短花針茅葉片水分利用效率對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)及其影響因素

趙 敏,呂世杰,殷國梅,劉思博,孟衛(wèi)軍,韓國棟*

(1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 草原與資源環(huán)境學(xué)院,呼和浩特 010018;2 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,呼和浩特 010031;3 鄂爾多斯市農(nóng)牧業(yè)局綜合保障中心,內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017010)

植物水分利用效率(water use efficiency,WUE)是植物葉片光合固碳量與同時(shí)期蒸散耗水量的比值,本質(zhì)上反映了植物對(duì)水分的利用策略[1-3]。植物水分利用效率通常有3種表現(xiàn)形式:長期水分利用效率(long-term water use efficiency,WUEl),是植物長期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果,反映了植物葉片生長期間綜合的水分利用與碳吸收的特性;瞬時(shí)水分利用效率(instantaneous water use efficiency,WUEt),是指單位時(shí)間單位面積葉片蒸騰作用耗散的水分所吸收的凈碳量,表征某個(gè)特定時(shí)間段植物部分葉片的行為;內(nèi)在水分利用效率(intrinsic water use efficiency,WUEi)可以表征植物長期水分利用特性,反映了植物葉片氣孔對(duì)水氣進(jìn)出的內(nèi)在調(diào)控作用。植物水分利用效率受多種內(nèi)在和外在因素的影響,諸如光合途徑、氣孔、水勢(shì)、葉片營養(yǎng)物、土壤水分、鹽分、養(yǎng)分等[4-10]。近年來,由于氣候變化和人為干擾的雙重壓力,中國草地生態(tài)系統(tǒng)有90%的面積發(fā)生不同程度的退化[11],其中,尤為嚴(yán)重的即放牧對(duì)草地的不合理利用[12]。食草動(dòng)物的采食、踐踏以及排泄行為等不僅影響著草地地上植被,同時(shí)干預(yù)著草地土壤的健康。因此,植物水分利用效率作為聯(lián)系地上與地下生態(tài)系統(tǒng)水碳循環(huán)的直接指標(biāo),對(duì)于研究放牧干擾對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響具有相當(dāng)高的價(jià)值。

位于亞歐大陸腹地的短花針茅荒漠草原是草原區(qū)向荒漠區(qū)過渡的草地生態(tài)類型之一。由于該草地類型常年水分虧缺,呈現(xiàn)出生態(tài)地理脆弱帶和過渡帶特征,對(duì)自然和人類活動(dòng)干擾極其敏感[13]。經(jīng)長期研究顯示,以放牧利用為主的短花針茅荒漠草原,其建群種短花針茅在植物群落中一直處于主導(dǎo)地位,控制著植物群落的結(jié)構(gòu)和功能[14-15]。之前的研究表明,伴隨放牧強(qiáng)度的增大,短花針茅WUEl會(huì)降低[16-17];同為針茅屬植物大針茅的研究發(fā)現(xiàn),放牧干擾會(huì)增加大針茅的WUEt,與此同時(shí)會(huì)降低其WUEi[18-19],超過一定的放牧強(qiáng)度WUEt亦會(huì)降低[20]。由此可知,植物WUEl、WUEt以及WUEi對(duì)不同放牧強(qiáng)度的干擾規(guī)律并不一致,原因可能是放牧年限、草地類型、氣候等差異所引起,因此需要更深入的研究。本研究依托“不同放牧強(qiáng)度對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能影響機(jī)制”試驗(yàn)平臺(tái)(2004年至今),設(shè)置對(duì)照(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)4個(gè)放牧強(qiáng)度,載畜率分別為每1 hm2每年0、0.93、1.82和2.71個(gè)羊單位。基于此,本研究以植物水分利用效率為出發(fā)點(diǎn),探討建群種短花針茅水分利用效率對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制,旨在探明以下幾個(gè)問題:1)短花針茅WUEl、WUEt以及WUEi伴隨放牧強(qiáng)度呈現(xiàn)什么樣的變化規(guī)律?2)短花針茅種群基本數(shù)量特征與其水分利用效率存在怎樣的關(guān)系?3)土壤理化性狀與短花針茅水分利用效率的關(guān)系如何?相關(guān)問題的解決可以為草地植物群落穩(wěn)定性以及家畜對(duì)建群種影響的相互關(guān)系提供數(shù)據(jù)支持和理論支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院綜合試驗(yàn)示范中心四子王基地(41°47′17″N,111°53′46″E,海拔1 450 m)。該區(qū)屬于典型中溫大陸性氣候,春季干旱多風(fēng),夏季炎熱,冬季寒冷而多風(fēng)。年均降水量為220 mm,主要集中在5-8月,年均氣溫3.8 ℃,無霜期175 d。年蒸發(fā)量2 300 mm,年均風(fēng)速4～5 m/s,年日照時(shí)間3 117.7 h,土壤類型為淡栗鈣土。植被以強(qiáng)旱生禾草為主,屬荒漠草原地帶性植被,建群種是短花針茅(Stipabreviflora),優(yōu)勢(shì)種為無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和冷蒿(Artemisiafrigida),非優(yōu)勢(shì)種大約有20多種。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)2004年6月開始,選取地勢(shì)相對(duì)平坦、植被和土壤類型一致的天然草地按試驗(yàn)樣地設(shè)計(jì)50 hm2進(jìn)行圍欄放牧試驗(yàn)。采取完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),設(shè)有4個(gè)放牧處理(包括1個(gè)對(duì)照和3個(gè)梯度的放牧強(qiáng)度),并進(jìn)行3次重復(fù),總共12個(gè)試驗(yàn)小區(qū),每個(gè)放牧小區(qū)面積4.4 hm2。根據(jù)先前相關(guān)研究提出的短花針茅草原的理論載畜量[21],并結(jié)合同期的放牧密度調(diào)查情況,設(shè)置4個(gè)載畜率水平,分別為對(duì)照(control, CK):0羊單位/(hm2·a),輕度放牧(light grazing, LG):0.93羊單位/(hm2·a),中度放牧(moderate grazing, MG):1.82羊單位/(hm2·a),重度放牧(heavy grazing, HG):2.71羊單位/(hm2·a)。

