不同濃度褐藻寡糖對黃瓜生長、產(chǎn)量、品質(zhì)與抗氧化酶及其基因表達的影響

孫冰 張金梅 劉朋宇 張穎 蘇紅玲 王郡霞

摘要：探討不同濃度的褐藻寡糖對黃瓜生長、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗氧化酶與其基因表達的影響，以期為黃瓜產(chǎn)量與品質(zhì)的提高以及提高植株的抗逆能力提供試驗和理論依據(jù)。選取黃瓜品種亮劍308為試驗材料，待黃瓜幼苗長至36 d后，將0.00%、0.05%、0.10%、0.20%、0.30%和0.50%的褐藻寡糖分別噴施于黃瓜幼苗葉片的正反面，研究黃瓜幼苗的生長、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗氧化酶活性及抗氧化酶相關(guān)基因的影響。結(jié)果表明，外源褐藻寡糖的噴施對黃瓜幼苗的生長有促進作用，不同濃度的褐藻寡糖處理后，黃瓜幼苗的株高、莖粗和葉片數(shù)量均較對照組顯著增加。且褐藻寡糖可提高黃瓜產(chǎn)量，增加果實中有機酸、維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白和可溶性固形物的含量，以此使果實的品質(zhì)提高。黃瓜葉片過氧化氫酶（CAT）活性在噴施褐藻寡糖后顯著提高（P<0.05），其中，0.2%處理較對照組（CK）提高56.52%；褐藻寡糖對葉片中過氧化物酶（POD）活性有一定的促進作用，0.2%處理組較對照組（CK）提高13.12%；0.2%褐藻寡糖處理下葉片抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性達最大值；噴施不同濃度的褐藻寡糖對葉片中過氧化物歧化酶（SOD）活性無顯著提高；不同濃度的褐藻寡糖對谷胱甘肽還原酶（GR）活性的作用效果不同。果實中SOD POD、CAT、APX及GR活性在褐藻寡糖處理后均有所增高，其中，0.2%處理較CK增長幅度最大。黃瓜果實抗氧化酶 G-POD4 基因和SOD1基因表達水平與黃瓜果實中的酶活性一致，植物的抗逆能力增強。然而，不同濃度的褐藻寡糖對黃瓜的影響是不同的。經(jīng)綜合評價后得出，不同濃度的褐藻寡糖處理下黃瓜的生長、產(chǎn)量、品質(zhì)及抗氧化系統(tǒng)狀況均表現(xiàn)為一定程度促進作用，其中噴施0.2%的褐藻寡糖對促進效果最好。

關(guān)鍵詞：黃瓜；褐藻寡糖；幼苗生長；果實品質(zhì)；抗氧化酶

中圖分類號：S642.201? 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）13-0175-07

黃瓜（Cucumis sativus L.）是世界普遍種植的蔬菜作物之一，同樣也是我國種植范圍最廣、栽培面積最大的蔬菜作物之一［1］。近年來，隨著種植年限的增加及農(nóng)藥和化肥的過量施用，使環(huán)境問題愈發(fā)嚴(yán)重，植株面臨各種生物及非生物因素影響，導(dǎo)致作物的產(chǎn)量與品質(zhì)下降［2］。近年來，通過使用安全無污染的外源物質(zhì)來提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)已成為重要的途徑之一。

褐藻寡糖是褐藻膠經(jīng)化學(xué)或酶法降解而得到的產(chǎn)物，通過糖苷鍵將2～10個單糖聚合而成的一種多糖，具有溶解性強、穩(wěn)定性好等特點［3］。經(jīng)多年研究發(fā)現(xiàn)，褐藻寡糖在綠色農(nóng)業(yè)、醫(yī)療保健、養(yǎng)殖業(yè)等方面均具有十分重要的研究意義及應(yīng)用價值，尤其在綠色農(nóng)業(yè)方面，褐藻寡糖可顯著促進植物生長及緩解植物非生物脅迫［4］。有研究發(fā)現(xiàn)，褐藻寡糖可提高大麥發(fā)芽率及麥芽質(zhì)量［5］，還可促進大豆田間出苗、提高大豆株高、莖粗及產(chǎn)量［6］，并通過提高植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，使翅堿蓬的抗鹽脅迫能力得到提高［7］。因此，褐藻寡糖具有開發(fā)成為一種安全綠色高效的新型植物生長調(diào)節(jié)劑的潛力。本研究在黃瓜幼苗生長過程中外源噴施不同濃度的褐藻寡糖，研究其對黃瓜生長量、果實產(chǎn)量、品質(zhì)和抗氧化系統(tǒng)的影響，以期為黃瓜產(chǎn)量與品質(zhì)的提高及提高植株的抗逆能力提供試驗和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2019年3—7月在沈陽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院日光溫室中進行，供試黃瓜品種為“亮劍308”。褐藻寡糖由沈陽師范大學(xué)微生物研究室提供，以蒸餾水為溶劑分別稀釋至0.05%、0.10%、0.20%、0.30%和0.50%。

