結(jié)果表明，Pn和Ci在6個處理間均無顯著差異；Gs、Tr和WUE在不同處理間存在顯著差異。A-1處理的Gs和Tr高于其他處理，且與B-1、B-2、A-2處理差異顯著；A-2處理的WUE高于其他處理，且與A-1、C、D處理差異顯著；B-2處理的氣孔導(dǎo)度低于其他處理，比A-1處理低53.78%。B-2處理的胞間CO2濃度最高（219.09 μmol/mol），比A-1處理高14.91%；在凈光合速率方面，A-1處理最高，高達 21.49 μmol/（m2·s），B-2處理最低，為 18.25 μmol/（m2·s），最高值比最低值高17.75%。
3.2 不同處理對蘋果樹葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的影響
葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)反映植物葉片對光合系統(tǒng)日變化重要的調(diào)節(jié)過程。葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化與蘋果樹各項指標(biāo)有著密不可分的關(guān)系，外界環(huán)境中的各種因素對光合作用的影響都可以通過葉綠素?zé)晒獗憩F(xiàn)，因此，通過葉綠素?zé)晒夥治鲈u估光合機制的光合能量［34-35］。
3.2.1 不同處理對蘋果樹初始熒光日變化的影響
Fo又稱零水平熒光，表示葉片氣孔處于完全開放時的光化學(xué)反應(yīng)中心釋放出的熒光產(chǎn)量［36］，PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或出現(xiàn)逆失活現(xiàn)象都會表現(xiàn)出Fo處于上升狀態(tài)［37-40］。因此，光化學(xué)反應(yīng)中心的狀況和光保護機制的變化可根據(jù)Fo的日均值變化來推測［41］。由圖6-a可知，各處理的初始熒光日均值變化趨勢不一致，B-1處理的最大值在15：00出現(xiàn)，F(xiàn)o的變化趨勢呈“倒W”形，在17：00時處于最低，可能是因為植物經(jīng)歷高溫和強光的照射，PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)了失活現(xiàn)象；其中B-2處理的Fo從早晨開始總體呈不斷降低趨勢，這說明該處理的PSⅡ反應(yīng)中心失活比較嚴重，也表明該處理耐不住高溫和強光的照射；而B-1、A-1和D（對照）處理的Fo總體呈先上升后下降趨勢，這表明葉片光合系統(tǒng)受到強光破壞或出現(xiàn)可逆失活現(xiàn)象時這都是光抑制導(dǎo)致的結(jié)果。由表2可知，B-1處理的Fo日均值在6個處理中最高，表明該處理較耐強光和高溫直射。各處理蘋果樹的Fo日均值間差異不顯著。
3.2.2 不同處理對蘋果樹PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量日變化的影響
Fv/Fm是反映蘋果樹葉片經(jīng)過一定時間暗反應(yīng)后的測定值，也是表明植物葉片受環(huán)境脅迫程度的探針和指標(biāo)［42］，變化規(guī)律的研究中最為廣泛的光抑制指標(biāo)。由圖6-c可知，各處理的Fv/Fm日變化規(guī)律不一致，在15：00—17：00時A-1處理以外的5個處理Fv/Fm變化幅度不大，但C處理一直高于其他處理；在09：00—11：00時，B-1、D和C處理的Fv/Fm隨著溫度的升高和強光的照射而迅速下降，11：00時降至最低值，11：00—13：00時，這3個處理隨著光照度和溫度的降低，F(xiàn)v/Fm急劇上升；之后，F(xiàn)v/Fm逐漸恢復(fù)，但各處理的降幅、恢復(fù)幅度及時間也不盡相同；17：00時A-2處理恢復(fù)至各處理中最高，B-1、B-2、C和D處理次之，A-1處理最低。Fv/Fm 的下降表明所有處理蘋果樹葉片在強光及高溫下，表現(xiàn)為PSⅡ光化學(xué)效率值降低，出現(xiàn)光抑制；而到下午時隨著光強度的變?nèi)鹾蜏囟鹊慕档?，F(xiàn)v/Fm值逐漸恢復(fù)，由此可以說明中午時PSⅡ的下降是短暫可逆的，而中午時PSⅡ降低應(yīng)該是植物因避免強光傷害葉片的一種適應(yīng)調(diào)節(jié)方式。由表2可知，各處理之間均差異不顯著。
3.2.3 不同處理對蘋果樹最大熒光日變化的影響