試驗(yàn)期間實(shí)行暖季放牧,每年從6月初開始連續(xù)放牧6個(gè)月,11月底結(jié)束放牧。放牧?xí)r間為每日早晨8:00出牧,傍晚18:00歸牧,每日飲水2次。放牧綿羊?yàn)?歲成年蒙古羯羊,統(tǒng)一采取驅(qū)蟲及防疫措施,并且進(jìn)行耳標(biāo)標(biāo)記分組,每3年進(jìn)行全部統(tǒng)一替換,試驗(yàn)期間如果出現(xiàn)病羊則及時(shí)更換為健康供試羊,以保證每年每個(gè)小區(qū)的綿羊數(shù)量是固定的。放牧期間保證充足供應(yīng)家畜舔磚來為其補(bǔ)充礦物質(zhì)及微量元素。冬季放牧結(jié)束期間,對(duì)供試羊進(jìn)行舍飼圈養(yǎng),飼料以干草和少量玉米秸稈為主。

1.2.2 監(jiān)測(cè)方法2017年8月初的植物生長高峰期對(duì)短花針茅水分利用效率、基本數(shù)量特征以及土壤理化性質(zhì)進(jìn)行相應(yīng)的取樣并測(cè)定。

① 短花針茅種群基本數(shù)量特征和土壤理化性質(zhì)測(cè)定 在每個(gè)放牧小區(qū)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的樣方,對(duì)其中的所有短花針茅的高度、蓋度、密度進(jìn)行觀測(cè),待觀測(cè)完齊地刈割所有的植物種,并分出短花針茅用于地上生物量測(cè)定,短花針茅地上生物量采用烘干稱重法測(cè)定。在刈割后的樣方內(nèi),采用5點(diǎn)法用土鉆對(duì)表層0-10 cm的土壤進(jìn)行采樣,混勻裝入塑料袋并放入保鮮盒帶回實(shí)驗(yàn)室待測(cè)。

土壤含水量測(cè)定:所取土壤樣品迅速置于鋁盒中稱鮮重W1(土壤鮮重+鋁盒重),隨后在105 ℃烘箱中連續(xù)烘干48 h至恒重,稱量干重W2(土壤干重+鋁盒重)以及鋁盒的重量W0,而后計(jì)算土壤含水量(SWC)。計(jì)算公式如下:

SWC=(W1-W2)/(W2-W0)×100%

(1)

土壤酸堿度測(cè)定:稱取土壤樣品5 g,放入30 mL燒杯中,加入25 mL去離子水(水與土壤比例5∶1),充分?jǐn)嚢韬箪o置30 min待測(cè),使用電導(dǎo)率儀(STARTER 3100)測(cè)定土壤pH值(測(cè)定環(huán)境平均溫度:19.5 ℃)。

土壤全碳、全氮測(cè)定:土樣室內(nèi)風(fēng)干后,過0.15 mm,利用球磨儀研磨并過100目后備用,精確稱取0.1 g待測(cè)樣品用錫舟包裹后,置于元素分析儀測(cè)定。

