遮光對(duì)紅果榆幼苗光合作用及葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

金雅琴,李冬林

(1 金陵科技學(xué)院 園藝園林學(xué)院,南京 210038;2 江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院,南京 211153)

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的生態(tài)限制因子,直接影響植物的分布和生存質(zhì)量[1-2]。對(duì)于陰性植物來(lái)說,適度遮蔭可以改善植物的生長(zhǎng)環(huán)境,調(diào)節(jié)植物的光合生理和內(nèi)部解剖特征,進(jìn)而對(duì)植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和種群競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生有利的影響[3-4];相反,陽(yáng)性植物則需要較強(qiáng)的光照條件才能滿足自身形態(tài)發(fā)育和種群更新需要[5-6]。研究珍稀瀕危物種幼苗在弱光環(huán)境下的生理生態(tài)變化,揭示光照強(qiáng)度對(duì)幼苗生長(zhǎng)發(fā)育及形態(tài)生理的影響,將有助于了解這些瀕危物種苗期生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)光的需求,探索自然林應(yīng)該采取何種經(jīng)營(yíng)撫育措施來(lái)促進(jìn)天然更新,提高林下幼苗的保存率和生長(zhǎng)量,這是當(dāng)前開展珍稀瀕危植物種群保護(hù)和更新拯救需要研究的方向。

紅果榆(Ulmusszechuanica),又名明陵榆,隸屬榆科榆屬植物,主要分布于中國(guó)北亞熱帶的安徽南部、江蘇南部、浙江北部、江西北部及四川,是中國(guó)南方生長(zhǎng)迅速、材性優(yōu)良、利用前景看好的優(yōu)良觀賞植物[7]。在自然界,紅果榆常與楓香(Liquidambarformosana)、樸樹(Celtissinensis)、化香(Platycaryastrobilacea)、榔榆(Ulmusparvifolia)、烏桕(Sapiumsebiferum)、柘樹(Cudraniatricuspidata)等落葉闊葉樹種混生。由于天然母樹數(shù)量有限,種實(shí)輕小,并受到所處生境的客觀限制,其自然更新能力較差,種群總量偏少、可利用資源短缺,急需采取人為措施開展野生資源的撫育保護(hù)和種群拯救。2018年4月,作者在江蘇省鎮(zhèn)江市南山風(fēng)景區(qū)招隱寺開展林木種質(zhì)資源清查時(shí)發(fā)現(xiàn)了小面積的紅果榆野生種群。母樹結(jié)實(shí)量大,有足夠的天然下種,但林內(nèi)郁閉度高,林下幼苗保存量稀少(幾乎沒有),種群更新難以為繼。同年在南京紫金山和棲霞山也發(fā)現(xiàn)保存有零星的成年母樹散生林間。盡管生長(zhǎng)良好但林下未見有更新幼苗,這是否與林內(nèi)光線不足的微生境有關(guān)值得探究。目前有關(guān)榆屬植物的研究主要集中在系統(tǒng)分類[8]、花粉形態(tài)[9]、遺傳改良[10]、繁育生理[11-12]等方面,而有關(guān)苗期光適應(yīng)生理及弱光逆境條件下葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的生理變化研究尚未見報(bào)道。本研究以近年來(lái)人工培育的二年生紅果榆幼苗為試材,通過人工遮光試驗(yàn),研究了遮光條件下紅果榆幼苗光合作用參數(shù)和幼苗葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)的變化,旨在了解紅果榆苗期對(duì)自然界弱光微生境的生理生態(tài)響應(yīng),以分析其林下更新繁衍困難的生物學(xué)機(jī)制,為生產(chǎn)上開展紅果榆的林下生境調(diào)節(jié),促進(jìn)自然種群完成自我更新提供一定的參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于江蘇省南京市棲霞區(qū)金陵科技學(xué)院園藝試驗(yàn)站(E118°48′37″,N32°07′22″)。地處中國(guó)北亞熱帶邊緣,典型季風(fēng)氣候,年均氣溫16.1 ℃,極端最高氣溫43.0 ℃,極端最低氣溫-13.0 ℃,年降雨量1 100 mm,年均日照時(shí)間1 912 h,年相對(duì)濕度80%,無(wú)霜期224 d。

