不同產(chǎn)量潛力小麥品種干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運及根系衰老差異分析

嚴美玲，鄭雪嬌，石玉，王西芝，于振文

(1. 山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學研究院，山東煙臺 264500；2. 山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，山東泰安 271018；3. 濟寧市兗州區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，山東濟寧 272100)

黃淮海平原的小麥播種面積和產(chǎn)量分別占全國的57.54%和63.10%，該地區(qū)小麥增產(chǎn)對全國糧食安全十分重要[1，2]。 在耕地面積有限的情況下，滿足未來糧食需求的唯一途徑是提高作物單產(chǎn)[3]。 Liu 等[4]研究指出，品種改良對小麥產(chǎn)量的貢獻率為47%～60%。 因此，選用高產(chǎn)潛力大的小麥品種以提高單產(chǎn)是保障糧食安全的重要途徑。

前人研究表明，小麥產(chǎn)量高低取決于灌漿期光合物質(zhì)生產(chǎn)和營養(yǎng)器官貯藏同化物的轉(zhuǎn)運，增加開花后干物質(zhì)積累量和開花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量是品種改良的研究重點[5，6]。 高產(chǎn)小麥品種新冬60開花后干物質(zhì)積累量達7 857.62 kg/hm2，其開花后干物質(zhì)對籽粒貢獻率比新冬20 和新冬40 分別高17.26%和8.62%，這有利于提高穗粒重，為高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)[7]。 小麥花后葉片衰老過程中葉綠素含量降低顯著影響葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)[8，9]。 籽粒產(chǎn)量達8 500 kg/hm2以上的氮高效小麥品種開花后旗葉衰老延緩，花后干物質(zhì)積累量比氮中效和氮低效小麥品種分別高10.18%和42.93%[10]。灌漿期根系衰老緩慢有利于改善葉片光合能力，獲得高產(chǎn)[11]。 開花至成熟期小麥根系超氧化物歧化酶活性與籽粒產(chǎn)量和水分利用效率呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.82 和0.72[12]。 前人關(guān)于不同小麥品種產(chǎn)量差異的研究多集中在干物質(zhì)積累與分配方面，而對不同產(chǎn)量潛力小麥品種開花后根系衰老特性差異研究較少。 小麥新品種煙農(nóng)1212 近年來多次創(chuàng)出全國小麥單產(chǎn)最高紀錄[13]，其產(chǎn)量潛力顯著高于大面積推廣種植的其他品種[14]。 本試驗選用煙農(nóng)1212、濟麥22 和良星99 為材料，研究其干物質(zhì)積累、分配及根系衰老的差異，以期為黃淮海平原小麥高產(chǎn)高效品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019—2020 年在山東省濟寧市兗州區(qū)小孟鎮(zhèn)史家王子村(35°40′N、116°41′E)進行。試驗田前茬作物為玉米，播種前0 ～20 cm 土層土壤有機質(zhì)含量15.70 g/kg、全氮1.12 g/kg、堿解氮115.19 mg/kg、速效磷35.37 mg/kg 和速效鉀115.83 mg/kg。

1.2 試驗設(shè)計

試驗選用的3 個不同產(chǎn)量潛力小麥品種分別為煙農(nóng)1212 (產(chǎn)量潛力12 000 kg/hm2)、濟麥22(產(chǎn)量潛力10 500 kg/hm2)和良星99 (產(chǎn)量潛力9 000 kg/hm2)。 小區(qū)面積2 m × 30 m＝60 m2，各小區(qū)間設(shè)2 m 隔離帶。 隨機區(qū)組排列，重復3 次。