土壤有機(jī)碳、速效鉀測(cè)定:有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定;速效鉀用1 mol/L NH4OAc浸提后,用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定(ZEEnit700P,Analytik Jena AG, Germany)。

② 短花針茅水分利用效率測(cè)定 短花針茅瞬時(shí)水分利用效率和內(nèi)在水分利用效率的測(cè)定采用紅外光合儀(LiCOR-6400)進(jìn)行。在植物生長旺季(6-8月)在每個(gè)樣地隨機(jī)選擇5株株齡相同且能代表種群的短花針茅進(jìn)行測(cè)定,測(cè)定時(shí)間在上午8:00-12:00,每個(gè)月月中測(cè)定1次,如遇降雨,在雨后3 d后天氣晴朗時(shí)進(jìn)行測(cè)定。短花針茅WUEt、WUEi[18]的計(jì)算公式如下:

WUEt=Pn/Tr

(2)

WUEi=Pn/Gs

(3)

式中:Pn、Tr、Gs分別表示凈光合速率、蒸騰速率以及氣孔導(dǎo)度。

短花針茅長期水分利用效率的測(cè)定采用穩(wěn)定碳同位素法,將取回的短花針茅地上樣品用去離子水洗凈,105 ℃殺青1 h,然后烘干至恒重,球磨儀磨碎,用質(zhì)譜儀測(cè)定植物葉片的δ13C,而后計(jì)算短花針茅WUEl[22],計(jì)算公式如下:

(4)

(5)

式中:R表示植物葉片中12C與13C的豐度比;R′是采用國際通用標(biāo)準(zhǔn)物12C與13C的豐度比,該標(biāo)準(zhǔn)物提取于碳酸鹽隕石,該隕石為1950年前美國南卡羅萊納州的一種碳酸鹽隕石PDB。Ca表示空氣中CO2濃度,a表示CO2在空氣中擴(kuò)散的分餾系數(shù),為4.4‰;b表示CO2在羧化作用過程中被羧化酶的凈分餾系數(shù),為27‰,d表示葉片有機(jī)質(zhì)與α-纖維素之間的分餾系數(shù),為2.1‰。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2021對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行前期整理和歸類,對(duì)數(shù)據(jù)的奇異值、殘差的正態(tài)性和方差齊性進(jìn)行檢驗(yàn)。對(duì)4個(gè)載畜率水平下建群種的長期水分利用效率、瞬時(shí)水分利用效率以及內(nèi)在水分利用效率進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),用Duncan檢驗(yàn)比較不同載畜率處理間的差異顯著性,檢驗(yàn)水平為P=0.05,分析軟件為SAS 9.2,繪圖軟件用Sigmaplot12.5。

對(duì)建群種短花針茅的高度、蓋度、密度、地上生物量和其長期水分利用效率、瞬時(shí)水分利用效率以及內(nèi)在水分利用效率進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析,顯著性水平為P=0.05;對(duì)土壤理化性狀的各指標(biāo)與短花針茅的長期水分利用效率、瞬時(shí)水分利用效率以及內(nèi)在水分利用效率進(jìn)行因子分析,利用因子分析結(jié)果繪制向量射線圖,通過觀測(cè)向量射線之間的夾角大小判別各變量間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 短花針茅種群基本數(shù)量特征分析

對(duì)不同載畜率下短花針茅基本數(shù)量特征分析發(fā)現(xiàn),短花針茅高度、蓋度、密度以及地上生物量受到放牧的顯著影響(圖1),但是短花針茅的各個(gè)基本數(shù)量特征對(duì)載畜率的響應(yīng)趨勢(shì)有所不同。在輕度放牧處理區(qū)(LG)的短花針茅高度顯著高于重度放牧處理區(qū)(HG),其他處理區(qū)之間的短花針茅高度無顯著性差異,表明輕度放牧促進(jìn)了短花針茅的生長,而隨著載畜率的繼續(xù)增大,短花針茅表現(xiàn)出避牧性,高度隨之降低(圖1,A);在CK、LG處理區(qū)的短花針茅蓋度顯著低于中度放牧處理區(qū)(MG),且CK與LG處理區(qū)之間的短花針茅蓋度未表現(xiàn)出顯著性差異,另外,MG處理區(qū)與其他處理區(qū)短花針茅蓋度之間亦無顯著性差異,說明隨著載畜率的增大,有利于短花針茅的擴(kuò)散,增加了其分布面積,在中度放牧下尤為明顯,但是繼續(xù)增加載畜率會(huì)抑制短花針茅的擴(kuò)散(圖1,B);CK、LG、MG處理區(qū)的短花針茅密度顯著低于HG處理區(qū),雖然CK、LG、MG處理區(qū)之間的短花針茅密度無顯著性差異,也表現(xiàn)出逐漸增加的趨勢(shì),說明放牧對(duì)短花針茅的密度具有積極的影響(圖1,C);隨著載畜率的增大,短花針茅的地上生物量呈現(xiàn)出增加的變化趨勢(shì),且MG、HG處理區(qū)的短花針茅地上生物量顯著高于CK處理區(qū),LG處理區(qū)的短花針茅地上生物量與其他處理區(qū)之間無顯著性差異,由此可知,放牧有利于短花針茅地上部分碳的累積,表現(xiàn)出超補(bǔ)償性生長現(xiàn)象(圖1,D)。