1.2 試驗(yàn)材料與處理

供試材料源于浙江省杭州市臨安區(qū)天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)天然母樹(E119°23′47″-119°28′27″,N30°18′30″-30°24′55″)。2018年4月中旬采集種實(shí),當(dāng)年播種培育成試驗(yàn)幼苗。2020年3月初選取規(guī)格相當(dāng)、生長(zhǎng)良好的健壯幼苗360株定植于口徑35 cm,高40 cm的圓柱形陶瓷容器中緩苗生長(zhǎng)。容器內(nèi)盛裝基質(zhì)為黃土和市售營(yíng)養(yǎng)土的混合物(混合比例1∶1),質(zhì)量統(tǒng)一為10 kg。基質(zhì)表面用濕潤(rùn)的鋸末覆蓋保墑,正常水肥管理。緩苗生長(zhǎng)90 d后,當(dāng)年6月初開始用黑色遮陽(yáng)網(wǎng)搭設(shè)不同透光條件的蔭棚進(jìn)行遮光處理,并一直持續(xù)到9月底。遮蔭棚南北矩形搭設(shè),南北長(zhǎng)3.0 m,東西寬1.5 m,高度2 m。東西網(wǎng)邊下垂,并延伸到地面確保處理完整、均勻。試驗(yàn)設(shè)置4個(gè)處理:L1為一層遮光,輻射光強(qiáng)相當(dāng)于全光照45%;L2為二層遮光,輻射光強(qiáng)相當(dāng)于全光照25%;L3為三層遮光,輻射光強(qiáng)相當(dāng)于全光照18%;L0為全光照,作為對(duì)照處理(CK)。采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),不同區(qū)組間平行排列,區(qū)組內(nèi)隨機(jī)設(shè)置小區(qū),每小區(qū)處理幼苗30株。不同處理間設(shè)保護(hù)行,以防交叉影響。

1.3 指標(biāo)測(cè)定和方法

1.3.1 光合作用參數(shù)光合作用指標(biāo)于2020年9月6-9日完成測(cè)定。測(cè)定儀器為美國(guó)產(chǎn)LI-Cor-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀。測(cè)定當(dāng)日天氣晴好,測(cè)定時(shí)間為7:00—19:00,每2 h測(cè)定1次,連續(xù)測(cè)定4 d。事先在各處理區(qū)選擇發(fā)育完好的幼苗5株作為測(cè)定單株,測(cè)定葉為發(fā)育完好的端數(shù)第4片葉,并在葉柄做標(biāo)記。使用自然光源、2 cm×3 cm標(biāo)準(zhǔn)葉室、大氣CO2濃度。測(cè)定參數(shù):Pn(凈光合作用速率)、Gs(氣孔導(dǎo)度)、Ci(胞間CO2濃度)、Ca(環(huán)境CO2濃度)、Tr(蒸騰速率)、Vpdl(蒸汽壓虧缺)。利用公式推算水分利用效率(WUE)和氣孔限制值(Ls):WUE=Pn/Tr,Ls=1-Ci/Ca。由測(cè)定系統(tǒng)同步記錄試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的環(huán)境參數(shù)。

光響應(yīng)(Pn-PAR)參數(shù)指標(biāo)利用LI-6400光合儀Auto prog程序,配備LED紅藍(lán)光源聯(lián)體測(cè)定。Pn-PAR曲線擬合采用非直角雙曲線模型[13],并參考葉子飄等[14]的方法擬合相關(guān)參數(shù)。光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和光飽和點(diǎn)(LSP)、最大凈光合作用效率(Pnmax)和暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQY)等參數(shù)估算參考文獻(xiàn)[15-16]。

