辣椒抗黃瓜病毒的主基因-多基因混合遺傳分析

楊輝 沈火林

摘要 采用2個(gè)抗黃瓜花葉病毒顯著不同的辣椒品系，通過P1、P2、F1、F2、B1和B2 6世代聯(lián)合分析法，分析研究辣椒抗黃瓜花葉病毒的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明：辣椒抗黃瓜花葉病毒的遺傳由1對加性基因＋加性－顯性多基因模型構(gòu)成，主基因遺傳率在B1、B2和F2代分別為46.08%、30.59%和61.65%，多基因遺傳率在B1、B2和F2代分別為0、0.66%和17.82%，同時(shí)環(huán)境因素對辣椒抗CMV的遺傳也有很大影響。

關(guān)鍵詞 辣椒；黃瓜花葉病毒；主基因-多基金遺傳

中圖分類號(hào) S641.3? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2023）13-0086-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.13.020

Analysis of Main Gene and Polygene Mixture Heredity in Pepper to CMV

YANG Hui1， SHEN Huo-lin2

（1.Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing， Heilongjiang 163319;2.College of Horticulture， China Agricultural University， Beijing 100083）

Abstract Two pepper lines with significantly different resistance to CMV were used to study the heredity of resistance to CMV in pepper by means of combined analysis of six generations P1， P2， F1， F2， B1 and B2. The results showed that the heredity of pepper resistance to CMV was a polygene model of additive gene and additive dominant gene. The heritability of main gene was 46.08%， 30.59% and 61.65% in B1， B2 and F2 generations， and the heritability of polygene was 0， 0.66% and 17.82% in B1， B2 and F2 generations， respectively. At the same time， the environment had a great influence on the inheritance of CMV resistance in pepper.

Key words Pepper;CMV;Main gene and polygene mixture heredity

基金項(xiàng)目 黑龍江省高等教育教學(xué)改革項(xiàng)目（SJGY20210629）。

作者簡介 楊輝（1979—），女，黑龍江牡丹江人，副編審，從事農(nóng)學(xué)、編輯學(xué)研究。

收稿日期 2023-02-09

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄科辣椒屬植物，品種繁多，是人們生活中必不可少的蔬菜作物，具有藥理、食用、營養(yǎng)等價(jià)值，既可鮮食，也可加工成各種辣椒產(chǎn)品，因其豐富的營養(yǎng)價(jià)值和獨(dú)特的口味，在國內(nèi)外廣泛栽培，深受人們喜愛。我國是世界上辣椒栽培面積最大的國家之一，辣椒甚至成為某些城市發(fā)展經(jīng)濟(jì)的主導(dǎo)扶持產(chǎn)業(yè)之一。然而，辣椒病蟲害成為辣椒大面積生產(chǎn)的障礙，其中病毒病是世界范圍內(nèi)難于防治、最廣泛發(fā)生的病害之一，目前已發(fā)現(xiàn) 40 種以上的病毒能侵染辣椒［1-2］。目前我國辣椒生產(chǎn)中黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，CMV）是對辣椒產(chǎn)生巨大危害的主要病原之一，CMV是病毒科黃瓜花葉病毒屬的典型成員，寄主范圍廣，多以非持續(xù)方式傳播，藥劑難以防治，辣椒被CMV侵染后，常表現(xiàn)為葉片黃化、扭曲變形、皺縮矮小、 嚴(yán)重花葉、系統(tǒng)性壞死等癥狀，導(dǎo)致產(chǎn)量及果實(shí)受到嚴(yán)重影響，甚至個(gè)別地區(qū)達(dá)到絕產(chǎn)［3-4］，因此選育抗CMV的辣椒品種已經(jīng)成為育種工作中的一個(gè)重要方面。

辣椒對CMV的抗性是受多基因控制的復(fù)雜遺傳性狀，不同的抗性品種，或同一抗病品種的不同株系，其抗性遺傳規(guī)律也有可能不同，甚至不同研究者對同一材料研究所得的結(jié)論也不完全一致。大量研究表明，控制數(shù)量性狀的基因體系由遺傳效應(yīng)較大的主基因和遺傳效應(yīng)較小的微效多基因混合構(gòu)成，稱之為主基因－多基因混合遺傳［5］。而利用完全雙列雜交分析方法研究辣椒抗病毒的基因遺傳效應(yīng)，僅能對抗性遺傳規(guī)律進(jìn)行整體評估，難于解析單基因遺傳效應(yīng)。筆者利用6世代聯(lián)合遺傳分析法，預(yù)估控制辣椒抗CMV的數(shù)量遺傳基因數(shù)，分析研究辣椒抗黃瓜花葉病毒的遺傳規(guī)律，以期為辣椒抗黃瓜花葉病毒育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為經(jīng)過多代自交的辣椒抗黃瓜花葉病毒（P1）和辣椒感花葉病毒（P2）2個(gè)品系。辣椒由中國農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，病原CMV 由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉所提供?？剐圆煌挠H本P1和P2雜交獲得F1，F(xiàn)1自交并分別與2個(gè)親本回交，分別獲得F2、BC1P1（B1）、BC1P2（B2）群體。