圖中相同字母表示處理間無顯著差異,P=0.05;不同字母表示處理間有顯著性差異。下同。圖1 不同載畜率對(duì)短花針茅基本數(shù)量特征的影響The same letter in the figure indicates that there is no significant difference between treatments, P=0.05; The different letters in the figure indicate that there is significant difference between treatments. The same as below.Fig.1 Effects of different stocking rates on basic quantitative characteristics of Stipa breviflora

總體來看,適度放牧促進(jìn)短花針茅高度和蓋度的增加,超過一定的放牧強(qiáng)度會(huì)導(dǎo)致短花針茅高度、蓋度降低,而短花針茅的密度和地上生物量隨載畜率增大而增加,說明放牧強(qiáng)度持續(xù)增大會(huì)導(dǎo)致短花針茅矮化,稀疏化,均勻化,整體對(duì)光、CO2、土壤養(yǎng)分、水分利用更加充分,表現(xiàn)了短花針茅種群極強(qiáng)的耐牧性。

2.2 土壤理化性狀分析

對(duì)各個(gè)處理區(qū)表層土壤的理化性狀分析發(fā)現(xiàn),土壤全碳、有機(jī)碳、全氮、速效鉀、含水量以及pH對(duì)載畜率的響應(yīng)規(guī)律并不一致(圖2)。土壤全碳含量、pH在不同載畜率處理區(qū)之間未表現(xiàn)出顯著性差異(圖2,A、F)。CK處理區(qū)的土壤有機(jī)碳顯著高于LG處理區(qū),其他處理區(qū)之間的土壤有機(jī)碳無顯著性差異,說明輕度放牧不利于土壤有機(jī)碳的儲(chǔ)存,而MG、HG處理區(qū)的土壤有機(jī)碳高于LG,說明載畜率增大,一定程度上更有利于土壤有機(jī)物的累積,同時(shí)根據(jù)土壤全碳的結(jié)果分析,說明輕度放牧擁有更多的土壤無機(jī)碳(圖2,B)。土壤全氮在MG處理區(qū)較高,且顯著高于HG處理區(qū),CK、LG處理區(qū)與MG處理區(qū)的土壤全氮之間無顯著性差異,表明一定程度上的放牧,隨著載畜率的增大,土壤全氮含量呈現(xiàn)增加的變化趨勢(shì),但超出閾值會(huì)導(dǎo)致土壤氮含量驟降(圖2,C);土壤速效鉀在CK、LG處理區(qū)顯著高于HG處理區(qū),CK、LG處理區(qū)之間土壤速效鉀含量無顯著差異,且MG處理區(qū)的土壤速效鉀含量與其他處理區(qū)之間亦未表現(xiàn)出顯著性差異,隨著載畜率增加,土壤速效鉀呈現(xiàn)降低的變化趨勢(shì),說明放牧?xí)?dǎo)致土壤速效鉀減少(圖2,D)。CK處理區(qū)的土壤含水量顯著低于MG處理區(qū),其他處理區(qū)之間的土壤含水量無顯著性差異,LG、HG處理區(qū)的土壤含水量高于CK處理區(qū),說明放牧導(dǎo)致土壤含水量增加,中度放牧尤為明顯(圖2,E)。

圖2 不同載畜率對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響Fig.2 Effects of different stocking rates on soil physicochemical properties

2.3 短花針茅葉片水分利用效率分析

在不同載畜率的處理下(圖3,A),短花針茅的長期水分利用效率(WUEl)在重度放牧處理區(qū)(HG)最高,為44.22 μmol/mol,其次為對(duì)照處理區(qū)(CK),為43.27 μmol/mol,而后是輕度放牧處理區(qū)(LG),為40.27 μmol/mol,最低的是中度放牧處理區(qū)(MG),為34.32 μmol/mol。

圖3 載畜率對(duì)短花針茅水分利用效率的影響Fig.3 Effects of stocking rates on water use efficiency of S. breviflora