1.2 試驗設(shè)計

挑選籽粒飽滿，大小均勻的“亮劍308”黃瓜種子，放入50 ℃溫水中浸種5 h，培養(yǎng)箱30 ℃催芽 24 h。隨后取露白一致的種子播種于50孔穴盤中。幼苗生長至3葉1心期，將黃瓜幼苗定植于大棚。待黃瓜幼苗長至36 d后，采用手持小型噴霧器將0.00%、0.05%、0.10%、0.20%、0.30%和0.50%的褐藻寡糖分別噴施于黃瓜幼苗葉片的正反面（生長點除外），噴施量以濕潤不流滴為宜。本試驗共設(shè)6個處理，具體見表1，每個處理3次重復(fù)，每處理每重復(fù)有8株幼苗。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 黃瓜幼苗生長指標(biāo)的測定

黃瓜幼苗長至36 d后，從各濃度處理中選取3株長勢相同的幼苗測量其株高、莖粗、葉片數(shù)，每隔7 d測量1次。株高測量：將黃瓜幼苗伸直，采用卷尺測定黃瓜幼苗最下端葉柄下1 cm至頂端生長點的長度，為黃瓜幼苗的株高。莖粗測量：測定黃瓜幼苗最下端葉柄以下1 cm的粗度，電子游標(biāo)卡尺測定。葉片數(shù)測量：從黃瓜幼苗基部到生長點的葉片數(shù)量。

1.3.2 黃瓜產(chǎn)量的測定

在黃瓜成熟期采收果實，并用電子秤稱質(zhì)量。

1.3.3 黃瓜品質(zhì)的測定

采用指示劑滴定法［8］測定黃瓜有機酸含量。使用2，6-二氯靛酚滴定法［9］定量測定維生素C含量；采用水楊酸-硫酸比色法［10］測定黃瓜中硝酸鹽的含量；黃瓜可溶性糖的含量運用蒽酮法［1］測定?？扇苄缘鞍缀坎捎每捡R斯亮藍染料結(jié)合法［11］測定，可溶性固形物用TD-45手持糖度計［12］測定。

1.3.4 抗氧化酶系統(tǒng)指標(biāo)測定

參照NBT光化還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；通過愈創(chuàng)木酚在470 nm下的氧化速率來測定過氧化物酶（POD）活性；采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）的活性；抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性采用紫外比色法來測定；基于NADPH氧化后在 340 nm 處吸光度的減少來測定谷胱甘肽還原酶（GR）的活性［13-14］。

1.3.5 RNA的提取與qRT-PCR分析

選取約 12 cm 長的黃瓜，提取黃瓜總RNA使用華越洋基因有限公司的試劑盒。再按照TaKaRa反轉(zhuǎn)錄試劑盒的說明，將提取的黃瓜總RNA反轉(zhuǎn)錄為cDNA。再將cDNA稀釋為相同濃度，以Actin作為看家基因，進行熒光定量qRT-PCR。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)記錄整理使用Excel軟件，采用SPSS 22.0的Duncan s多重比對法對數(shù)據(jù)進行分析，應(yīng)用Origin 9.4軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度褐藻寡糖對黃瓜生物量的影響

由表2可知，不同濃度褐藻寡糖處理后，與對照組（CK）相比，幼苗的株高、莖粗及葉片數(shù)均受到影響。株高增長量在T3處理下6月6日到6月13日達最大值48.33 cm，相比對照組（CK）顯著提高36.14%；噴施外源褐藻寡糖后，除T4處理莖粗增長量較CK稍有下降外（且未達顯著水平），其余處理較CK均有不同程度的提高，第1周T5處理顯著提高107.32%，第2周T2處理也顯著提高83.61%；在5月30日至6月6日時，T1和T3處理增加的葉片數(shù)最多達3.5張，較對照組（CK）顯著提高了180%?？梢姡m當(dāng)濃度褐藻寡糖處理使黃瓜幼苗的株高、莖粗和葉片數(shù)得到提高，綜合以上數(shù)據(jù)T3處理的效果最好，即0.2%褐藻寡糖對黃瓜生長量的促進效果最好，使黃瓜植株生長健壯。