1.2 試驗(yàn)方法

各世代材料在幼苗3～4葉期采用人工摩擦法接種CMV，接種后在26～28 ℃溫室內(nèi)培養(yǎng)20 d，觀察并進(jìn)行植株發(fā)病情況調(diào)查。試驗(yàn)參照毛愛軍等［6］的研究方法制訂接種液的配置、接種方法及病害分級標(biāo)準(zhǔn)，病情級別按照發(fā)病情況分為6個(gè)等級，即0、1、3、5、7、9。6世代聯(lián)合分析法假設(shè)數(shù)量性狀分別受1對主基因、2對主基因、多基因、1對主基因＋多基因和2對主基因＋多基因控制，建立A～E類24個(gè)遺傳模型，根據(jù)AIC檢驗(yàn)及相應(yīng)模型適合性檢驗(yàn)來確定最適遺傳模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 6世代辣椒抗CMV的病情級別數(shù)分布

抗病親本P1、感病親本P2及自交、回交得到的F1、F2、BC1P1（B1）、BC1P2（B2）群體，在接種CMV后調(diào)查發(fā)病情況，其病情級別次數(shù)的分布見表1。由表1可知，F(xiàn)1代平均表型與P1親本接近，F(xiàn)2代表現(xiàn)為偏態(tài)分布，這種情況不完全符合經(jīng)典的數(shù)量遺傳，難以用主基因遺傳規(guī)律解釋。

2.2 遺傳模型的構(gòu)建及檢驗(yàn)

2.2.1 遺傳模型的建立。

利用6世代聯(lián)合分析，計(jì)算由1對主基因（A）、2對主基因（B）、多基因（C）、1對主基因+多基因（D）、2對主基因+多基因（E）構(gòu)建的24種遺傳模型的極大似然函數(shù)值［5］、AIC值（表2）。由表2可知，由在A～E的模型中，由1對主基因+多基因構(gòu)建的混合遺產(chǎn)模型D-2和D-3、2對主基因+多基因構(gòu)建的混合遺傳模型E-1模型具有較小的AIC值，可進(jìn)一步對D-2、D-3、E-1遺傳模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)。

2.2.2 模型的適合性檢驗(yàn)。

通過對符合的D-2、D-3、E-1模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（表3），由表3的適合性檢驗(yàn)結(jié)果可知，與D-3、E-1模型相比較，D-2模型的顯著差異數(shù)最少，推斷D-2模型為最適合模型。辣椒抗CMV遺傳符合1對主基因+多基因的混合遺傳模型。

2.3 遺傳參數(shù)的估計(jì)

辣椒組合P1×P2抗CMV的遺傳符合由1對加性基因＋加性－顯性多基因構(gòu)成的D-2模型。主基因遺傳為加性效應(yīng)，其加性效應(yīng)值為-1.107，其絕對值是多基因的14.5倍，多基因遺傳以顯性效應(yīng)為主，其顯性效應(yīng)值為-0.548，加性效應(yīng)值為0.076，多基因顯性度的絕對值為7.21。由表4可知，主基因遺傳率以F2最高為61.65％，其次為B1（46.08％），B2最小僅為30.59%；多基因遺傳率以F2的17.88％為最高，其次為B2（0.66％）和B1（0），因此在F2代選擇抗CMV的品種是有效的。環(huán)境對辣椒抗CMV有很大影響，其方差占總表型方差的20.52%～68.75%。

3 結(jié)論與討論

通過6世代聯(lián)合分析法，試驗(yàn)中辣椒對CMV的抗性遺傳符合由1對加性基因＋加性-顯性多基因構(gòu)成的混合模型，且主基因遺傳為加性效應(yīng)，在B1、B2和F2 3個(gè)世代的遺傳率明顯高于多基因的遺傳率，多基因在B1代的遺傳率為0，在B1、B2和F2 3個(gè)世代的多基因遺傳率是逐漸升高的，這不僅說明F2世代的選擇對于積累多基因來說是有效的，也證明通過系譜選擇對于提高辣椒抗CMV育種是有效的措施之一。

辣椒抗CMV的遺傳規(guī)律呈現(xiàn)出“遺傳多樣化”的特點(diǎn)，目前研究表明，辣椒對CMV的抗性基因尚不完全明確［7］，如Barrios［8］研究認(rèn)為，辣椒對CMV 的抗性由單隱性基因控制；Kang 等［9］研究認(rèn)為，辣椒材料Bukang對CMV 的抗性由1個(gè)顯性單基因控制；Cook［10］研究認(rèn)為，辣椒對 ＣＭＶ 的抗性為隱性遺傳。這些研究成果的差別都很大。但閻淑珍等［11-12］采用完全雙列雜交法的研究結(jié)果均表明，辣椒對CMV的抗性遺傳受多基因控制，符合加性-顯性模型，且加性更為重要，這與該研究所得的1對加性基因＋加性-顯性多基因模型證明中的一部分試驗(yàn)結(jié)果相吻合，進(jìn)一步說明利用6世代聯(lián)合分析法不僅可以對辣椒抗CMV的抗性遺傳進(jìn)行較為科學(xué)的評價(jià)，還能對其基因數(shù)進(jìn)行估算，這將對下一步的分子標(biāo)記輔助育種提供理論依據(jù)，為辣椒抗CMV的遺傳研究提供了很好契機(jī)。

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