HG和CK處理區(qū)的短花針茅WUEl顯著高于MG處理區(qū)(P<0.05),HG和CK處理區(qū)之間的WUEl無顯著性差異(P>0.05),同時(shí)LG處理區(qū)的短花針茅WUEl與其他3個(gè)處理區(qū)之間均無顯著性差異,總體來看,短花針茅WUEl隨著載畜率的增大呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì)。

短花針茅瞬時(shí)水分利用效率(WUEt)在CK和LG處理區(qū)較高,分別為4.53 μmol/mol和4.52 μmol/mol,在HG處理區(qū)最低,為3.33 μmol/mol,CK和LG處理區(qū)的短花針茅WUEt顯著高于HG處理區(qū),MG處理區(qū)的短花針茅WUEt與其他各處理區(qū)無顯著性差異(圖3,B)。短花針茅內(nèi)在水分利用效率(WUEi)在LG處理區(qū)最高,為93.73 μmol/mol,在HG處理區(qū)最低,為68.77 μmol/mol,LG處理區(qū)的短花針茅WUEi顯著高于HG處理區(qū),其他處理區(qū)之間無顯著性差異(圖3,C)。

2.4 短花針茅種群基本數(shù)量特征與葉片水分利用效率的關(guān)系

短花針茅水分利用效率與基本數(shù)量特征的相關(guān)分析表明(表1),短花針茅WUEl與其蓋度呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05),與其WUEt、WUEi、高度、密度、地上生物量的相關(guān)性均不顯著(P>0.05);短花針茅WUEt與WUEi的正相關(guān)達(dá)到了極顯著水平(P<0.01),與密度的負(fù)相關(guān)達(dá)到了顯著性水平,與高度、蓋度、地上生物量的相關(guān)性不顯著;短花針茅WUEi與高度、蓋度、密度、地上生物量的相關(guān)性均不顯著。短花針茅基本數(shù)量特征的相關(guān)性顯示,短花針茅的高度與密度的負(fù)相關(guān)達(dá)到了顯著性水平,與蓋度、地上生物量的相關(guān)性不顯著;短花針茅的蓋度與地上生物量的正相關(guān)達(dá)到了極顯著水平,與密度的相關(guān)性不顯著;短花針茅的密度與地上生物量的正相關(guān)亦達(dá)到了極顯著水平。

表1 短花針茅水分利用效率與基本數(shù)量特征的相關(guān)關(guān)系Table 1 Correlation between water use efficiency and basic quantitative characteristics of S. breviflora

2.5 土壤理化性狀與短花針茅水分利用效率的關(guān)系

為了明確短花針茅水分利用效率與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系進(jìn)行因子分析,由因子分析結(jié)果(表2)以及各公因子上的載荷系數(shù)表明,短花針茅水分利用效率與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系由4個(gè)公因子構(gòu)成,第一公因子(Factor 1,F1,43.08%)的主要承載土壤有機(jī)碳(X2,0.663 3)、土壤pH(X6,0.687 3)、短花針茅WUEl(Y1,-0.785 0)和短花針茅WUEi(Y3,0.806 9),由于公因子上的載荷系數(shù)存在符號(hào)相同或相反的情況,所以土壤有機(jī)碳和土壤pH增加導(dǎo)致了短花針茅WUEl的降低,但卻增加了短花針茅的WUEi。同理,第二個(gè)公因子(Factor 2,F2,17.97%)主要承載著土壤速效鉀(X4)、土壤含水量(X5),二者具有負(fù)相關(guān)性。第三公因子(Factor 3,F3,15.08%)主要承載土壤全碳(X1)、土壤全氮(X3)的信息,二者具有高度的正相關(guān)性;第四公因子(Factor 4,F4,11.94%)主要承載短花針茅WUEt(Y2)。由于短花針茅WUEl、WUEi和WUEt僅存在于F1和F4,而短花針茅WUEt又單獨(dú)存在于F4上,同時(shí)根據(jù)變量的信息提取情況,短花針茅WUEt的信息提取量(68.15%)偏低,因此短花針茅WUEl、WUEi、WUEt與土壤全碳、有機(jī)碳、全氮、速效鉀、含水量、pH的關(guān)系仍需進(jìn)一步探究和展開分析。