2.2 不同濃度褐藻寡糖對黃瓜產(chǎn)量的影響

由表3可知，經(jīng)褐藻寡糖處理的黃瓜植株的產(chǎn)量與對照組（CK）相比顯著增高。T1、T2、T3、T4和T5處理組的黃瓜單株總產(chǎn)量較CK組分別提高了67.20%、64.81%、84.43%、61.62%和116.83%。平均單果質(zhì)量分別較CK組提高了0.48%、3.21%、10.59%、12.41%和12.35%。由此可知，外源褐藻寡糖的添加可明顯增加黃瓜的產(chǎn)量，且高濃度的褐藻寡糖具有更明顯的增產(chǎn)效果。

2.3 不同濃度褐藻寡糖對黃瓜品質(zhì)的影響

由圖1-A可知，噴施外源褐藻寡糖的黃瓜有機酸含量有顯著變化。與對照組（CK）相比，經(jīng)0.3%褐藻寡糖（T4）處理后，有機酸的含量顯著降低，較對照組（CK）減少了26.28%。與對照組（CK）相比，經(jīng)0.1%褐藻寡糖（T2）處理后，黃瓜有機酸含量明顯升高，達最大值17.83%，是對照組（CK）的1.05倍。褐藻寡糖對有機酸的含量有一定影響，而有機酸不僅可以影響黃瓜的口感風(fēng)味，還能保護維生素C，選擇適當(dāng)濃度的褐藻寡糖可提高黃瓜有機酸含量，提高黃瓜品質(zhì)。由圖1-B可知，噴施外源褐藻寡糖對黃瓜的硝酸鹽含量并無顯著影響。對照組（CK）與不同濃度褐藻寡糖處理（T1～T5）間黃瓜的硝酸鹽含量相差很小，無顯著差異。說明了褐藻寡糖具有綠色、健康、安全的特點。由圖1-C可知，噴施外源褐藻寡糖可提高黃瓜維生素C的含量。在不同濃度褐藻寡糖處理中，T2處理使黃瓜果實中維生素C含量達最大值，與對照組（CK）相比顯著提高33.77%。結(jié)果說明了褐藻寡糖促進黃瓜維生素C合成，提高黃瓜的維生素C含量，從而提高其品質(zhì)。由圖1-D可知，經(jīng)不同濃度褐藻寡糖處理后，除T1處理下可溶性糖含量顯著降低外，其他濃度的處理均使黃瓜的可溶性糖含量顯著提升。其中，T4處理后果實中的可溶性糖含量與對照組（CK）相比顯著提高39.48%，達最大值。說明褐藻寡糖的使用，會使黃瓜的果實含糖量更高，口感更好，其風(fēng)味更佳。由圖1-E可知，噴施外源褐藻寡糖可提高黃瓜的可溶性蛋白含量。在不同濃度褐藻寡糖處理中，黃瓜的可溶性蛋白含量與對照組（CK）相比均顯著提高，其中T5處理下的果實中其含量達最大值，與對照組（CK）相比顯著提高56.21%。選擇適當(dāng)濃度的褐藻寡糖可提高黃瓜可溶性蛋白的含量，可提高黃瓜的口感與品質(zhì)。由圖1-F可知，噴施褐藻寡糖后黃瓜可溶性固形物含量有所提高。T1處理可溶性固形物含量最高，與對照組（CK）相比顯著提高15.17%，T2、T3、T4、T5處理組無顯著差異，可溶性固形物含量增加較少。以上結(jié)果說明，低濃度的褐藻寡糖對提高黃瓜可溶性固形物的效果最好。綜上，外源褐藻寡糖通過提高黃瓜中有機酸、維生素C、可溶性糖、可溶性蛋白和可溶性固形物的含量，來實現(xiàn)黃瓜品質(zhì)的提升。此外，硝酸鹽含量的測定證明褐藻寡糖的可利用性。

