周裕志
(四川省射洪市教育科學(xué)研究室)
2022年全國甲卷生物學(xué)試題強(qiáng)化素養(yǎng)導(dǎo)向,以情境激發(fā)學(xué)生思維,提升問題解決能力。第3題以“噴施某種植物激素,能使某種作物的矮生突變體長高”為情境,讓學(xué)生分析矮生突變體的矮生原因,考查植物激素與植物生長的關(guān)系、植物激素作用機(jī)理和科學(xué)思維等核心素養(yǎng)。通過仔細(xì)研究,筆者認(rèn)為其科學(xué)性和嚴(yán)謹(jǐn)性值得商榷。生長素和赤霉素均能促進(jìn)植物生長,筆者嘗試以其作用機(jī)理為切入點(diǎn)進(jìn)行商榷,并對試題作出改編,以增強(qiáng)其科學(xué)性和嚴(yán)謹(jǐn)性。
試題1:(2022年全國甲卷第3題原題,以下簡稱“第3題”)植物激素通常與其受體結(jié)合才能發(fā)揮生理作用。噴施某種植物激素,能使某種作物的矮生突變體長高。關(guān)于該矮生突變體矮生的原因,下列推測合理的是
(A)
A.赤霉素合成途徑受阻
B.赤霉素受體合成受阻
C.脫落酸合成途徑受阻
D.脫落酸受體合成受阻
教師通常給學(xué)生作如下解析:赤霉素具有促進(jìn)細(xì)胞伸長的功能,與受體結(jié)合后能促進(jìn)植物生長;噴施某種激素使矮生突變作物長高,說明噴施的是赤霉素,矮生突變體矮生的原因是缺乏赤霉素而非受體合成受阻,因?yàn)槭荏w合成受阻時(shí)外源激素不能起作用,因此,A正確,B錯(cuò)誤;脫落酸抑制植物細(xì)胞的分裂和種子的萌發(fā),與植物的矮化和生長無直接關(guān)系,因此C、D錯(cuò)誤。
筆者對其有些思考:“矮生突變體長高”的“長高”是何意?是“植株有生長表現(xiàn)”還是“植株生長到正常高度”?促進(jìn)植物生長的激素不止一種,赤霉素受體合成受阻時(shí),施用“某種激素”究竟能不能發(fā)揮作用?這些問題都將影響此題的作答結(jié)果。
生長素和赤霉素均能促進(jìn)植物生長。在自然情況下,二者相互影響,協(xié)同調(diào)節(jié)植物生長。相關(guān)研究表明,生長素和赤霉素也能各自獨(dú)立促進(jìn)植物生長,但效果不如二者協(xié)同時(shí)顯著。
生長素能通過促進(jìn)植物細(xì)胞的生長而促使植物生長。生長素促進(jìn)細(xì)胞生長的作用機(jī)理有“酸生長理論”和“基因活化學(xué)說”,二者分別從不同的視角揭示了生長素促進(jìn)細(xì)胞生長的機(jī)理。
2.1.1酸生長理論
細(xì)胞膜上存在非活化的H+-ATP酶(質(zhì)子泵)。生長素是H+-ATP酶的活化劑。H+-ATP酶與生長素結(jié)合后就被活化?;罨腍+-ATP酶以ATP為動(dòng)力,將細(xì)胞內(nèi)的H+運(yùn)輸至細(xì)胞壁中,使細(xì)胞壁酸化。在酸性條件下,細(xì)胞壁中一些對酸不穩(wěn)定的化學(xué)鍵斷裂;同時(shí),某些多糖水解酶活化或含量增加,使纖維素微纖絲間的一些化學(xué)鍵斷裂;從而使細(xì)胞壁變得松弛,對原生質(zhì)體的束縛力下降,細(xì)胞吸水發(fā)生不可逆增長。簡單來說就是“細(xì)胞壁處pH下降,使細(xì)胞壁松弛,細(xì)胞伸長生長”。此過程快速而高效,能使植物快速生長。
2.1.2基因活化學(xué)說