為了進(jìn)一步探明短花針茅水分利用效率與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系,根據(jù)4個(gè)公因子的主要承載變量繪制散點(diǎn)圖以及作向量射線。由圖4,A可知,X4、X5與Y1、Y3的相關(guān)性并不顯著(夾角接近直角),另外X2、X6與X4呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(夾角為鈍角),與X5呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(夾角為銳角),說明放牧干擾即便對(duì)土壤含水量、速效鉀產(chǎn)生了顯著影響。但土壤含水量、速效鉀的變化并沒有直接影響到短花針茅長期水分利用效率和內(nèi)在水分利用效率,土壤含水量、速效鉀與土壤全碳、pH密切相關(guān);X1與Y1呈顯著正相關(guān)關(guān)系,說明土壤全碳的增加會(huì)促進(jìn)短花針茅長期水分利用效率。根據(jù)土壤全碳對(duì)載畜率的響應(yīng)規(guī)律來看,短花針茅長期水分利用效率的變化并不是由土壤全碳的變化造成,X3與Y3呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明土壤全氮的變化與短花針茅內(nèi)在水分利用效率的變化高度相關(guān),同時(shí)X3與X2、X6呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖4,B);由圖4,C可知,Y2、Y3之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明短花針茅瞬時(shí)水分利用效率的降低可能是由內(nèi)在水分利用效率降低所引起,因?yàn)镚s是影響Tr的因素之一,Y2與X2、X6以及X1、X3與X5之間均無顯著相關(guān)關(guān)系(圖4,D);Y2與X5呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,與X4呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明土壤含水量增大有利于短花針茅瞬時(shí)水分利用效率的提高,但是結(jié)合圖1、圖3可知,盡管放牧干擾促進(jìn)了土壤含水量的增大,可是短花針茅瞬時(shí)水分利用效率整體呈現(xiàn)出下降的變化趨勢(shì),表明其他因素對(duì)短花針茅瞬時(shí)水分利用效率的抑制性更強(qiáng)。土壤速效鉀即便與短花針茅瞬時(shí)水分利用效率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,放牧導(dǎo)致了土壤速效鉀的降低,并沒有促進(jìn)短花針茅瞬時(shí)水分利用效率的升高(圖4,E)結(jié)合圖4,F,圖3,X3與Y2呈顯著正相關(guān)關(guān)系,說明土壤全氮在短花針茅瞬時(shí)水分利用效率中起到了決定性作用,正是由于土壤全氮的降低導(dǎo)致了短花針茅瞬時(shí)水分利用效率的降低。

圖中綠色小圓點(diǎn)表示兩個(gè)公因子相同變量的橫縱坐標(biāo),黑色箭頭和紅色箭頭表示橫軸和縱軸公因子承載的主要變量。圖4 短花針茅水分利用效率與土壤理化性質(zhì)關(guān)系The green dots in the figure represent the horizontal and vertical coordinates of two variables with the same common factor, while the black and red arrows represent the main variables carried by the common factor on the horizontal and vertical axes.Fig.4 Relationship between water use efficiency and soil physical and chemical properties of S. breviflora

3 討 論

植物水分利用效率是評(píng)價(jià)植物生長適宜程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo),反映植物耗水與其干物質(zhì)生產(chǎn)之間的關(guān)系[23-24]。在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中,水分不足是干旱半干旱地區(qū)畜牧業(yè)發(fā)展的主要限制因子[25-26],放牧通過采食、踐踏等一系列作用影響植物對(duì)水分利用的策略[27],分析荒漠草原建群種水分利用效率對(duì)放牧干擾的響應(yīng)規(guī)律,可進(jìn)一步了解植物應(yīng)對(duì)不同放牧強(qiáng)度下的用水機(jī)制,高水平水分利用效率是草地生態(tài)系統(tǒng)畜牧業(yè)穩(wěn)定發(fā)展的關(guān)鍵。

3.1 短花針茅水分利用效率對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)規(guī)律與特點(diǎn)

姚鴻云對(duì)不同草地類型的優(yōu)勢(shì)植物的研究中發(fā)現(xiàn),重度放牧降低了植物長期水分利用效率(WUEl)[28];王亞婷等在荒漠草原中的研究中也得出了相同的結(jié)論,并且隨著放牧強(qiáng)度增加,植物WUEl顯著降低[16];本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果并不完全一致,放牧強(qiáng)度增加會(huì)降低短花針茅WUEl,但是超過一定閾值(重度放牧)下,植物水分利用效率反而升高了。許多研究已經(jīng)證實(shí)了δ13C與WUEl的正相關(guān)關(guān)系是極顯著的[29-31],根據(jù)Farquhar等對(duì)植物WUEl的解釋,WUEl受植物葉片δ13C的支配[32],研究表明δ13C與植物光合能力是顯著正相關(guān)的[33],本研究中放牧強(qiáng)度與短花針茅密度、地上生物量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,說明重度放牧促進(jìn)了短花針茅的光合能力,或者降低了其氣孔導(dǎo)度,因此呈現(xiàn)出較高的WUEl。研究者認(rèn)為,短花針茅屬于密叢性禾草,既可以進(jìn)行有性繁殖,也可以無性繁殖[34],放牧導(dǎo)致短花針茅株叢破碎化[35](越大的株叢越容易發(fā)生破碎化),從而使其株叢密度增加,接受光的面積增大,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)了植物的超補(bǔ)償性生長,提高了種群的地上生物量,顯現(xiàn)出較高的WUEl。