氮、磷、鉀肥分別選用尿素、磷酸二銨和硫酸鉀。 試驗田總施肥量為純N 270 kg/hm2、P2O5150 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2，純N 105 kg/hm2及全部磷肥和鉀肥于播種前基施，拔節(jié)期開溝追施剩余氮肥。 2019 年10 月19 日播種，基本苗240萬/hm2，4 葉期定苗。 越冬期、拔節(jié)期、開花期各灌水60 mm，其他田間管理均按高產(chǎn)田標準進行。2020 年6 月11 日收獲。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 植株干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運 于小麥開花期和成熟期取植株地上部單莖，其中成熟期植株樣品分成莖＋葉鞘、葉、穗軸＋穎殼和籽粒4 部分，于105℃殺青30 min，70℃烘干至恒重，測定干物質(zhì)重。 根據(jù)Ma 等[15]的方法計算干物質(zhì)分配與轉(zhuǎn)運相關(guān)指標:

開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量(kg/hm2)＝開花期干物質(zhì)量－成熟期營養(yǎng)器官干物質(zhì)量；

開花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒的貢獻率(%)＝開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒干重×100 ；

開花后干物質(zhì)積累量(kg/hm2)＝成熟期籽粒干重－開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量；

開花后干物質(zhì)積累量對籽粒的貢獻率(%)＝開花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干重×100 。

1.3.2 旗葉葉綠素相對含量 于小麥開花期和開花后7、14、21、28 d 和35 d 的晴朗日上午9∶00—11∶30，每小區(qū)選取長勢均勻一致的旗葉20片，采用CCM－200 葉綠素儀(OPTI－Science， 美國)測定旗葉葉綠素相對含量。

1.3.3 根系衰老特性 于小麥開花期和開花后10 d 和20 d，采用根鉆(內(nèi)徑10 cm)于每個小區(qū)小麥行間和行上以20 cm 的間隔鉆取0 ～20、20 ～40 cm 土層根系樣品分別裝于70 目篩網(wǎng)袋中，重復3 次。 參照Guo 等[16]描述的方法測定根系超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 小麥成熟期于小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻的5 m2區(qū)域測定穗數(shù)和穗粒數(shù)，每處理重復3 次。 區(qū)域內(nèi)小麥收獲脫粒，籽粒自然風干后(含水量為12.5%)稱重測定產(chǎn)量和千粒重。

1.3.5 水分利用效率 水分利用效率[kg/(hm2·mm)]＝籽粒產(chǎn)量/全生育期總耗水量。 小麥全生育期耗水量根據(jù)水分平衡方法[17]計算，公式為:ET＝I＋P－D－R±ΔSWS。

式中，ET(mm)為小麥全生育期耗水量，I (mm)為小麥全生育階段灌溉量，P (mm)為小麥全生育階段降水量，D (mm) 為地下水補給量，R(mm)為地表徑流，ΔSWS (mm)為播種期與成熟期0 ～200 cm 土層土壤貯水量之差。

本試驗區(qū)地下水位深25 m，因此無地下補水，試驗區(qū)地下水補給、排水和地表徑流均忽略不計。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2003 和SPSS 22.0 軟件對數(shù)據(jù)進行計算和統(tǒng)計分析。 采用LSD 法進行顯著性差異及方差分析，運用SigmaPlot 12.5 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小麥品種開花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運的差異

由表1 可知，煙農(nóng)1212 開花期和成熟期干物質(zhì)積累量均顯著高于濟麥22 和良星99。 各品種開花前營養(yǎng)器官貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量無顯著差異，其對籽粒貢獻率表現(xiàn)為煙農(nóng)1212、濟麥22＜良星99。 煙農(nóng)1212 開花后干物質(zhì)積累量顯著高于濟麥22 和良星99，分別高15.09%、29.83%；各品種開花后干物質(zhì)積累量對籽粒貢獻率表現(xiàn)為煙農(nóng)1212、濟麥22＞良星99，煙農(nóng)1212 較良星99 顯著增加8.16%。 表明，煙農(nóng)1212 灌漿期干物質(zhì)積累能力強，開花后干物質(zhì)在籽粒中的分配量大，為其高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