植物細(xì)胞絕大部分基因處于抑制狀態(tài)。細(xì)胞質(zhì)中的生長素受體與生長素結(jié)合,形成生長素-受體復(fù)合物。生長素-受體復(fù)合物誘發(fā)形成肌醇三磷酸(IP3)(能打開細(xì)胞器膜上的鈣通道),促使液泡等細(xì)胞器釋放Ca2+,提高細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的Ca2+水平,促進(jìn)Ca2+進(jìn)入液泡置換出H+,激活細(xì)胞膜上ATP酶,使某些蛋白質(zhì)通過磷酸化而活化。活化的蛋白質(zhì)與生長素結(jié)合,形成蛋白質(zhì)-生長素復(fù)合物。蛋白質(zhì)-生長素復(fù)合物轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核,激活細(xì)胞中某些處于抑制狀態(tài)的基因,使其表達(dá)合成蛋白質(zhì)和酶,為合成細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞壁的組成物質(zhì)提供原料和條件,引起細(xì)胞生長。此過程的時(shí)效長,能使植物持續(xù)穩(wěn)定生長。
赤霉素促進(jìn)植物生長的作用機(jī)理非常復(fù)雜,主要是通過降解DELLA蛋白來實(shí)現(xiàn)。植物細(xì)胞核中存在一種DELLA蛋白,能阻遏植物的生長。赤霉素與受體結(jié)合后,將信號(hào)傳遞到DELLA蛋白的信號(hào)感知區(qū),使DELLA蛋白在SLY1等蛋白質(zhì)的作用下被泛素化,最后被26S蛋白酶體降解,從而解除DELLA蛋白對植物生長的阻遏作用。
生長素和赤霉素在植物體內(nèi)相互作用、相互影響,共同調(diào)節(jié)植物的生長。在促進(jìn)植物莖的生長方面,生長素能調(diào)控赤霉素合成基因的表達(dá),影響植物生成赤霉素(圖1);赤霉素也能調(diào)控生長素合成基因的表達(dá),影響植物生成生長素(圖2)。兩種激素相互促進(jìn)對方的合成,并通過對方協(xié)同促進(jìn)植物生長,使得二者在促進(jìn)植物莖生長方面表現(xiàn)出疊加放大效應(yīng),使協(xié)同促進(jìn)效應(yīng)大于獨(dú)立促進(jìn)效應(yīng)之和。
圖1 生長素調(diào)控赤霉素的模型示意圖
圖2 赤霉素調(diào)控生長素的模型示意圖
植物激素的作用機(jī)理很復(fù)雜,各種植物激素間的相互作用和相互影響也很復(fù)雜。以上僅簡單敘述了生長素和赤霉素的作用機(jī)理和二者之間的關(guān)系。它們對植物莖生長的促進(jìn),一方面以自己獨(dú)立的路徑直接完成,另一方面以調(diào)控對方合成基因的表達(dá),增加對方含量,“借助”對方協(xié)助間接完成。
2022年全國甲卷第3題讓學(xué)生以情境分析矮生突變體植物矮化的原因。由生長素和赤霉素的作用機(jī)理以及它們之間的相互關(guān)系分析可知,無論是生長素效應(yīng)不足,還是赤霉素效應(yīng)缺乏,植物的生長均會(huì)受影響而出現(xiàn)矮化現(xiàn)象。生長素和赤霉素兩種激素中,當(dāng)其中一種激素的缺乏或其有效受體不足時(shí),一方面影響激素的直接效應(yīng),另一方面影響激素的間接效應(yīng),使另一種激素因缺乏該激素的“調(diào)控”而缺少相應(yīng)的“增量”。一種激素的直接效應(yīng)不足和另一種激素的“增量”缺乏,共同導(dǎo)致植物矮化。改善該激素的直接效應(yīng)或補(bǔ)足另一種激素的“增量”,均可緩解植物的矮化。
“第3題”涉及的矮生突變體,若是赤霉素合成途徑受阻,則植物缺乏赤霉素,補(bǔ)充赤霉素可促進(jìn)植物生長,甚至讓其生長到正常高度;施用一定濃度的生長素,補(bǔ)足生長素應(yīng)有的“增量”,也可促進(jìn)植物生長,但因缺少生長素和赤霉素的協(xié)同疊加效應(yīng),生長達(dá)不到正常高度。若是赤霉素受體合成受阻,則赤霉素?zé)o法與受體結(jié)合發(fā)揮作用,生長素也因此缺乏“增量”,施用赤霉素?zé)o法促進(jìn)植物生長,但施用一定濃度的生長素,通過補(bǔ)足生長素的“增量”可在一定程度上促進(jìn)植物生長,只是達(dá)不到正常高度。生長素合成途徑受阻或生長素受體合成受阻時(shí)施用外源激素的效果亦然。
