施硒對(duì)稻米硒含量及營養(yǎng)品質(zhì)影響的研究進(jìn)展

沈樂丞，溫志剛，曾秀英，張遠(yuǎn)聰，劉 婷，劉賢標(biāo)，王 玫

（江西省富硒產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)中心/贛州市綜合檢測(cè)檢測(cè)院，江西 贛州 341000）

0 引言

硒(Selenium，Se)由瑞典化學(xué)家Berzelius于1817年發(fā)現(xiàn)。硒在植物生長方面具有促進(jìn)作用，不僅能夠提高根系活力、增強(qiáng)植物的抗逆性、提高線粒體的呼吸效率和呼吸強(qiáng)度、保護(hù)細(xì)胞的完整性和功能性，還能促進(jìn)葉綠素合成、種子萌發(fā)等［1］。硒通過食物鏈進(jìn)入動(dòng)物體和人體中，對(duì)維持人體健康有著極其重要的作用。硒是谷胱甘肽過氧化物酶和硒蛋白P的重要組成部分，不僅能夠保護(hù)機(jī)體免受氧化應(yīng)激損傷［2］，還能增強(qiáng)人體的免疫力、預(yù)防癌癥、延緩衰老等。缺硒會(huì)抑制酶活性，導(dǎo)致抗氧化作用減弱，進(jìn)而導(dǎo)致器官老化與病變，引發(fā)人體心腦血管疾病、大骨節(jié)病、克山病等疾?。?］。相反，當(dāng)人體硒攝入量超過生理需要時(shí)，則會(huì)導(dǎo)致慢性中毒現(xiàn)象，如出現(xiàn)脫發(fā)、指甲脫落、肝臟腫大、牙齒衰落等癥狀。因此，硒的攝入水平必須保持在一個(gè)合理的范圍內(nèi)。國家衛(wèi)生健康委員會(huì)規(guī)定：成人硒的推薦攝入量為 60～250 μg/d，而我國居民硒平均攝入量?jī)H為44.6 μg/d，遠(yuǎn)低于推薦范圍的下限［4-5］。硒在自然界中廣泛存在但分布不均，據(jù)統(tǒng)計(jì)我國有72%的地區(qū)都屬于缺硒區(qū)，而農(nóng)作物中硒含量與當(dāng)?shù)赝寥牢睾棵芮邢嚓P(guān)，因此，需要通過人工干預(yù)的方式提高農(nóng)作物中硒含量的水平，攝食富硒農(nóng)作物是改善人體硒營養(yǎng)狀況的有效途徑之一［6-7］。水稻是我國的主糧作物，攝食富硒稻米可以提高人體硒攝入量，對(duì)解決我國大部分居民缺硒問題以及減少缺硒病癥發(fā)生率的意義重大［8］。

現(xiàn)有研究表明，對(duì)水稻施硒增加的不僅是硒含量，其在水稻吸收轉(zhuǎn)運(yùn)過程中也會(huì)引起其他營養(yǎng)成分發(fā)生變化，如蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、其他元素等，導(dǎo)致稻米營養(yǎng)品質(zhì)發(fā)生變化?；诖?，本文從硒肥的種類、施硒方式、施硒時(shí)期和施用量等方面探討了施硒對(duì)稻米硒含量的影響，綜合闡述了施硒對(duì)稻米中蛋白質(zhì)、脂肪、糖類及其他元素等營養(yǎng)指標(biāo)的影響，以期推進(jìn)水稻科學(xué)、合理富硒，為規(guī)模化、標(biāo)準(zhǔn)化種植富硒水稻、提升富硒稻米營養(yǎng)品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 施硒對(duì)稻米硒含量及形態(tài)的影響