1.3.2 葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)光合作用指標(biāo)測(cè)定完成后當(dāng)日取樣測(cè)定葉片形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)。單葉面積(SLA)采用AM-300手持式葉面積儀聯(lián)體測(cè)定;單葉干重(SLWd)測(cè)定采用烘干法,比葉面積(LAM)和比葉重(LMA)由以下公式換算:LAM=(葉面積/葉干重);LMA=(葉干重/葉面積)[17]。參考李正理[18]的方法制作石蠟切片,用光學(xué)顯微鏡觀察切片并拍照,應(yīng)用Image-Pro Plus 6.0軟件測(cè)定相關(guān)微觀參數(shù),每處理取30個(gè)視野取平均值,并做統(tǒng)計(jì)分析。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理測(cè)定數(shù)據(jù)均采用Mean±SD的形式表示。應(yīng)用Office Excel 2003作圖,SPSS 17.0軟件進(jìn)行方差分析,多重比較采用最小顯著極差法[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮光條件下光合有效輻射的日變化

圖1為不同遮光條件下光合有效輻射日變化。不同遮光條件下林內(nèi)光合有效輻射(PAR)有顯著差異(P<0.05)。9月份南京地區(qū)的白天時(shí)間變短,PAR的最大值出現(xiàn)在12:00。全光下(L0)葉片的PAR極值為1 430 μmol/(m2·s),而L1、L2、L3處理下PAR極值則顯著變小,一天之中最大光強(qiáng)分別為全光照條件下的42.79%、23.30%和17.13%?，F(xiàn)場(chǎng)測(cè)定還表明,不同遮光條件下的林內(nèi)氣溫(Tair)呈現(xiàn)基本一致的趨勢(shì)變化,峰值均出現(xiàn)在每天下午14:00,并且明顯小于對(duì)照(P<0.05)。

圖1 不同遮光條件下光合有效輻射日變化Fig.1 Daily variation of photosynthetically active radiation under different light conditions

相應(yīng)地,不同遮光條件下大氣中相對(duì)濕度(RH)日變化呈現(xiàn)先降后升的“凹形”,早上8:00最高,而在下午14:00下降至最低。由于受到風(fēng)力的影響不同處理間RH的變化不大。

2.2 不同遮光條件下紅果榆幼苗光合作用參數(shù)日變化

2.2.1 凈光合作用速率(Pn) 不同遮光條件下紅果榆幼苗Pn的日變化見圖2,A。可以看出,不同光照條件下Pn呈現(xiàn)不同的曲線變化,整體上均呈現(xiàn)不對(duì)稱的凸型變化,但變化幅度、峰值的早晚、日均值均有所不同。全光下Pn的變化幅度最大,峰值出現(xiàn)在中午12:00[12.64 μmol/(m2·s)],隨后Pn急劇下降,直至降為負(fù)數(shù)(18:00)。L1處理下Pn的日變化與L0類似,尤其是午前兩者的變化十分接近,但午后Pn則明顯遞減。遮光處理L2、L3下由于光合有效輻射下降,各時(shí)點(diǎn)的Pn的絕對(duì)值明顯小于對(duì)照(P<0.05)。方差分析表明,不同遮光條件下Pn的日均差異均為顯著(P<0.05)(表1)。

表1 不同遮光條件下紅果榆幼苗光合作用參數(shù)的日均值Table 1 Daily mean values of photosynthesis parameters of U. szechuanica seedlings under different light conditions

圖2 不同遮光條件下紅果榆幼苗光合作用參數(shù)日變化Fig.2 Diurnal variation of photosynthesis parameters of U. szechuanica seedlings under different light conditions

2.2.2 氣孔導(dǎo)度(Gs) 氣孔是大氣CO2、水汽進(jìn)入植物體的門戶,而氣孔導(dǎo)度(Gs)表示葉表面氣孔張開的程度,用于衡量CO2、水汽與植物葉片的傳導(dǎo)、交換能力[6]。不同遮光條件下葉片Gs的日變化見圖2,B?？偟膩?lái)說,不同遮光條件下Gs基本上是表現(xiàn)出先期高后期低的下降態(tài)勢(shì),但不同處理的變化曲線略有不同。8:00-12:00,全光下林內(nèi)氣溫快速上升,葉片氣孔開張程度高,Gs一直處于高位變化,并于午時(shí)達(dá)到最大[0.23 mol/(m2·s)],午后開始下降,并于傍晚降到最低;L2處理下Gs的變化曲線與全光下相似,但Gs最大值出現(xiàn)在午后14:00[0.19 mol/(m2·s)];L1處理下Gs變化幅度最大,一天中Gs的最大值也出現(xiàn)在午時(shí)[0.27 mol/(m2·s)],但隨后隨光合輻射的下降Gs迅速下降,最低值出現(xiàn)在傍晚[0.05 mol/(m2·s)];L3處理的Gs整體處于低位變化,Gs最大值出現(xiàn)在早上8:00[0.15 mol/(m2·s)],最低值出現(xiàn)在10:00[0.05 mol/(m2·s)],且各時(shí)點(diǎn)Gs均低于其他處理。方差分析表明,不同處理間日均Gs有顯著差異(P<0.05)(表1),但L0與L1間差異不顯著(P>0.05)。