呂灣灣[18]在典型草原的研究中發(fā)現(xiàn),伴隨放牧強(qiáng)度的增加,大針茅的WUEt呈現(xiàn)升高的變化趨勢(shì),而王煒琛[36]在草甸草原的研究發(fā)現(xiàn),重度放牧抑制了貝加爾針茅WUEt,并且輕度放牧下的貝加爾針茅WUEt顯著高于不放牧和重度放牧,本研究在荒漠草原的研究結(jié)果與后者相似。多數(shù)研究證實(shí):伴隨放牧強(qiáng)度增加,植物WUEi呈下降的變化趨勢(shì),重度放牧顯著降低了植物WUEi[18,36-37],本研究也得出相同的結(jié)果。植物WUEi與WUEt具有極顯著的相關(guān)性[38-40],本研究亦是如此,說明二者變化特征和變化規(guī)律具有高度的一致性,反映的是植物葉片光合能力和水分利用能力。因此,植物蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度對(duì)短花針茅WUEt和WUEi有顯著影響。研究表明,放牧強(qiáng)度增大,導(dǎo)致食草動(dòng)物對(duì)短花針茅植物種群干擾強(qiáng)度和采食量增大,使得其葉片主要留存老的枝葉,氣孔導(dǎo)度下降的同時(shí),光合能力也在下降,而光合速率下降更快,因此使得短花針茅WUEt和WUEi均呈下降趨勢(shì)[41]。

本研究得出荒漠草原建群種短花針茅WUEl與WUEt、WUEi對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)規(guī)律并不一致。有研究顯示從植物單葉得到的瞬時(shí)水分利用效率來推斷整株植物的長期水分利用效率不夠準(zhǔn)確[9,23]。這說明用瞬時(shí)水分利用效率評(píng)價(jià)植物的長期水分利用效率存在局限性,主要原因是在空間和時(shí)間尺度上推繹瞬時(shí)水分利用效率困難[42]。因此相對(duì)于瞬時(shí)水分利用效率而言,長期水分利用效率涵蓋更多的時(shí)空信息,能夠更好地反映一段時(shí)間內(nèi)植物水分利用效率。

3.2 短花針茅水分利用效率受環(huán)境因子的影響

因子分析表明短花針茅WUEi與土壤有機(jī)碳呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,由于土壤環(huán)境和結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,以及土壤有機(jī)碳動(dòng)態(tài)過程的復(fù)雜性,使得放牧對(duì)土壤有機(jī)碳含量變化的研究結(jié)果[43-45]不盡一致。之前的研究結(jié)果顯示放牧降低了土壤有機(jī)碳含量[43],研究者認(rèn)為長期放牧降低了植被覆蓋率,減少了凋落物和地下根系生物量。凋落物和地下根系是土壤有機(jī)碳的主要來源[46],導(dǎo)致放牧區(qū)土壤有機(jī)碳含量顯著降低。而本研究中,放牧強(qiáng)度與土壤有機(jī)碳含量的相關(guān)性并不顯著,說明土壤有機(jī)碳的變化導(dǎo)致短花針茅內(nèi)在水分利用效率的變化原因較為復(fù)雜。本研究中土壤有機(jī)碳與土壤全氮呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,通過因子分析發(fā)現(xiàn),放牧干擾抑制了土壤全氮含量,間接降低了土壤有機(jī)碳。土壤有機(jī)碳在微生物作用下分解,一部分被植物根系及時(shí)吸收,另一部分以CO2的形式釋放到大氣中,而大氣中的CO2又被植物光合吸收,碳以干物質(zhì)的形式保存,干物質(zhì)又以有機(jī)碳的形式回歸土壤[47]。本研究中放牧干擾間接抑制了土壤有機(jī)碳的含量,施肥試驗(yàn)表明增加有機(jī)碳的地下輸入,會(huì)增大植物各個(gè)生育期植物葉片的光合速率和氣孔導(dǎo)度,同時(shí)提高植物的水分利用效率[48],在這里我們推測(cè)減少土壤有機(jī)碳含量可能會(huì)降低植物的光合速率和蒸騰速率以及氣孔導(dǎo)度,從而降低植物的水分利用效率,原因是氣孔導(dǎo)度相比于光合速率和蒸騰速率的反應(yīng)速度往往要滯后[23]。