Fm是表示蘋果樹葉片氣孔處于完全關(guān)閉狀態(tài)下的光化學(xué)熒光產(chǎn)量，而Fm下降的特征就表明光受抑制［43］。由圖6-d可知，C和B-1處理的Fm日變化規(guī)律較為一致，呈不規(guī)則的單谷形，最大值出現(xiàn)在15：00，分別為2 912.17和2 655.50，最小值出現(xiàn)在11：00時，分別為1 536.86和1 147.36；但D處理的Fm日變化規(guī)律成雙谷形，最大值出現(xiàn)在 13：00 時，之后出現(xiàn)第2個低谷，且在第1個低谷出現(xiàn)最小值（1 279.00）；而A-1處理的Fm值呈雙峰形，2個峰值分別出現(xiàn)在11：00和15：00，分別為 2 543.00 和2 475.50。由表2可知，各處理存在顯著差異。
3.2.4 不同處理對蘋果樹PSⅡ有效光化學(xué)量子產(chǎn)量日變化的影響
Fv′/Fm′是指葉片不經(jīng)過暗適應(yīng)條件可直接測得，反映開放的光化學(xué)反應(yīng)中心原初光能捕獲效率［44］。從圖6-b中看出，A-1處理的Fv′/Fm′日變化呈現(xiàn)的是雙峰曲線；B-2處理的Fv′/Fm′日變化基本形成一條直線；13：00時A-2、B-2、C、D處理明顯高于A-1、B-1處理，其他幾個處理之間沒有明顯差異。而且09：00—17：00時A-1、B-1處理的Fv′/Fm′變化起伏相對較大，13：00—17：00時C處理的Fv′/Fm′最高，A-1處理最低，13：00和17：00時Fv′/Fm′最高值比最低值分別高119.92%和125.31%。
3.2.5 不同處理對蘋果樹光合電子傳遞速率日變化的影響
ETR是反映實際光照度下的表觀光合電子傳遞速率。由圖6-e可知，6個處理的ETR日變化趨勢均不一致，A-1、A-2、C和D處理的ETR在15：00—17：00不斷增高，說明光照度在不斷減小，其中B-1處理在13：00—15：00最高，D處理最低，B-1處理分別比D處理高369.26%和375.28%。由表2可知，各處理間存在顯著差異。
多重比較結(jié)果（表2）顯示，C處理的Fm最大且顯著高于A-1和B-2處理；各處理的Fo差異均不顯著，其中B-1處理的日均值最高，為617.73；各處理的Fv/Fm也差異不顯著；各處理的Fv′/Fm′存在顯著差異，其中C處理的日均值最高，且顯著高于A-2處理以外的其他處理；B-1處理的ETR日均值顯著高于C、D處理，但與A-1、B-2和A-2處理差異不顯著，而A-1和A-2處理差異不顯著。C處理葉綠素?zé)晒鈪?shù)中的Fo、Fm、Fv/Fm、Fv′/Fm′的日均值均處于較高水平，只有Fm、Fv′/Fm′與其他處理存在顯著差異，表明在相同的環(huán)境因子條件下，采用C處理有利于提高蘋果樹葉片對光的捕捉能力和光能利用率，其更有利于蘋果樹的生長。穴貯肥水施入保水劑處理的葉綠素?zé)晒鈪?shù)中個別參數(shù)的日均值高于穴貯肥水處理和對照，說明施入保水劑有利于光能效率和水分的提高以及積累更多的營養(yǎng)物質(zhì)，同時也增強了抗旱性。
3.3 不同處理對光合與熒光參數(shù)影響情況的相關(guān)性與綜合評價
3.3.1 相關(guān)性分析結(jié)果
對不同處理的光合特性與熒光參數(shù)日均值間進行相關(guān)性分析（表3），Pn與Gs和Tr、Gs與 Tr、Ci與WUE、Fo與Fm、Fv/Fm與Fm、Fv′/Fm′與Fv/Fm和Fm存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；Pn與Ci和WUE、Gs與Ci、Ci與Tr、Tr與WUE存在極顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.01）；Pn與Fv′/Fm′、Gs與WUE存在顯著負相關(guān)關(guān)系（P<0.05）；Ci與Fv/Fm存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。這一結(jié)果說明蘋果樹葉片光合與熒光各參數(shù)之間存在一定的聯(lián)系，對此尚需借助數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法加以綜合評價。
3.3.2 不同處理蘋果樹光合能力綜合評價
利用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對黃土高原旱地果園蘋果樹6個處理葉片光合與熒光參數(shù)等10個指標(biāo)進行綜合分析，綜合評價6個處理蘋果樹對光合作用能力的強弱。
計算6個不同處理各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，求取平均值。
用以下公式計算每個處理各項指標(biāo)的具體隸屬函數(shù)值：
與凈光合速率呈負相關(guān)的指標(biāo)，則利用反隸屬函數(shù)計算。
式中：Uin和Uin′均為第n個處理第i個指標(biāo)原始值轉(zhuǎn)化后的隸屬函數(shù)值；xin指第n個處理第i個指標(biāo)的原始測定值；ximax和ximin分別指處理組中第i個指標(biāo)的最大值與最小值。