2.4 不同濃度褐藻寡糖對黃瓜葉片抗氧化酶活性的影響

由圖2可知，與對照組（CK）相比，不同濃度的褐藻寡糖處理使黃瓜葉片中抗氧化酶的活性發(fā)生變化。由圖2-A可知，不同濃度褐藻寡糖處理后黃瓜葉片中SOD活性與對照組相比都有不同程度的降低，其中，除T3處理時降低的幅度最大，其他均未達顯著水平。由圖2-B可知，黃瓜幼苗經(jīng)不同濃度褐藻寡糖處理后，T2處理下黃瓜葉片CAT活性較對照組（CK）顯著提高56.52%（P<0.05），達最大值。由圖2-C可知，褐藻寡糖對POD活性具有一定的促進作用，T2處理較對照組（CK）提高13.12%，T5處理較對照組（CK）提高13.57%。由圖2-D可知，在不同濃度褐藻寡糖處理中，T2處理下黃瓜葉片APX活性達最大值，與對照組（CK）相比，APX活性提高25.25%，但未達到顯著水平。由圖2-E可知，噴施不同濃度的褐藻寡糖對葉片中GR活性的作用效果不同，與對照組（CK）相比，T1、T2、T3和T4處理GR活性下降，與對照組（CK）相比分別降低11.06%、16.60%、41.32%和42.50%；T5處理與對照組（CK）相比并無顯著差異?？梢?，褐藻寡糖提高了黃瓜葉片中抗氧化酶活性，激活黃瓜的抗氧化系統(tǒng)。

2.5 不同濃度褐藻寡糖對黃瓜果實抗氧化酶活性的影響

由圖3可知，與對照組（CK）相比，褐藻寡糖處理使黃瓜果實中的SOD、CAT、APX、POD及GR的活性發(fā)生變化。由圖3-A可知，與對照組（CK）相比，隨著褐藻寡糖處理濃度的不斷加大，SOD酶活性先升高后降低，其中T3處理使SOD酶活性與對照組（CK）相比提高了19.97%，達最大值。由圖 3-B 可知，與對照組（CK）相比，不同濃度的褐藻寡糖處理使CAT酶的活性均顯著提高（P<0.05），其中T3處理使CAT酶活性達最大值，較CK組提高402.28%。由圖3-C可知，不同濃度褐藻寡糖處理對黃瓜果實中POD酶活性的影響不同，與對照組（CK）相比，T1、T2和T5處理POD酶活性無明顯差異，T3和T4處理酶活性顯著增加（P<0.05），其中T3處理使POD酶活性達到最大值，較CK組提高115.50%。由圖3-D可知，與對照組（CK）相比，隨著褐藻寡糖濃度的不斷加大，APX酶活性先升高后降低。與對照組（CK）相比，T1和T2處理酶活性降低，但未達到差異顯著水平，T3、T4和T5處理中APX酶活性較對照組均顯著提高，其中T3處理使APX酶活性達最大值，較CK組提高69.96%。由圖3-E可知，褐藻寡糖處理后，僅有T3處理GR的活性較對照組（CK）升高，提高10.13%，T1、T2、T4和T5 處理均較對照組（CK）降低，但T2、T5處理與對照組的差異不顯著，T1、T4處理與對照組相比差異顯著。綜上，黃瓜果實中抗氧化酶的活性隨著褐藻寡糖處理濃度的升高，其總體呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，其中T3處理效果最好，即0.2%褐藻寡糖是最適濃度。

2.6 不同濃度褐藻寡糖對黃瓜果實抗氧化酶活性相關(guān)基因的影響

G-POD4、SOD1分別是抗氧化酶POD和SOD的關(guān)鍵調(diào)控基因。由圖4-A可知，噴施褐藻寡糖后黃瓜果實中抗氧化酶G-POD4 基因表達水平發(fā)生變化，與對照組（CK）相比，除T2處理升高外，其他4組處理均使G-POD4 基因表達水平降低。由圖4-B可知，不同濃度褐藻寡糖處理的黃瓜果實中SOD1基因表達水平較對照組（CK）呈現(xiàn)上升的趨勢，其中，T3和T4組較對照組（CK）SOD1基因表達水平增長幅度最大，分別增加了406.30%和410.21%。綜上，適當(dāng)濃度的褐藻寡糖可有效提高抗氧化酶基因表達量，并且抗氧化酶基因表達水平與黃瓜果實中的抗氧化酶活性一致，說明外源噴施適當(dāng)濃度的褐藻寡糖可使黃瓜的抗逆性增強。