富硒水稻有2種生產(chǎn)方式：天然富硒和人工富硒。天然富硒是指土壤中天然含有的無機(jī)硒經(jīng)過水稻自身生物轉(zhuǎn)化形成有機(jī)硒儲(chǔ)存體內(nèi)的方式。天然富硒的優(yōu)勢(shì)在于不需要額外增加成本即可獲得較好的富硒效果，但劣勢(shì)是富硒不均衡。這是由于富硒土壤中硒的分布并不均勻，容易造成產(chǎn)品硒含量過低或過高。當(dāng)天然富硒方式不能滿足水稻穩(wěn)定、均衡地富集硒元素時(shí)，就需要通過人工干預(yù)的方式施用外源硒。人工富硒是指在水稻生長過程中通過外源施硒，可規(guī)模化、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)硒含量均一的富硒稻米的方式。岳士忠等［9］研究表明，施硒對(duì)稻米硒含量的影響因素主要包括外源硒肥種類、施用方式、施用時(shí)期、施用量等。

1.1 外源硒肥種類對(duì)稻米硒含量的影響

硒肥一般可分為3種：無機(jī)硒肥、納米硒肥和有機(jī)硒肥。無機(jī)硒肥一般由亞硒酸鈉、硒酸鈉、硒礦粉等無機(jī)化合物組成；納米硒肥是通過化學(xué)反應(yīng)或者生物轉(zhuǎn)化，將硒元素轉(zhuǎn)化成零價(jià)態(tài)、大小在100～500 nm的硒顆粒，再與其他基底物質(zhì)螯合而成；有機(jī)硒肥則是將無機(jī)硒加入發(fā)酵腐熟或未腐熟的有機(jī)肥或發(fā)酵液中一起發(fā)酵而成。

1.1.1 無機(jī)硒肥 黃青青等［10］采用無土栽培的方式在水稻培養(yǎng)液中添加相同濃度的亞硒酸鹽與硒酸鹽，發(fā)現(xiàn)其根系硒含量分別為117.8和9.85 mg/kg，且地上部硒含量分別為1.39和6.14 mg/kg，說明水稻幼根根系對(duì)亞硒酸鹽吸收能力強(qiáng)于硒酸鹽，而后者更容易從根部轉(zhuǎn)移到地上部。Giacosa等［11］研究了葉面噴施硒酸鈉對(duì)稻米富集硒的影響，發(fā)現(xiàn)稻米中的硒元素含量從原有的（0.36±0.15） mg/kg提高到（1.64±0.28） mg/kg，增幅達(dá)3.5倍。Boldrin等［12］比較了根部施用亞硒酸鹽與硒酸鹽對(duì)水稻籽粒中硒元素含量的影響，發(fā)現(xiàn)兩者均可提高水稻籽粒的總硒含量，且與亞硒酸鹽相比，硒酸鹽產(chǎn)生了更高的硒積累，這可能是由于在土壤中亞硒酸鹽與鐵和氧化鋁表面發(fā)生了特殊吸附，減少了一部分可被植物吸收利用的硒元素。

1.1.2 有機(jī)硒肥 劉夢(mèng)蘭［13］在大田中種植了4個(gè)水稻品種，研究了水稻硒元素含量與有機(jī)硒肥濃度間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)各品種糙米和精米中的硒含量均顯著提高，且稻米硒含量與有機(jī)硒肥濃度呈顯著正相關(guān)，當(dāng)有機(jī)硒肥濃度為11.25 g/hm2時(shí)，稻米硒含量達(dá)到最高，為0.36 mg/kg。管恩相等［14］對(duì)星2號(hào)和農(nóng)香18這2個(gè)常規(guī)品種施用了有機(jī)硒營養(yǎng)調(diào)理液，結(jié)果發(fā)現(xiàn)噴施有機(jī)硒肥不僅提高了水稻產(chǎn)量，還顯著提高了稻米中的硒含量，并且后者與硒肥濃度呈正相關(guān)性，最佳硒肥濃度為58.5 g/hm2，此時(shí)稻米中的硒含量為1.40 mg/kg，并可增產(chǎn)3.7%。郭天宇［15］的研究結(jié)果證實(shí)，施用有機(jī)硒肥可顯著提高水稻糙米和莖葉中的硒含量和水稻產(chǎn)量，且與施硒量呈正相關(guān)關(guān)系，施用有機(jī)硒肥一定程度上還可以改善稻米品質(zhì)，噴施濃度為5 g/hm2的有機(jī)硒處理水稻產(chǎn)量和糙米硒含量均達(dá)到最高值，與對(duì)照相比增產(chǎn)達(dá)到了19.3%，含硒量達(dá)到了0.24 mg/kg。