把每個處理各項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（Uin）累加，取平均值，根據(jù)各處理平均值大小確定光合作用強弱，即平均值越大，光合作用越強。
由表4可知，6個處理蘋果樹光合能力表現(xiàn)為 A-1 處理＞B-2處理＞B-1處理＞D （對照）處理 ＞C （秸稈）處理＞A-2處理。除C和A-2處理光合能力較D處理弱之外，其他處理蘋果樹的光合能力均強于D處理。這一結(jié)果還有待于下一步深入研究。
4 討論與結(jié)論
光合作用產(chǎn)生效率可能是直接決定每張?zhí)O果樹落葉植物機體生長和繁殖發(fā)育作用結(jié)果的重要生理基礎(chǔ)，蘋果樹各器官受光干擾性的有害物質(zhì)90%以上都可能直接來自每張?zhí)O果樹葉片的光合產(chǎn)物，也是一個復(fù)雜的蘋果樹植物機體生理功能轉(zhuǎn)化利用過程，蘋果樹經(jīng)濟利用價值和產(chǎn)量的高低、果實具有營養(yǎng)品質(zhì)的保證是否優(yōu)劣都與它的運動光合作用存有一定的相關(guān)性，其中蘋果樹葉片上的運動光合作用產(chǎn)生效率與自身外界環(huán)境因素，比如葉片中的葉綠素含量、葉片的薄厚度、葉片成熟速率的影響程度密切交互相關(guān)，又直接反映受到自然光照度、氣溫、空氣相對濕度、土壤生物含水量等各種自身外界環(huán)境因子影響［45］。Pn作為衡量植物光合特性中最重要的幾個參數(shù)之一，可以直接反映植物氣孔同化CO2的能力，CO2的進入和水分的排出主要是通過氣孔，而Pn和Tr的變化主要與氣孔開度有密切的關(guān)系［36］。本研究結(jié)果表明，6個處理的蘋果樹葉片的 Pn、Gs 總體呈下降趨勢，D（對照）處理的凈光合速率日均值低于其他處理，說明穴貯肥水不同處理和秸稈覆蓋均能提高蘋果樹葉片的光合作用。6個處理均沒出現(xiàn)“午休”時間，說明中午的光照度、溫度等沒有達到最高，Tr降低，引起了Gs和Ci的增大，從而使Pn降低，葉片的固有物質(zhì)轉(zhuǎn)運速度下降，從而形成氣孔半開狀態(tài)。
植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用之間存在緊密的關(guān)系，其葉綠素?zé)晒鈪?shù)成為研究植物光合作用的有效探針［46-47］。本研究表明，6個處理蘋果樹葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)存在差異，說明果樹葉片光合作用受到一定程度上的外界環(huán)境因素影響。葉片靠葉綠素吸收到的全部光能大多數(shù)用于光合作用，少量的是以熱量的形式消耗出來。Fv/Fm用來反映蘋果樹葉片對光化學(xué)反應(yīng)的能力［43］，值越低，表明植物光抑制的能力越高［48-49］。本試驗結(jié)果表明，D處理（對照）光化學(xué)反應(yīng)的最大光合效率最低，光抑制程度較高。A-2處理的Fv/Fm日均值最高，且它的日變化趨勢較為平穩(wěn)，說明該處理對蘋果樹耐光抑制有明顯的優(yōu)勢。PSⅡ反應(yīng)中心的可逆失活也會使Fo升高。該研究表明，A-1處理的Fo日均值比其余處理低，上午隨著光照度的增加，非輻射耗能增加，以保護光合系統(tǒng)不受強光傷害。而中午后，光照度越來越大，F(xiàn)o急劇升高，說明PSⅡ反應(yīng)中心出現(xiàn)可逆失活或破壞。整體表明，熒光參數(shù)的變化說明植物的光合作用在強光及高溫下其光合活性受到了抑制，隨著溫度及光照度的下降，其光合機構(gòu)的功能得以恢復(fù)，但也有部分因被破壞而不能恢復(fù)。
通過隸屬函數(shù)法綜合評價了5個處理和對照蘋果樹葉片的光合熒光特征，其綜合評價A-1處理最高，B-2、B-1處理次之，C（秸稈）、D處理（對照）再次，A-2處理最低。從光合及葉綠素?zé)晒馓匦跃C合評價方面來看，除A-2處理和C（秸稈）處理外，其他處理的光合能力均較高于D處理（對照）。A-2和C（秸稈）處理的光合能力低于對照，可能是與果園的地勢條件有關(guān)，但是具體的原因這還需要進一步研究。
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收稿日期：2022-09-16
基金項目：中央財政林業(yè)科技推廣示范項目（編號：［2020］ZYTG04號）。
作者簡介：劉亞娜（1996—），女，甘肅平?jīng)鋈?，碩士研究生，研究方向為果樹生理研究。E-mail：1516409739@qq.com。
通信作者：劉世增，博士，研究員，研究方向為荒漠化防治研究。E-mail：shzliu@126.com。
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