2.2.3 胞間CO2濃度(Ci) 與Pn變化態(tài)勢(shì)相反,不同遮光條件下Ci變化基本一致,即呈現(xiàn)先降后升的凹形變化,除L1處理外均是早上8:00最高,伴隨著氣溫升高而依次下降,并于12:00-14:00達(dá)到最低值(圖2,C)。不同遮光條件下Ci的日均大小排序?yàn)長(zhǎng)2>L3>L1>L0(表1)。方差分析表明,不同處理間Ci均有顯著差異(P<0.05)。

2.2.4 蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE) 不同遮光條件下幼苗Tr的變化態(tài)勢(shì)基本一致,即呈現(xiàn)前期較低、午間升高、午后下降的曲線變化(圖2,D)。同時(shí),L2和L0處理的變化曲線幾乎重疊,說明L2處理下幼苗的水分蒸騰速率與對(duì)照相比變化不大;相比而言,L1處理Tr的變化波動(dòng)更為顯著,其最大值出現(xiàn)在午時(shí)[4.48 mmol/(m2·s)],午后則開始迅速下降;L3處理Tr的最低值出現(xiàn)在午時(shí)[1.19 mmol/(m2·s)],但上午10:00Tr偏低[0.96 mmol/(m2·s)],并顯著低于其他處理(P<0.05)。從總的變化趨勢(shì)來(lái)看,不同處理Tr的日均大小序列為L(zhǎng)2>L0>L1>L3(表1)。方差分析表明,L0與L1間差異不顯著(P>0.05),但與L2和L3處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。從表1可以看出,不同遮光條件下日均WUE的大小順序與Pn排序一致。即遮光處理顯著降低了葉片的水分利用效率(P<0.05)。相關(guān)分析表明,不同光環(huán)境下指標(biāo)WUE與Pn均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

2.2.5 飽和蒸氣壓虧缺(VpdL)與氣孔限制值(Ls) 由圖2,E可以看出,不同遮光條件下幼苗Vpdl的日變化曲線與Ls基本相同,即早上8:00Vpdl為一天中最低值,并隨著氣溫低上升Vpdl逐漸上升,并于12:00-14:00達(dá)到極值,隨后漸趨下降。方差分析表明,不同處理間日均Vpdl存在顯著差異(P<0.05)(表1),其大小序列為L(zhǎng)3>L1>L2>L0,表明全光下飽和蒸氣壓虧缺較小,這應(yīng)該與幼苗的瞬時(shí)蒸騰速率(Tr)有關(guān)。

不同遮光條件下幼苗Ls的日變化見圖2,F。Ls整體上呈現(xiàn)不規(guī)則弧形變化,即午前Ls整體升高,午后Ls趨于下降,并于傍晚降低到最低。不同處理日均Ls大小順序?yàn)長(zhǎng)0>L1>L3>L2(表1),但是L0與L1處理間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.3 不同遮光條件下紅果榆幼苗光響應(yīng)參數(shù)的變化