1.1.3 納米硒肥 王瑋等［16］采用田間試驗(yàn)方法對(duì)寧粳44號(hào)噴施了不同濃度的納米硒，發(fā)現(xiàn)噴施11.25 g/hm2濃度的納米硒對(duì)水稻的增產(chǎn)富硒作用明顯，比對(duì)照增產(chǎn)了19.43%、稻米硒含量提高了90%，證明納米硒對(duì)水稻產(chǎn)量以及水稻籽粒含硒量有明顯的促進(jìn)作用。王茂輝等［17］以優(yōu)質(zhì)絲苗米品種美香占2號(hào)為材料，在分蘗期、齊穗期葉面噴施生物納米硒，結(jié)果發(fā)現(xiàn)噴施硒肥能夠促使植株分蘗，提高有效分蘗、結(jié)實(shí)數(shù)及產(chǎn)量；地上部硒富集明顯，硒含量具體表現(xiàn)為莖稈＞葉片＞糙米＞精米，其中稻米（精米）硒含量為0.04～0.07 mg/kg，高于國家稻米硒元素平均含量(0.032 mg/kg)。晏娟等［18］以南粳9108為材料研究了納米硒肥對(duì)水稻吸收硒的影響，結(jié)果表明納米硒在提高水稻產(chǎn)量、水稻精米硒含量方面效果不顯著，與王瑋等［16］的研究結(jié)果不一致，這可能與水稻品種本身富硒能力弱有關(guān)。

由表1可以看出，通過人工富硒能夠顯著提高稻米的硒含量，使其高于國家規(guī)定標(biāo)準(zhǔn)［19］的下限，達(dá)到富硒水平。無機(jī)硒易淋溶流失或被土壤吸附固定、被氧化變質(zhì)，難以被植物吸收利用，而通過生物轉(zhuǎn)化或者高分子螯合技術(shù)，使無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為易吸收的有機(jī)硒或納米硒，形成容易進(jìn)入植株體內(nèi)的復(fù)合物，復(fù)合物具有形態(tài)穩(wěn)定、養(yǎng)分效率高等特點(diǎn)。在相同施硒量及施硒方式下，有機(jī)硒肥比無機(jī)硒肥更能提高水稻產(chǎn)量和稻米的硒含量［20］，而納米硒肥比有機(jī)硒肥的效果更好［13,16］，硒肥利用率依次排序?yàn)榧{米硒＞有機(jī)硒＞無機(jī)硒。

表1 外源硒肥種類對(duì)稻米硒含量的影響

1.2 硒肥施用方式對(duì)稻米硒含量的影響

根據(jù)施硒方式的不同水稻施硒一般分為根部施硒和葉面噴硒2種方式。Yin等［20］研究結(jié)果表明，在等量施硒條件下根部施硒水稻葉片硒含量為8.80～16.42 mg/kg，而葉面噴硒水稻葉片硒含量比根部施硒的低6.2～13.7倍，值得注意的是，葉面噴硒水稻籽粒硒含量是根部施硒的1.5倍，說明根部施硒有助于硒積累于葉片中，而葉面噴硒更有助于硒積累在種子中。陳雪等［21］采用葉面噴硒和根部施硒的方式分別對(duì)水稻施用相同濃度的亞硒酸鈉，發(fā)現(xiàn)葉面噴的硒在莖、葉、籽粒的分布均顯著高于根部施的硒，分別為1.40、3.20、0.36 mg/kg和0.31、0.28、0.22 mg/kg，與開建榮等［22］研究發(fā)現(xiàn)“葉面噴硒精米硒含量顯著高于根部施硒”的結(jié)果相似，說明葉面噴硒的效果好于根部施硒的；周建利等［23-25］研究表明，2種施硒方式均可顯著提高稻米中的硒含量，但2種施硒方式的稻米硒含量之間無顯著差異。