3 討論

褐藻寡糖可影響植物生長發(fā)育，調(diào)節(jié)種子萌發(fā)和根系發(fā)育，及植物光合作用等，從而促進植物的生長發(fā)育，提高植物的產(chǎn)量及品質(zhì)，增強植物的抗逆性［15-21］。

褐藻寡糖能夠促進植物的生長。馬純艷等研究證明，褐藻膠寡糖對高粱種子萌發(fā)和幼苗生長有促進作用［22］。本試驗結(jié)果表明，外源噴施合適濃度的褐藻寡糖可促進黃瓜幼苗生長，增加黃瓜幼苗株高、莖粗及葉片數(shù)，這與李佳琪等的試驗結(jié)果一致［17］。不同濃度的褐藻寡糖對黃瓜幼苗生長的影響有一定差異，其中，0.2%褐藻寡糖對黃瓜幼苗的作用效果最好。然而，褐藻寡糖調(diào)控植物生長發(fā)育的生理及分子機制尚不清楚。

褐藻寡糖可以改善果實的品質(zhì)。劉同梅等表明，褐藻寡糖能有效降低果實失質(zhì)量率，減緩果實硬度的下降，使果實貯藏時其可溶性固形物的變化減弱，保持果實可滴定酸、可溶性糖含量及維生素C含量的穩(wěn)定［23］。本研究結(jié)果表明，噴施褐藻寡糖后黃瓜果實中有機酸、硝酸鹽、維生素C、可溶性糖、可溶性糖蛋白和可溶性固形物含量均有所提高，較對照組差異顯著，在0.2%～0.3%褐藻寡糖對黃瓜品質(zhì)的作用效果最好。

當(dāng)植物在水分脅迫、鹽脅迫和重金屬脅迫等逆境條件下時，植物細(xì)胞會受到氧化損傷。植株體內(nèi)ROS產(chǎn)生與消除的動態(tài)平衡被打破，導(dǎo)致ROS過度累積，一些生物分子（如DNA、RNA、蛋白質(zhì)和脂質(zhì)）被氧化，使酶失活，從而降低蛋白質(zhì)的合成速率。一般而言，植物細(xì)胞可通過防御機制清除多余的ROS。抗氧化酶系統(tǒng)就是其中最重要的機制之一，抗氧化酶SOD、CAT、POD、APX和GR可用來衡量植物細(xì)胞抗氧化能力［24］。本研究結(jié)果表明，噴施褐藻寡糖的黃瓜葉片與果實中的抗氧化酶SOD、CAT、POD、APX和GR活性較對照組（CK）增加，果實抗氧化酶G-POD4、SOD1基因表達上調(diào)，其表達量變化與對應(yīng)的抗氧化酶活性變化呈現(xiàn)一致的趨勢，說明噴施褐藻寡糖后，黃瓜植株通過調(diào)控抗氧化酶基因表達水平來提高體內(nèi)抗氧化酶活性。褐藻寡糖使植物體內(nèi)抗氧化酶的活性提高，清除植物體內(nèi)多余的ROS，增強植物抗逆性，本試驗結(jié)果與劉瑞志對番茄的研究［25］類似。但G-POD4、SOD1基因表達上調(diào)并不顯著，甚至有部分處理基因下調(diào)，可能是由于果實成熟期間其體內(nèi)活性氧增加，且活性氧產(chǎn)生速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于抗氧化酶的增長速率，抗氧化酶基因受到一定程度抑制［26］。噴施褐藻寡糖可調(diào)節(jié)黃瓜幼苗葉片和果實的抗氧化酶系統(tǒng)，使抗氧化酶的活性提高，有效清除細(xì)胞中O-2·及H2O2，提高黃瓜抗逆性。

4 結(jié)論

本研究以黃瓜為試驗材料，褐藻寡糖促進黃瓜植株生長、增加黃瓜果實產(chǎn)量、提升果實營養(yǎng)品質(zhì)，同時提高黃瓜葉片及果實中的抗氧化酶含量，果實中抗氧化酶基因表達上調(diào)，使植物潛在的抗逆能力增強。其中T3處理，即0.2%褐藻寡糖處理的效果最佳。

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