不同遮光條件下紅果榆幼苗的光響應(yīng)曲線見圖3。圖3中顯示,不同遮光條件下紅果榆幼苗的Pn-PAR曲線均呈現(xiàn)趨勢(shì)一致的變化,曲線的變化拐點(diǎn)在200 μmol/(m2·s)附近。即PAR小于200 μmol/(m2·s)時(shí),Pn均急劇上升,且不同處理間的Pn增長(zhǎng)變化的差距較小。但當(dāng)PAR大于200 μmol/(m2·s)時(shí),各所有處理的Pn增長(zhǎng)均相對(duì)變緩,并逐漸趨于水平,但不同處理間的Pn測(cè)定值差距加大。參考葉子飄等[14]的方法對(duì)不同遮光條件下紅果榆幼苗的光響應(yīng)曲線進(jìn)行非直角雙曲線擬合,其結(jié)果見表2。模擬曲線的決定系數(shù)(R2)在0.97～0.99之間,說明模型較好地反映了葉片光響應(yīng)指標(biāo)的變化規(guī)律。

表2 不同遮光條件下紅果榆樹幼苗Pn-PAR光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)Table 2 Parameters of Pn-PAR response curves of U. szechuanica seedlings under different light conditions

圖3 不同遮光條件下紅果榆幼苗Pn-PAR光響應(yīng)曲線Fig.3 Photosynthesis-light response curve of U. szechuanica seedings under different shading conditions

由表2可見,遮光處理顯著影響了紅果榆幼苗的光響應(yīng)參數(shù)。方差分析結(jié)果表明,不同遮光條件下紅果榆幼苗的LCP、LSP、Pnmax和Rd均存在顯著差異(P<0.05),但是不同處理間AQY的差異不顯著(P>0.05)。LCP和LSP對(duì)林內(nèi)光環(huán)境反應(yīng)極其敏感,L1、L2和L3光處理下的LCP分別為全光下LCP的0.95、0.69和0.59倍,LSP分別為全光下LSP的0.90、0.70和0.80倍。因此,弱光引起紅果榆幼苗的LCP和LSP顯著降低,但L1與L0處理的LCP差異不顯著(P>0.05),說明低度遮光不會(huì)引起LCP大的下降,而L0與L1處理的Pnmax相比較非常接近,方差分析結(jié)果表明兩者無(wú)顯著差異(P>0.05)。但L0顯著大于L2與L3處理的Pnmax(P<0.05),說明重度遮光引起紅果榆幼苗凈光合作用速率的顯著下降。同時(shí),遮光還將顯著影響了幼苗的Rd(P<0.05),但L1與全光下處理的Rd差異不顯著(P>0.05)。

總之,低度遮光對(duì)幼苗光合作用參數(shù)的影響較小,對(duì)光合速率的抑制作用有限,但重度遮光將使得光合作用效率顯著下降。

2.4 不同遮光條件下紅果榆幼苗葉片形態(tài)的變化

遮光對(duì)紅果榆幼苗的葉片形態(tài)發(fā)育產(chǎn)生了明顯影響。從表3、圖4可以看出,與全光照相比,輕度遮光條件下(L1、L2)其單葉面積(SLA)變化較小,但重度遮光下(L3)SLA有增大的趨勢(shì),為全光下的1.24倍,方差分析結(jié)果表明差異達(dá)顯著水平(P<0.05);與全光照相比,遮光條件下的單葉鮮重(SLWf)、單葉干重(SLWd)均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表3 不同遮光條件下紅果榆葉片形態(tài)指標(biāo)Table 3 Leaf morphology indexes of U. szechuanica with different shading treatments

圖4 遮光對(duì)紅果榆葉片形態(tài)發(fā)育的影響Fig.4 Effeet of shading on morphological development of U. szechuanica leaves

比葉重(LMA)為單位面積葉干重,反映葉片中干物質(zhì)積累的多少[17]。從表3可見,遮光條件下葉片的LMA、LAM呈現(xiàn)顯著變化,表現(xiàn)為隨著遮光強(qiáng)度的增強(qiáng)LMA日漸變小,而LAM則日漸增大,方差分析結(jié)果表明均存在顯著差異(P<0.05)。遮光引起幼苗SLA的適應(yīng)性改變,進(jìn)而導(dǎo)致了葉片LMA、LAM的相應(yīng)變化。