從表2可知，在等量施硒條件下葉面噴硒使稻米中的硒含量顯著高于根部施硒的，其主要原因是根部施的硒可直接被水稻根部吸收，或經(jīng)過轉(zhuǎn)化形成其他形態(tài)的硒，如硒代半胱氨酸、硒代蛋氨酸等，這些硒元素大部分停留在根部，僅有少部分通過木質(zhì)部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒中；葉面噴施的硒能在較短時(shí)間內(nèi)被葉片吸收并轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒，且較之根部施硒，葉面噴硒不接觸土壤，減少了土壤吸附固定，提高了硒在水稻中的利用效率。與根部施硒相比，葉面噴硒的硒肥用量少、環(huán)境友好、可產(chǎn)生較高的經(jīng)濟(jì)效益，因此葉面噴硒是生產(chǎn)富硒稻米的較好方式。

表2 硒肥施用方式對(duì)稻米硒含量的影響

1.3 硒肥施用時(shí)期對(duì)稻米硒含量的影響

石呂等［26］于水稻生長后期（始穗期、齊穗期、齊穗后1周、齊穗后2周）進(jìn)行葉面噴施硒肥，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同時(shí)期噴硒水稻穗部硒含量均比對(duì)照組高，且隨著噴硒時(shí)期的延遲有增加的趨勢(shì)。齊穗后2周噴硒稻米中的硒含量達(dá)到最高，為0.55 mg/kg，比對(duì)照組高41.03%。王兆雙等［27］研究發(fā)現(xiàn)，水稻莖、葉部含硒量均隨著生長期的演變呈先上升后下降的趨勢(shì)，在孕穗期達(dá)到最高。池忠志等［28］研究了水稻不同生長期噴施硒肥的效果，發(fā)現(xiàn)葉面噴施硒肥可以顯著提高稻米中的硒含量，尤其是在二次枝梗原基分化期（距抽穗25 d）、齊穗后6 d和齊穗后12 d噴施硒肥可以顯著提高糙米中的硒含量，在齊穗后12 d噴施硒肥，稻米中的硒含量達(dá)到最高，為0.26 mg/kg，是對(duì)照組的7倍；趙學(xué)杏［29］研究了池州當(dāng)?shù)夭煌贩N水稻各生長期的富硒能力，發(fā)現(xiàn)新兩優(yōu)6號(hào)在齊穗期噴硒效果最佳，而新兩優(yōu)香4及華安501則為抽穗期噴硒效果較佳，且齊穗期噴硒可最大程度地提高水稻產(chǎn)量。因此，齊穗后6～12 d是稻米籽粒吸收硒元素的關(guān)鍵時(shí)期，葉面噴施硒肥可顯著提高水稻籽粒的產(chǎn)量和硒含量。

從表3可知，在水稻不同生長期施用硒肥，稻米中的硒含量也有所差別。如在水稻苗期、分蘗期進(jìn)行葉面噴硒，稻米中的硒含量比在抽穗期、齊穗期葉面噴硒的硒含量少，這可能是因?yàn)榍捌谒局饕M(jìn)行營養(yǎng)生長，大部分硒被運(yùn)輸?shù)礁?、莖和葉片中，后期運(yùn)送到籽粒中的硒就相對(duì)較少；后期水稻主要進(jìn)行生殖生長，在后期噴施硒肥大部分的硒會(huì)被分配到籽粒中，使水稻成熟后稻米硒含量較高。因此，為達(dá)到最佳富硒效果，推薦在抽穗期和齊穗期施硒。

表3 硒肥施用時(shí)期對(duì)稻米硒含量的影響

1.4 硒肥施用量對(duì)稻米硒含量的影響

池忠志等［28］研究了不同硒肥施用量和施用方式對(duì)稻米中硒含量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在二次枝梗原基分化期和齊穗后10 d分2次噴施15.0 g/hm2濃度的硒肥，稻米中的硒含量為0.22 mg/kg；在二次枝梗原基分化期一次性噴施 30.0 g/hm2濃度的硒肥，稻米中硒含量為0.20 mg/kg，前者更有利于籽粒對(duì)硒元素的吸收，稻米中的硒含量更高，說明即使在相同硒施用量的條件下，也需要結(jié)合適宜的施用方式才能發(fā)揮最佳的富硒效果。趙學(xué)杏［29］研究了不同硒肥施用量對(duì)稻米中硒含量的影響，發(fā)現(xiàn)葉面噴硒可以顯著增加稻米硒含量，且隨著硒施用量的增加，稻米硒含量相應(yīng)提高，當(dāng)硒施用量為15.0 g/hm2時(shí)，稻米硒含量達(dá)到最高，為0.24 mg/kg，與對(duì)照組相比提高了380%。楊益花等［30］研究了不同濃度的硒肥對(duì)稻谷產(chǎn)量及總硒含量的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)最佳硒肥施用量為15.0 g/hm2，該條件下稻谷產(chǎn)量增加了7.4%，硒元素含量為134.39 μg/kg。

