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    億萬年前的生命“氧”成記

    2023-07-19 17:55:45楊冬
    百科知識 2023年14期
    關鍵詞:真核細胞核有氧

    楊冬

    今天,人們對氧氣的存在已經(jīng)習以為常。如果把時鐘撥回到幾十億年前,回到生命剛剛在地球上立足的時代,我們會發(fā)現(xiàn)那時地球上根本沒有氧氣,地球大氣的主要成分是甲烷、二氧化碳、水蒸氣等。雖然地球上沒有氧氣,但宇宙中存在大量的氧元素。在衰老恒星的演化過程中,恒星核心通過核聚變合成了氧,所以宇宙中氧的含量還是比較豐富的,僅次于氫和氦。不過,因為氧特別容易和其他元素發(fā)生化學反應,所以絕大部分的氧是以某種化合物的形式存在。這類化合物被稱為氧化物,其中最常見的就是水(H2O)。

    據(jù)科學家推測,在地球誕生的早期,其表面有大量的水。也就是說,在幾十億年前的地球上,已經(jīng)形成了浩瀚的海洋,但是沒有氧氣。地球上演化出的第一批生物從未見過氧氣,它們通過無氧呼吸獲取能量,同時利用化學能合成身體所需的有機物,其中一類化學能來自海底火山口??茖W家通過研究海底火山口發(fā)現(xiàn),其噴發(fā)的物質(zhì)為周圍的厭氧微生物提供了化學能。在這些微生物的基礎上,一個生機勃勃的生態(tài)系統(tǒng)逐漸在海洋深處形成,蝦、貝殼、管蟲等多種生物生活于其中。因此,可以推測,在遠古時代,一些海底火山口附近也同樣存在由各種微生物組成的生態(tài)系統(tǒng),它們可能是最早的地球居民。

    藍細菌開啟“大氧化”時代

    與僅存在于海底火山口的化學能相比,太陽能是地球上更為普遍的能源來源?,F(xiàn)在,地球上的大部分生物依賴太陽能生存和繁衍。例如,植物可以利用太陽能將二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機物,這一過程就是光合作用。為了將二氧化碳轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物就要設法還原二氧化碳,給二氧化碳提供電子。細胞中進行光合作用的葉綠體可被視作一個“泵站”,它利用太陽能提供的能量(類似于抽水泵利用電作為能量),從某個電子供體中抽取電子提供給二氧化碳。在距今約30億年前,藍細菌(也稱藍藻)“發(fā)明”了利用水作為電子供體支持光合作用的“技術”。也就是說,藍細菌利用太陽能將水的氧原子的電子奪走,再傳遞給二氧化碳。這一過程必然伴隨著水被不斷地裂解并釋放出氧氣。所以,隨著藍細菌的繁殖,氧氣就被源源不斷地釋放出來。一開始,氧氣剛剛釋放出來就會被消耗掉,這是因為氧氣會與當時地球上還普遍存在的還原性物質(zhì)(如氫氣、鐵等)進行反應,從而又回到了某種化合物的形態(tài)。當這些“緩沖物質(zhì)”被耗盡后,氧氣就逐漸在地球大氣中積累。隨著時間的推移,地球大氣中終于出現(xiàn)了一定濃度的氧氣。這段時期被稱為“大氧化”時代,發(fā)生在距今約24億—18億年前。

    “大氧化”對于絕大部分厭氧生物而言是滅頂之災。這些生物從未見過氧氣,當然也不會利用氧氣。對它們而言,氧氣是有毒的,氧氣會與其細胞中的各種生物分子發(fā)生反應,破壞細胞的正常功能。所以,“大氧化”必然伴隨著一波“大滅絕”。同時,氧氣濃度的上升又給地球的生命體指出了一條新的演化道路—如果能利用氧氣氧化有機物,那么這種生物便可以得到更多的能量。在這種情況下,能夠利用氧氣的生物會擁有更大的優(yōu)勢,它們的后代會逐漸在生物圈中占據(jù)統(tǒng)治地位并深刻地影響地球生物的演化歷程。