2.5 遮光對(duì)紅果榆幼苗葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

借助顯微切片可以觀察不同遮光條件下幼苗葉片內(nèi)細(xì)胞器的變化。結(jié)果顯示,紅果榆為典型的異面葉植物(圖5),上表面和下表面結(jié)構(gòu)顯著不同。表皮細(xì)胞(EP)分布在葉子表面,可分為上表皮和下表皮。EP著色較淺,呈現(xiàn)淡綠色,細(xì)胞與細(xì)胞間排列較為緊密,自然形成屏障,起一定保護(hù)作用。上表皮厚度(UET)明顯大于下表皮厚度(LET)。EP下柵欄組織(PT)與海綿組織(ST)分化明顯,PT緊貼表皮排列,ST位于PT下方。PT組織中細(xì)胞外形瘦長(zhǎng),單層分布,排列較為緊密,并含有豐富的葉綠體和淀粉粒,著色較深,為葉片光合作用的主要場(chǎng)所;ST組織中有明顯的細(xì)胞間隙,外形橢圓形或粒狀,排列稀疏,所含的葉綠體結(jié)構(gòu)相對(duì)較少,淀粉粒也較少。經(jīng)測(cè)量,各處理下的PT厚度均明顯大于ST厚度,有利于滿足葉片光合作用需要。

L0、L1、L2、L3分別為各處理葉片橫切面(標(biāo)尺=100 μm);L0′、L1′、L2′、L3′分別為各處理主脈橫切面(標(biāo)尺=500 μm)。EP.表皮;PT.柵欄組織;ST.海綿組織;XY.木質(zhì)部;PH.韌皮部;PC.薄壁細(xì)胞。圖5 不同光環(huán)境下紅果榆葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu)L0, L1, L2, L3: The cross section of leaves under different light conditions(scale= 100 μm); L0′, L1′, L2′, L3′: the cross section of main vein under different light conditions(scale= 500 μm). EP. Epddemal cell; PT. Palisade tissue; ST. Sponsy tissue; XY. Xylem; PH. Phloem; PC. Parenchyma cell.Fig.5 The cross section structure of U. szechuanica leaves under different light conditions

從葉片的橫切面結(jié)構(gòu)來(lái)看,紅果榆葉片分布有發(fā)育完全的維管束(主脈),木質(zhì)部(XY)和韌皮部(PH),且分化明顯,清晰可鑒。PH位于XY外方,XY幾乎成心形,XY中央和PH外圍分布有多層薄壁細(xì)胞(PC)包圍(圖5)。

表4為不同遮光條件下紅果榆葉片橫切面的結(jié)構(gòu)參數(shù)特征。由表4可見,遮光處理對(duì)紅果榆葉片的解剖結(jié)構(gòu)參數(shù)產(chǎn)生了顯著影響。遮光條件下葉片厚度(LT)明顯變薄,與對(duì)照相比呈現(xiàn)出顯著差異(P<0.05),上表皮厚度(UET)與下表皮厚度(LET)也呈現(xiàn)出類似的變化。遮光處理下葉肉細(xì)胞的結(jié)構(gòu)比例發(fā)生了明顯改變,表現(xiàn)為PT厚度和ST厚度兩者均有所降低,并與對(duì)照相比存在顯著差異(P<0.05),但PT/ST的變化未達(dá)顯著水平(P>0.05)。從維管束結(jié)構(gòu)來(lái)看,遮光條件下的VN(單列導(dǎo)管數(shù))和VC(導(dǎo)管列數(shù))的變化規(guī)律不明顯,TWX(木質(zhì)部莖向?qū)挾?有所減小,與全光照相比TWX均出現(xiàn)了顯著降低(P<0.05)。

表4 不同遮光條件下紅果榆葉片橫切面結(jié)構(gòu)參數(shù)Table 4 The cross section structure parameters of U. szechuanica leaves under different light conditions