關(guān)于土壤含水量對(duì)載畜率的響應(yīng)已有很多研究,結(jié)果表明隨著載畜率的增大,土壤含水量呈下降的變化趨勢(shì)[49],本研究與其并不一致。本研究以為土壤含水量隨放牧強(qiáng)度增大呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢(shì),可能是由于一定范圍內(nèi)的放牧強(qiáng)度會(huì)刺激植物的超補(bǔ)償生長,植株根系變得發(fā)達(dá),使得土壤表層的孔隙度增加,土壤結(jié)構(gòu)疏松,集中在土壤表層的降水能夠被土壤涵養(yǎng)所致,而當(dāng)載畜率超過一定范圍,土壤表層孔隙度不斷減小,緊實(shí)度增加,土壤的蒸發(fā)量加大,使得土壤含水量減小。在干旱半干旱區(qū),土壤中缺水,植物往往表現(xiàn)出保命求生存,通過節(jié)水來使植物實(shí)現(xiàn)更多的有機(jī)物合成,即提高植物的WUE[16]。本研究中,短花針茅WUEt與土壤含水量呈正相關(guān)性,說明土壤含水量減少,短花針茅WUEt減小,事實(shí)上,土壤含水量對(duì)載畜率的響應(yīng)規(guī)律是逐漸增大而后下降,說明重度放牧是影響二者關(guān)系的關(guān)鍵所在。土壤氮素水平不同對(duì)植物水分利用策略的影響不同[50]。氮素變化會(huì)改變植被根系生長發(fā)育即蒸騰耗水量,從而改變其耗水狀態(tài)。載畜率的變化會(huì)影響土壤中的氮素水平[51],進(jìn)而影響草原植物對(duì)土壤氮素的吸收能力[52]。研究表明適度放牧可直接提高土壤氮含量,從而促進(jìn)植物對(duì)氮的吸收,進(jìn)一步增加植物Gs和WUEt、WUEi,最終促進(jìn)植物碳吸收[53]。此外,氮素增加會(huì)提高植物葉片的凈光合速率,原因在于葉肉細(xì)胞光合活性的提高[54]。還有,氮素增加會(huì)增大植物葉面積,促進(jìn)地上部和根的生長,這在某種程度上增加了植物葉片的蒸騰失水[55]?？傊?氮素水平的提高主要通過增大蒸騰/蒸發(fā)比,以及增強(qiáng)植物的滲透調(diào)節(jié)和氣孔調(diào)節(jié)能力,促進(jìn)同化產(chǎn)物的積累等,增加植物群落對(duì)水分減少的適應(yīng)性,從而使植物的生產(chǎn)力和水分利用效率得以提高。本研究中土壤全氮含量隨著載畜率的增加呈先增加后減少的變化趨勢(shì),說明適度放牧促進(jìn)了土壤中氮含量的積累,但是超過一定的放牧強(qiáng)度,土壤中氮愈發(fā)貧瘠。因子分析表明土壤中全氮含量與WUEt、WUEi呈正相關(guān)關(guān)系,意味著短花針茅WUEt、WUEi的降低可能是由于土壤中氮含量的降低所致,事實(shí)上只有重度放牧降低了土壤中的氮含量,相關(guān)的研究仍需要進(jìn)一步深入探討。

4 結(jié) 論

本研究從短花針茅用水的角度闡明了其水分利用效率對(duì)不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)規(guī)律與特點(diǎn),并且探討了引起水分利用效率變化的地下地上機(jī)制。研究表明放牧強(qiáng)度增加會(huì)抑制短花針茅長期水分利用效率,超過一定閾值會(huì)轉(zhuǎn)為促進(jìn)作用;短花針茅瞬時(shí)水分利用效率和內(nèi)在水分利用效率高度相關(guān),放牧強(qiáng)度增大抑制了短花針茅的瞬時(shí)水分利用效率和內(nèi)在水分利用效率。相關(guān)性分析和因子分析表明,放牧直接導(dǎo)致了短花針茅株叢破碎化,增加了短花針茅受光面積,促進(jìn)了植物葉片對(duì)碳的吸收,從而反映出重度放牧使得短花針茅長期水分利用效率升高;放牧間接降低了土壤有機(jī)碳含量和土壤氮含量,抑制了短花針茅光合速率、蒸騰速率以及氣孔導(dǎo)度,進(jìn)而降低了植物內(nèi)在水分利用效率和瞬時(shí)水分利用效率,土壤理化性質(zhì)對(duì)短花針茅長期水分利用效率影響不大。