    線粒體竟然來自遠古的細菌

    生物如何利用氧氣獲取能量呢?這還要從有氧呼吸談起。

    有氧呼吸是利用氧氣氧化有機物獲得能量的活動。在有氧呼吸的過程中,有機物通過化學反應“貢獻”出它們的電子,細胞的“膜”上的一系列由蛋白質(zhì)構(gòu)成的分子機器則會將電子傳遞給氧氣,使氧原子與氫原子結(jié)合形成水。這一電子傳遞過程與光合作用剛好相反,可以將其比作水電站發(fā)電,在“膜”上流動的電子是水流,“膜”上的分子機器則是水電站的水輪機。水輪機可以將水下落的勢能轉(zhuǎn)變成電能,而細胞里的水輪機輸出的能量又以什么形式存在呢?科學家研究發(fā)現(xiàn),在有氧呼吸的過程中,當電子在“膜”上向氧氣流動時,細胞中的分子機器向“膜”的一側(cè)泵出質(zhì)子(也就是氫離子),從而在“膜”兩側(cè)建立質(zhì)子濃度差,并利用濃度差驅(qū)動腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)合成酶,從而進一步合成大量的ATP。細胞中的水輪機就這樣將流動的電子產(chǎn)生的能量轉(zhuǎn)換為以ATP形式存在的能量。利用ATP的水解,細胞可以完成各種耗能的化學反應。

    對于細菌來說,上述過程發(fā)生在細菌的細胞膜上,前文所述的“膜”就是指細胞膜。復雜的、多細胞生物(如動物)的細胞結(jié)構(gòu)和細菌有較大區(qū)別,它們的細胞在漫長的演化過程中“并購”了細菌,細菌的后代逐漸演化為細胞中的一個“部門”—線粒體,有氧呼吸就發(fā)生在線粒體的膜上。

    線粒體是細菌的后代嗎?如果人體細胞里有細菌的后代,那么病原體不是已經(jīng)潛藏在人體中了嗎?提起細菌,人們常常會認為它們都屬于病原體。如果真的有某種致病細菌(如肺結(jié)核分枝桿菌)藏在人體細胞里,那么的確有可能引發(fā)疾病。然而,根據(jù)“細胞內(nèi)共生”假說,在億萬年前,有一些細菌早已和我們遠古時代的祖先達成了“協(xié)議”—細菌與生物細胞共同繁殖、演化,可謂“共命運,共榮辱”。這些遠古的細菌實際上已經(jīng)成為了“我們”的一部分。

    通過研究現(xiàn)存生物的線粒體,科學家已經(jīng)獲得了大量證據(jù),可以證明“細胞內(nèi)共生”假說的合理性。與細胞內(nèi)的其他結(jié)構(gòu)(如細胞器)不同,線粒體有自己的DNA,其中包含了若干編碼線粒體蛋白的基因,而且線粒體通過分裂增加自身數(shù)量。和細菌一樣,線粒體需要先復制自己的DNA,然后分裂成兩個新的線粒體。從基因序列上看,人體細胞的線粒體的基因更像細菌的基因,而不太像人類的基因。這些證據(jù)顯示,線粒體很有可能是由遠古的細菌演化而來的。

    “有氧霸主”真核生物的優(yōu)勢

    那么,這種“細胞內(nèi)共生”關系又是如何形成的呢?讓我們再回到“大氧化”時代一探究竟。

    隨著氧氣濃度的上升,一個單細胞生物如果具有利用氧氣氧化有機物從而獲得能量的能力,它就會具有明顯的競爭優(yōu)勢。所以,很多單細胞生物逐漸演化出了有氧呼吸的能力,但直到此時,地球上還沒有出現(xiàn)真核生物。

    什么是真核生物?真核生物是指那些人們通過顯微鏡可以看到其細胞核的生物,包括動物、植物、真菌、變形蟲等。換句話說,幾乎所有能形成復雜的多細胞個體的生物都是真核生物。在生命誕生的最初階段,生物的細胞中沒有具有核膜的細胞核,它們被稱為原核生物。原核生物分為兩類:一類是我們熟悉的細菌;另一類被稱為古細菌。它們雖然都是單細胞生物,都沒有具有核膜的細胞核,但是從DNA序列上看有很大的差異。從生物演化的角度看,細菌和古細菌屬于兩個不同的大家族。

    今天,古細菌往往生活在極端環(huán)境中,比如,深海火山口或鹽湖(如死海)。這類生物大多具有耐熱、耐鹽、耐堿、耐酸等特征。從外形上看,雖然古細菌與細菌比較相似,但是科學家通過仔細分析其基因發(fā)現(xiàn),古細菌在很多方面更接近真核生物。