“第3題”中“矮生突變體長高”的“長高”內(nèi)涵不清。筆者看來,“長高”可以是“生長到正常植株的高度”,也可以是“有生長的表現(xiàn)”(可能生長到正常植株高度,也可能不生長到正常植株高度)。若“長高”指“生長到正常植株的高度”,則噴施某種植物激素后,矮生突變體有效受到生長素和赤霉素的共同調(diào)節(jié),選項(xiàng)A合理;若“長高”指“有生長的表現(xiàn)”,則噴施某種植物激素后,矮生突變體可能同時(shí)受到生長素和赤霉素的有效調(diào)節(jié),也可能只受其中一種激素的有效調(diào)節(jié),選項(xiàng)A、B均有合理性。因此,“第3題”沒有足夠的科學(xué)性和嚴(yán)謹(jǐn)性。
結(jié)合上述分析與探討,通過改編可增強(qiáng)“第3題”的科學(xué)性和嚴(yán)謹(jǐn)性。
試題2:植物激素通常與其受體結(jié)合才能發(fā)揮生理作用。噴施某種植物激素,能使某種作物的矮生突變體長高到正常高度。關(guān)于該矮生突變體矮生的原因,下列推測合理的是
( )
A.赤霉素合成途徑受阻
B.赤霉素受體合成受阻
C.脫落酸合成途徑受阻
D.脫落酸受體合成受阻
答案:A
解析:生長素和赤霉素共同促進(jìn)植物的生長,任意缺少一種激素的有效作用,植物均會(huì)矮化;當(dāng)赤霉素合成途徑受阻時(shí),施用赤霉素可補(bǔ)足所缺,讓植物生長到正常高度,A正確;當(dāng)赤霉素受體合成受阻時(shí),赤霉素?zé)o法與受體結(jié)合發(fā)揮作用,施用赤霉素不能促進(jìn)植物生長,施用生長素能促進(jìn)植物進(jìn)行一定程度的生長,但達(dá)不到正常高度,B錯(cuò)誤;脫落酸抑制植物細(xì)胞的分裂和種子的萌發(fā),與植物的矮化和生長無直接關(guān)系,C、D錯(cuò)誤。
試題3:植物激素通常與其受體結(jié)合才能發(fā)揮生理作用。噴施一定濃度的某種植物激素,能改善某種作物矮生突變體的高度。關(guān)于該矮生突變體矮生原因和施用激素的名稱,下列推測不合理的是
( )
A.赤霉素合成途徑受阻,激素是生長素
B.赤霉素受體合成受阻,激素是赤霉素
C.生長素合成途徑受阻,激素是生長素
D.生長素受體合成受阻,激素是赤霉素
答案:B
解析:赤霉素合成途徑受阻時(shí),施用赤霉素可改善植物矮化,由于生長素也能促進(jìn)植物生長,施用生長素可讓植物矮化得到一定的改善,A正確;赤霉素受體合成受阻時(shí),赤霉素?zé)o法與受體結(jié)合發(fā)揮作用,施用赤霉素不能讓植物矮化得到改善,B錯(cuò)誤;生長素合成途徑受阻,施用生長素可讓植物矮化得到改善,C正確;生長素受體合成受阻,生長素?zé)o法與受體結(jié)合發(fā)揮作用,施用生長素不能讓植物矮化得到改善,由于赤霉素也能促進(jìn)植物生長,施用赤霉素可讓植物矮化得到一定的改善,D正確。
以上是筆者對“第3題”的研究和改編。高考命題專家對此題的設(shè)計(jì),是從“基礎(chǔ)性”和“應(yīng)用性”出發(fā),考查學(xué)生運(yùn)用“某單一激素的單獨(dú)作用”簡單處理情境問題的能力。高中學(xué)生對此題可能并無異議,但廣大中學(xué)生物學(xué)教師應(yīng)以寬廣的知識(shí)面和深刻的知識(shí)理解來認(rèn)識(shí)和使用試題,在命制試題時(shí)多方位考慮,最大限度增強(qiáng)試題的嚴(yán)謹(jǐn)性和科學(xué)性,更好地為學(xué)生全面發(fā)展服務(wù)。