3 討 論

光是植物生存必需的環(huán)境因子,是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的第一要素,對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)諸方面都具起著重要影響[2,20-21]。通常而言,光照強(qiáng)度的過強(qiáng)或不足都會(huì)造成植物光合受阻或受到生理傷害,并直接影響植物正常的生長(zhǎng)和發(fā)育[22-23]。本研究結(jié)果表明,不同遮光條件下紅果榆幼苗的Pn呈現(xiàn)出不同形態(tài)的凸型變化,但其變化的幅度有所不同。全光下Pn的變幅較大,呈現(xiàn)出明顯的單峰曲線,最大值出現(xiàn)在中午12:00時(shí),午后開始急劇下降,與林內(nèi)光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。試驗(yàn)正值末夏,棚內(nèi)氣溫較高,全光下PAR平均值為1 430 μmol/(m2·s),而紅果榆幼苗的Pn日均值仍然達(dá)到8.39 μmol/(m2·s),未出現(xiàn)有明顯的“午休”和光抑制,表明紅果榆苗期全光下生長(zhǎng)正常,自然林地表裸露與陽(yáng)光照射不應(yīng)該是幼苗存活的限制性條件。而弱光條件下由于光合有效輻射強(qiáng)度的降低,各時(shí)點(diǎn)的Pn峰值顯著減小,變幅降低,日均值顯著下降,Ci和WUE相應(yīng)降低,進(jìn)而影響到幼苗體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累,導(dǎo)致幼苗饑餓、生長(zhǎng)滯緩,這與連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)[3]、美國(guó)黑莓(Rubussp.)[24]、黃瓜(Cucumissativus)[25]等偏陽(yáng)性植物的光反應(yīng)特征基本一致。

遮光對(duì)紅果榆幼苗的光合響應(yīng)參數(shù)產(chǎn)生了顯著影響。全光下,紅果榆幼苗的LCP為27.17 μmol/(m2·s),盡管與L2處理下的LCP差異不顯著,但明顯高于L2、L3處理下的指標(biāo)值;而全光下的LSP[389.94 μmol/(m2·s)]則顯著高于遮光下的測(cè)定值,這表明強(qiáng)度遮光將引起幼苗LCP和LSP的顯著降低,Pnmax和Rd也出現(xiàn)了類似的變化。這是紅果榆幼苗對(duì)低度光強(qiáng)的生理調(diào)節(jié)機(jī)制,因?yàn)長(zhǎng)CP和Rd下降可以提高植物在弱光下的光合效率,以彌補(bǔ)植物正常生長(zhǎng)對(duì)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗,這是植物自身適應(yīng)環(huán)境的必然結(jié)果,也說明紅果榆對(duì)弱光環(huán)境具有一定的生態(tài)適應(yīng)能力[26]。但是,強(qiáng)度遮光條件下(L3),盡管幼苗自身能夠充分利用弱光進(jìn)行光合作用,由于弱光下Pnmax和Rd已經(jīng)降低到只有全光下的0.87和0.78倍,Pn日均值則下降了69.12%,說明過低的外界光強(qiáng)已經(jīng)形成了弱光脅迫,光強(qiáng)已無(wú)法滿足幼苗正常光合作用的需要,嚴(yán)重影響幼苗正常的營(yíng)養(yǎng)積累和生長(zhǎng)發(fā)育,這可能是郁閉度較高的自然林下紅果榆幼苗虧缺、更新不良的重要誘因。

葉肉是植物葉片內(nèi)最發(fā)達(dá)和最重要的細(xì)胞組織,是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所,同時(shí)也是葉內(nèi)對(duì)外環(huán)境十分敏感的生理組織,表現(xiàn)為葉肉組織中的柵欄組織(PT)與海綿組織(ST)厚度、細(xì)胞層數(shù)、細(xì)胞形態(tài)、葉綠體分布數(shù)量等隨外界光照強(qiáng)度的改變呈現(xiàn)一定的適應(yīng)性調(diào)節(jié)[27]。這一點(diǎn)已在楓香[28]、閩楠(Phoebebournei)[29]、卷瓣鳳梨(Alcantarea)[30]、白三葉(Trifoliumrepens)[20]等諸多植物的試驗(yàn)結(jié)果中得到印證,說明長(zhǎng)期弱光條件下適應(yīng)性強(qiáng)的植物將啟動(dòng)生理調(diào)節(jié)機(jī)制,適度改變自身生理結(jié)構(gòu),以滿足弱光條件下幼苗的生存需要。而植物自身生理調(diào)節(jié)能力的大小在一定程度上可以作為植物耐蔭性的參考標(biāo)準(zhǔn),因此被一些學(xué)者所關(guān)注[31-32]。本研究結(jié)果表明,遮光條件下,紅果榆葉片厚度(LT)明顯變小,表皮細(xì)胞(EP)層數(shù)減少,PT和ST厚度降低,表明弱光條件下紅果榆葉片組織內(nèi)細(xì)部結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)能力較強(qiáng),表現(xiàn)出有利于低光利用的生理特征。但遮光條件下單列導(dǎo)管數(shù)(VN)和導(dǎo)管列數(shù)(VC)的變化并不明顯,木質(zhì)部莖向?qū)挾?TWX)趨于減小,說明遮光對(duì)紅果榆葉脈中水分輸導(dǎo)組織的發(fā)育影響作用不強(qiáng)。