從表4可知，隨著硒肥濃度的增加，稻米硒含量整體呈先上升后下降的趨勢(shì)。硒對(duì)水稻的生長有雙重作用：一方面，低濃度的硒能促進(jìn)水稻增產(chǎn)，提高稻米硒含量；另一方面，當(dāng)施硒量超過某個(gè)閾值時(shí)，硒的毒性開始顯現(xiàn)，會(huì)抑制水稻的生長發(fā)育［31］。岳士忠等［9,32］研究表明，葉面噴施硒肥的量超過20 g/hm2時(shí)，會(huì)對(duì)水稻產(chǎn)量構(gòu)成不利影響，最多減產(chǎn)3.09%；根部施用硒肥后土壤硒含量不能超過1.5 mg/kg，否則會(huì)造成一定程度的水稻減產(chǎn)，此時(shí)稻米硒含量為0.33 mg/kg，超過國家規(guī)定標(biāo)準(zhǔn)［19］的上限，因此，選擇人工富硒方式種植富硒水稻時(shí)，應(yīng)慎重考慮硒肥施用量，進(jìn)而生產(chǎn)出符合國家標(biāo)準(zhǔn)的安全、健康的富硒稻米。

表4 硒肥施用量對(duì)稻米硒含量的影響

在相同施硒量及施硒方式下，有機(jī)硒肥比無機(jī)硒肥更能提高水稻產(chǎn)量和稻米的硒含量，而納米硒肥比有機(jī)硒肥的效果更好，硒肥利用率依次排序?yàn)榧{米硒＞有機(jī)硒＞無機(jī)硒。與根部施硒相比，葉面噴硒的硒肥用量少、環(huán)境友好、可產(chǎn)生較高的經(jīng)濟(jì)效益，因此，葉面噴硒是生產(chǎn)富硒稻米的較好方式。在水稻生殖生長階段施硒，大部分硒會(huì)被分配到籽粒中，最終使稻米中的硒含量較高，因此，推薦在抽穗期和齊穗期施硒。葉面噴施硒肥的施用量超過20 g/hm2、根部施硒肥后土壤含硒量超過1.5 mg/kg時(shí)，均會(huì)對(duì)水稻產(chǎn)量產(chǎn)生不利的影響，且造成稻米中的硒含量過高。因此，為增強(qiáng)稻米富硒效應(yīng)及提高稻米硒含量，不能盲目施用硒肥，應(yīng)考慮硒肥種類、施硒方式、施硒時(shí)期、施用量及成本等多方面因素，在充分了解土壤本底值的基礎(chǔ)上做到科學(xué)施肥，實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、環(huán)境效益的最大化。

2 施硒對(duì)稻米營養(yǎng)品質(zhì)的影響

2.1 施硒對(duì)稻米中蛋白質(zhì)的影響

蛋白質(zhì)是評(píng)價(jià)稻米營養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，蛋白質(zhì)含量高的稻米空間結(jié)構(gòu)縫隙小、吸水性低［33］，無法充分糊化，米飯老化速度快，黏性變小，其蒸煮的時(shí)間較長，蒸煮后米飯也較松散，具有較高的咀嚼性。