    現(xiàn)在,有科學家提出了一種假說—真核生物是由古細菌演化而來的。在幾十億年前的某一個瞬間,一個古細菌吞噬了一個細菌,或者說一個古細菌和一個細菌“融合”為一個新型細胞,結(jié)果導致細菌變?yōu)榧毎械木€粒體,專門為新型細胞的有氧呼吸提供“服務”。之后,這個新型細胞的后代又形成了具有核膜的細胞核(簡稱細胞核),并逐漸把大部分基因都轉(zhuǎn)移到位于細胞核內(nèi)的染色質(zhì)上,從而完成了向真核生物的演化。儲存在細胞核內(nèi)的基因不僅包括古細菌的全部基因,還包括細菌的大部分基因(所以今天線粒體DNA中只攜帶了少數(shù)線粒體基因,大部分線粒體的基因還是在細胞核中)。細胞核為真核細胞帶來了顯而易見的優(yōu)勢,比如,與忙忙碌碌的細胞質(zhì)分開,在細胞核中完成基因的復制和轉(zhuǎn)錄;因為DNA遠離細胞質(zhì)內(nèi)的代謝活動(尤其是有氧呼吸),被破壞的可能性(如被氧自由基破壞)也隨之降低。

    與它的兩個“祖先”相比,擁有線粒體和細胞核的真核細胞有很大的優(yōu)勢。線粒體為其提供充足的能量供應,細胞核則使其有足夠的空間存放海量的遺傳信息。如果將真核生物比喻為計算機,可以說,這臺計算機擁有可以長時間續(xù)航的電池以及存儲空間超大的硬盤。在這個基礎上,細胞便可以演化出更加復雜的結(jié)構(gòu),執(zhí)行更多的功能,同時運動能力也進一步增強。在此基礎上,自然界演化出復雜的多細胞生物,如植物、動物,最后演化出能夠思考、具有高級智慧的人類。

    雖然已經(jīng)打下了如此充分的基礎,但生活于“大氧化”時代的生物還是長時間處于比較簡單的狀態(tài)。研究發(fā)現(xiàn),從“大氧化”完成到距今約8億年前,地球上并未出現(xiàn)復雜的多細胞生物。這段時間長達10億年,科學家將之稱為“無聊的10億年”。是什么阻礙了多細胞生物的誕生呢?這個問題目前并無公認的答案,科學界也是眾說紛紜。然而,有一個事實是無法忽略的,即在這10億年中,雖然地球的大氣中已經(jīng)“有氧”了,但氧氣水平仍然處于較低的水平,通常估計不超過今天的氧氣水平的10%,甚至可能低至0.1%。

    氧氣水平較低導致細胞很難獲得足夠的能量,因此難以產(chǎn)生更積極的行為模式,也難以構(gòu)建更復雜的組織結(jié)構(gòu)。另外,也有學者認為,氧氣水平較低可能有利于某些特定細菌的代謝活動,從而使海洋富含硫化氫。對于大部分生物而言,硫化氫具有毒性,因此也限制了生物的多樣性發(fā)展。

    不過,在“無聊的10億年”的末期,這一切都隨著地球氧氣水平的上升而結(jié)束了。由于某種未知的原因,地球的氧氣水平在距今約8億年前開始上升,并且最終在“寒武紀大爆發(fā)”的前夕接近今天的水平?!昂浼o大爆發(fā)”是地球生命系統(tǒng)早期發(fā)生的一次爆發(fā)式增加事件。具體是指距今5.4億—5億年,地球海洋生命系統(tǒng)中“突然”出現(xiàn)了門類眾多的后生動物(包括無脊椎動物和脊椎動物)。雖然出現(xiàn)“寒武紀大爆發(fā)”的原因目前科學界仍有爭議,但是根據(jù)現(xiàn)有的科學證據(jù)可以推測,合適的氧氣水平應該是其發(fā)生的一個必要條件。

    在幾十億年前的地球上,氧氣的故事起源于一個不起眼的藍細菌細胞,隨著藍細菌種群的繁衍壯大,地球上的氧氣水平一步一步提高。氧氣濃度的增加帶來了新的契機,原始的生命體開始向更復雜的方向演化,從單細胞到多細胞,從原核生物到真核生物,生物圈也日益豐富,直到距今約5.4億年前的某一刻,地球上的生物跨過了“寒武紀大爆發(fā)”的門檻。在隨后的幾千萬年里,地球上出現(xiàn)了迄今所知動物界中所有“門”一級成員的最初代表,而生命的演化也進入了一個繁盛的、全新的時代!

    【責任編輯】張小萌

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