本試驗(yàn)表明,遮光條件下紅果榆優(yōu)苗的形態(tài)發(fā)生了顯著改變,表現(xiàn)為弱光下單葉面積增大,LMA減小,LAM增大,這與團(tuán)花樹(Anthocephaluschinensis)[17]、滇南紅厚殼(Calophyllumpolyanthum)[17]、連香樹[3]等植物的研究結(jié)果基本一致。自然林內(nèi),樹冠郁閉降低了林內(nèi)光合輻射強(qiáng)度,影響了幼苗的光合作用效率,最終會(huì)影響到紅果榆幼苗的生長(zhǎng)形態(tài),進(jìn)而影響到與其他物種之間競(jìng)爭(zhēng)力。一般而言,較耐蔭和生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)的物種占據(jù)有利空間,成為種間競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勝者。野外觀察發(fā)現(xiàn),現(xiàn)有紅果榆母樹多分布在地勢(shì)平緩的山腰或平地,但近距離分布有不利于種實(shí)定居的池塘和溝壑,成為紅果榆種實(shí)有效傳播的障礙。從種實(shí)形態(tài)來(lái)看,紅果榆為典型的翅果,外型輕小,長(zhǎng)1.10～1.60 cm,寬0.9～1.30 cm,千粒重4.50～5.50 g,很容易隨天然下種隨風(fēng)飛散,形成野外種子庫(kù)多變的時(shí)空分布格局,對(duì)種實(shí)萌發(fā)和幼苗定居帶來(lái)不確定因素。野外發(fā)現(xiàn),風(fēng)媒飛散后種實(shí)主要分布于凋落物層或土壤表層(0-2 cm)。如此土壤表層,特別是凋落物層的干濕變化劇烈往往不利于種子萌發(fā)和幼苗定居[32-35]。2021年春季的試驗(yàn)表明,人工散播在凋落物上的紅果榆種子幾乎不能出苗,因此凋落物的存在也會(huì)成為紅果榆優(yōu)苗成長(zhǎng)的障礙。因此,光照條件可能僅僅是影響自然林內(nèi)紅果榆幼苗發(fā)育和成苗的重要外因,種實(shí)發(fā)芽的環(huán)境障礙及自身生殖習(xí)性可能也是關(guān)系紅果榆野生種群天然更新成敗的重要條件。

4 結(jié) 論

不同光照條件下紅果榆幼苗的凈光合作用速率(Pn)日變化呈現(xiàn)出不對(duì)稱的凸型變化,表現(xiàn)為單峰曲線。全光下幼苗具有最高的Pn,無(wú)明顯的“午休”和光抑制。遮光下Pn明顯下降,峰值降低。Gs日變化則表現(xiàn)出先升高后降低的態(tài)勢(shì),而Ci呈現(xiàn)先降后升的凹形變化。遮光影響紅果榆幼苗的光合響應(yīng)參數(shù)。弱光條件下LCP、LSP顯著降低,Pnmax、Rd明顯下降,葉片變薄,單葉面積增加,比葉重減小,比葉面積增大,PT和ST變薄。輕度遮光不會(huì)對(duì)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生大的影響,重度遮光將會(huì)引起紅果榆幼苗生理限制,營(yíng)養(yǎng)不良。生產(chǎn)實(shí)踐中,建議對(duì)密度過大的自然林實(shí)施適度疏伐,增進(jìn)通風(fēng)透光,適度清理凋落物,為野生種群的更新繁衍創(chuàng)造條件。