2.1.1 施硒對(duì)稻米中蛋白質(zhì)總量的影響 研究表明，在相同條件下富硒稻米中的蛋白質(zhì)含量高于非富硒稻米的，如Lidon等［34］研究了不同濃度硒肥對(duì)稻米中蛋白質(zhì)含量的影響，研究結(jié)果顯示，硒濃度高于60 g/hm2時(shí)，稻米中的蛋白質(zhì)含量顯著增加，硒濃度較低時(shí)則無明顯變化。周遺品［35］采用盆栽的方式對(duì)水稻根部施用了不同濃度的亞硒酸鈉，對(duì)其籽粒中的蛋白質(zhì)和17種氨基酸含量進(jìn)行了分析，結(jié)果表明適量的硒會(huì)使水稻籽粒中的蛋白質(zhì)和大多數(shù)氨基酸的含量增加，其中土壤中硒的施用量為2 mg/kg時(shí)，水稻籽粒中的蛋白質(zhì)含量和氨基酸總量達(dá)到最高，分別比對(duì)照增加了15.0%和18.1%。因此，在一定濃度范圍內(nèi)，硒含量與稻米中的蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)關(guān)系，這可能是硒替代了含硫氨基酸中的硫，導(dǎo)致其含量增加，促進(jìn)了相關(guān)蛋白質(zhì)的合成［20］，也有可能是硒提升了水稻的抗逆性，促進(jìn)了水稻的生長發(fā)育，從而提高了水稻中的蛋白質(zhì)含量。

2.1.2 施硒對(duì)稻米中氨基酸組成的影響 研究證明，施硒會(huì)引起水稻中的蛋白含硫氨基酸如半胱氨酸(Cys)、蛋氨酸(Met)的含量發(fā)生變化［35-37］，如周遺品［35］在分析土壤施硒量為2 mg/kg的盆栽水稻籽粒中的17種氨基酸含量時(shí)發(fā)現(xiàn)，在氨基酸總量增加的同時(shí)含硫氨基酸卻減少了，其中半胱氨基酸含量降低了59.1%，蛋氨酸含量基本不變；馮明菊［36］分別比較了桃源富硒糙米蛋白、麻陽富硒糙米蛋白與普通糙米蛋白的氨基酸組成成分，發(fā)現(xiàn)2種富硒糙米與普通糙米的蛋白氨基酸組成及含量基本相似，僅含硫氨基酸如半胱氨酸和蛋氨酸含量變化較為明顯，與普通糙米蛋白的氨基酸相比，桃源富硒糙米蛋白、麻陽富硒糙米蛋白的半胱氨基酸含量分別降低了27.6%和82.7%，蛋氨酸含量分別升高了127.4%和161.6%。硒能改變氨基酸的組成，半胱氨酸和蛋氨酸中含有硫元素，而硒、硫?qū)儆谕逶兀瑑烧吖灿靡环N吸收代謝路徑，因此，硒通過根部或葉部轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入水稻后可能會(huì)與含硫氨基酸中的硫元素競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合點(diǎn)，形成硒代半胱氨酸(SeCys)和硒代蛋氨酸(SeMet)，從而改變了氨基酸的組成。

2.1.3 施硒對(duì)稻米中蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的影響 傅里葉紅外光譜和拉曼光譜法是研究蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)信息的主要方法，其中無規(guī)則卷曲、α-螺旋、β-轉(zhuǎn)角對(duì)應(yīng)的中紅外光譜波段分別為1641～1650、1651～1660、1661～1685 cm-1，β-折疊對(duì)應(yīng)的分別為1600～1625、1626～1640、1686～1700 cm-1［38-40］。馮明菊［36］對(duì)介于400～4000 cm-1之間的糙米蛋白進(jìn)行了紅外光譜分析掃描并對(duì)酰胺Ⅰ帶（1700～1600 cm-1）進(jìn)行了去卷積化處理，發(fā)現(xiàn)施硒后顯著提高了稻米中的硒含量和粗蛋白含量，對(duì)蛋白質(zhì)分子量及亞基組成無顯著影響，但改變了蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)，如增加了β-折疊、無規(guī)則卷曲含量，減少了α-螺旋、β-轉(zhuǎn)角含量。這可能是由于硒取代了含硫氨基酸中的硫，使得蛋白質(zhì)中的S-S鍵發(fā)生了斷裂，從而改變了蛋白質(zhì)的空間構(gòu)型，引起了蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的變異。

2.2 施硒對(duì)稻米中脂肪的影響

稻米脂肪中的脂肪酸主要包括亞油酸、油酸和軟脂酸等。稻米中的脂肪含量一般較低，但對(duì)米飯的可口性和光澤度有著重要影響，脂肪含量越高，米飯的光澤就越好。Yin等［20］分別通過根部施硒、葉面噴硒的方式增加了水稻中的硒含量，發(fā)現(xiàn)2種處理方式均不會(huì)導(dǎo)致脂肪含量的增加。馮明菊［36］研究表明，富硒糙米油脂中含有豐富的油酸、亞油酸及棕櫚酸成分，其含量占總脂肪的95.32%，略高于普通糙米油脂（91.74%）的。羅金玲［41］研究表明，富硒稻米的脂肪含量為(0.83±0.06) g/100 g，比非富硒稻米(0.90 g/100 g)的略低，表明富硒稻米樣品煮成的米飯的可口性比非富硒稻米的低，同時(shí)光澤也暗些?？梢娢鴮?duì)水稻中的脂肪含量的影響無特定規(guī)律，分析其原因可能是稻米中的脂肪含量低，而且硒沒有直接參與脂肪的代謝活動(dòng)，可能會(huì)通過丙二酸單酰輔酶A(malonyl-CoA)、烯酰-CoA異構(gòu)酶(isomerase)和2,4-二烯酰-CoA(2,4-dienoyl-CoA reductase)等酶間接參與脂肪代謝活動(dòng)，可結(jié)合脂質(zhì)代謝組學(xué)方法進(jìn)行研究。

2.3 施硒對(duì)稻米中糖類的影響

稻米的主要成分是碳水化合物，含量高達(dá)75%以上，是稻米中含量最高的營養(yǎng)組分，主要以淀粉的形式來儲(chǔ)藏能量［42］。淀粉含量是評(píng)價(jià)稻米營養(yǎng)品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)，是人體活動(dòng)所需能量的主要來源之一［43］。

2.3.1 施硒對(duì)稻米中可溶性糖的影響 可溶性糖主要包括葡萄糖、蔗糖、果糖等，是評(píng)價(jià)稻米品質(zhì)的指標(biāo)之一［44］?？扇苄蕴遣粌H賦予了產(chǎn)品色澤和風(fēng)味，同時(shí)還參與了食品加工過程中的美拉德反應(yīng)，硒對(duì)稻米中可溶性糖的影響逐漸受到學(xué)者們的關(guān)注，如羅金玲［41］研究發(fā)現(xiàn)，梅州市富硒稻米樣品中的可溶性糖含量為（9.65±0.24）%，遠(yuǎn)高于孔令國等［45-46］報(bào)道的普通稻米中可溶性糖含量［(0.78±0.01)%、(0.40±0.01)%］，這可能是品種差異所導(dǎo)致的，也可能是由于硒在調(diào)節(jié)糖、淀粉的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)方面起到了積極作用。

2.3.2 施硒對(duì)稻米中直鏈淀粉的影響 胡振瀛［47］研究發(fā)現(xiàn)，在低濃度硒處理下(0～50 g/hm2)，硒化稻米SR25和SR50中的直鏈淀粉含量均顯著高于對(duì)照組(19.84±0.34) g/100 g的，分別為(21.51±0.20)和(20.83±0.58) g/100 g，這可能是由于硒的富集促進(jìn)了直鏈淀粉合成酶的表達(dá)。Cheajesadagul等［48］采用二維凝膠電泳(2D-PAGE)與激光剝蝕—電感耦合等離子體質(zhì)譜(LA-ICP/MS）研究土壤富硒稻米與普通稻米的差異性蛋白表達(dá)時(shí)發(fā)現(xiàn)，硒是籽粒胚乳中直鏈淀粉合成酶的組成部分之一，因此，胚乳中的硒含量可能會(huì)影響直鏈淀粉合成酶活性，進(jìn)而造成直鏈淀粉含量的不同。

2.4 施硒對(duì)稻米中其他元素的影響

2.4.1 施硒對(duì)稻米中礦質(zhì)元素的影響 有研究表明，硒在促進(jìn)植物吸收多種礦質(zhì)元素方面具有積極作用，如劉春梅等［49］研究了硒對(duì)水稻中礦質(zhì)元素含量的影響，發(fā)現(xiàn)硒能顯著促進(jìn)稻米中多種礦質(zhì)元素含量的增加，其中Zn、Fe、Cu和Mn含量分別增加了43.3%、15.8%、52.6%和20.5%；楊曉忱［50］在考察寧夏富硒稻米與普通稻米間的元素差異時(shí)發(fā)現(xiàn)，寧夏富硒稻米中的Ca、Sn、K、Mg含量顯著高于普通稻米。與前人研究不一致的是，開建榮等［22］研究發(fā)現(xiàn)，硒在促進(jìn)稻谷累積Fe的同時(shí)，抑制了Ca的吸收，而對(duì)稻谷中K、Na、Mg、Zn、Mn元素的累積影響不顯著。硒與礦質(zhì)元素在水稻籽粒中的累積無特定規(guī)律，這可能與水稻品種差異［51］、離子拮抗與協(xié)同效應(yīng)［52］以及與各種相關(guān)酶的作用［53］有關(guān)。目前，這方面的研究成果較少，需深入開展施硒對(duì)礦質(zhì)元素的根系吸收及其在籽粒中累積影響的相關(guān)機(jī)理研究。

2.4.2 施硒對(duì)稻米中重金屬元素的影響 Gao等［54］研究了葉面施硒對(duì)鎘脅迫下水稻中Cd含量的影響，發(fā)現(xiàn)與對(duì)照組相比，Cd含量降低了57.5%，分析其原因可能是施硒可減輕Cd帶來的氧化應(yīng)激反應(yīng)，降低了莖部Cd的濃度。Kaur等［55］認(rèn)為添加硒有助于減輕由于As毒性引起的產(chǎn)量下降，并能抑制水稻中As的積累，表明施硒可以通過拮抗作用，促進(jìn)受As脅迫的水稻正常生長發(fā)育。硒拮抗重金屬的原因暫時(shí)還未有定論，有的學(xué)者認(rèn)為硒會(huì)與重金屬形成Se-重金屬絡(luò)合物［56］，該絡(luò)合物無法在水稻體內(nèi)正常運(yùn)轉(zhuǎn)，從而減輕了重金屬對(duì)水稻的脅迫程度［40，57-58］，有的學(xué)者認(rèn)為硒是通過酶的作用有效抑制了水稻對(duì)重金屬的吸收。施硒可減少重金屬在水稻中的富集，從而減少人體對(duì)重金屬的攝入，保障人體健康。

3 總結(jié)與展望

綜上，施硒過程中稻米硒含量受多種因素的影響，且水稻富硒過程中也會(huì)引起其他營養(yǎng)成分發(fā)生變化，導(dǎo)致稻米整體營養(yǎng)品質(zhì)發(fā)生變化。這意味著，針對(duì)水稻的富硒開發(fā)需要進(jìn)行綜合考慮和設(shè)計(jì)，盡量避免此消彼長的效應(yīng)，一旦硒含量增加過多，可能導(dǎo)致產(chǎn)量、營養(yǎng)成分含量的降低。本文從硒肥種類、施硒方式、施硒時(shí)期和施用量等方面探討了施硒對(duì)稻米硒含量的影響，綜合闡述了施硒對(duì)稻米中蛋白質(zhì)、脂肪、糖類及其他元素等營養(yǎng)指標(biāo)的影響，以期推進(jìn)水稻科學(xué)、合理富硒，為規(guī)?；?biāo)準(zhǔn)化種植富硒水稻，提升富硒稻米營養(yǎng)品質(zhì)提供理論依據(jù)。

目前，相關(guān)研究更多的是關(guān)注提高水稻硒含量以及其對(duì)營養(yǎng)成分的影響，對(duì)硒影響水稻關(guān)鍵營養(yǎng)指標(biāo)作用機(jī)制方面的研究較少。未來，要系統(tǒng)解決富硒水稻開發(fā)的問題，建議在不同施硒方式下對(duì)水稻不同生長階段的富硒效應(yīng)及綜合營養(yǎng)品質(zhì)影響方面展開進(jìn)一步研究，尤其要加強(qiáng)硒對(duì)水稻關(guān)鍵營養(yǎng)成分的影響與調(diào)控機(jī)制方面的研究。