表1 不同小麥品種開花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運比較

2.2 不同小麥品種開花后旗葉葉綠素相對含量的差異

由圖1 可知，不同小麥品種開花期旗葉葉綠素相對含量無顯著差異；開花后7、14 d 煙農(nóng)1212均顯著高于濟麥22 和良星99，濟麥22 和良星99差異不顯著；開花后21、28、35 d 煙農(nóng)1212 旗葉葉綠素相對含量均顯著高于濟麥22 和良星99，各品種間差異顯著。 開花后7 ～35 d，煙農(nóng)1212旗葉葉綠素相對含量較濟麥22 和良星99 分別顯著高出7.28%～33.17%和8.70% ～54.67%。 表明煙農(nóng)1212 旗葉葉綠素相對含量在開花后始終保持較高水平，下降緩慢，有利于花后光合作用和干物質(zhì)積累。

圖1 不同小麥品種開花后旗葉葉綠素相對含量

2.3 不同小麥品種開花后不同土層根系衰老特性的差異

由圖2 可知，不同小麥品種比較，開花期和開花后10、20 d 的0 ～20、20 ～40 cm 土層根系超氧化物歧化酶活性均表現(xiàn)為煙農(nóng)1212＞濟麥22＞良星99，且煙農(nóng)1212 顯著高于濟麥22 和良星99。開花期至開花后20 d，煙農(nóng)1212 的0 ～20 cm 土層根系超氧化物歧化酶活性較濟麥22 和良星99分別高9.82%～28.48%和22.88%～51.61%；20 ～40 cm 土層分別高9.68%～20.17%和16.39%～35.48%。不同小麥品種開花期和開花后10、20 d不同土層根系丙二醛含量均表現(xiàn)為煙農(nóng)1212＜濟麥22 ＜良星99，各品種間差異顯著。 表明煙農(nóng)1212 開花后根系能夠保持較高的超氧化歧化酶活性和較低的丙二醛含量，延緩衰老。

2.4 不同小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素、產(chǎn)量和水分利用效率的差異

由表2 可知，不同品種單位面積穗數(shù)無顯著差異，品種間穗粒數(shù)和千粒重均表現(xiàn)為顯著差異，煙農(nóng)1212 穗粒數(shù)和千粒重較濟麥22、良星99 分別高5.34%、7.99%和8.86%、13.41%。 不同品種籽粒產(chǎn)量和水分利用效率均表現(xiàn)為煙農(nóng)1212＞濟麥22＞良星99，品種間差異顯著，煙農(nóng)1212 較濟麥22、良星99 分別高10.84%、11.55%和19.13%、16.40%。 表明，煙農(nóng)1212 通過提高穗粒數(shù)和千粒重獲得高產(chǎn)，水分利用效率亦最高。

表2 不同小麥品種的產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素和水分利用效率

3 討論與結(jié)論

研究表明，不同生育階段小麥干物質(zhì)積累量與籽粒產(chǎn)量顯著相關(guān)，且成熟期相關(guān)系數(shù)最高，為0.573[18]。 不同小麥品種間干物質(zhì)積累與分配差異顯著[19]，泰農(nóng)18 開花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和開花后干物質(zhì)積累量比臨麥4 號分別高9.11% ～10.53%和1.03% ～2.87%，比汶農(nóng)5 號分別高20.93%～21.30%和1.29%～5.52%[20]。 產(chǎn)量水平為7 234～9 916 kg/hm2的小麥開花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量對籽粒的貢獻率為23.04%～40.59%，開花后干物質(zhì)積累量對籽粒產(chǎn)量貢獻率高達59.41% ～76.96%[21]。本研究中，高產(chǎn)潛力大的小麥品種煙農(nóng)1212 開花期和成熟期干物質(zhì)積累量均顯著高于濟麥22 和良星99，為高產(chǎn)奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。 煙農(nóng)1212 開花前貯藏干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量與濟麥22 和良星99 無顯著差異，開花后干物質(zhì)積累量顯著高于濟麥22 和良星99，開花后干物質(zhì)積累量對籽粒貢獻率保持較高水平。 表明，小麥開花后干物質(zhì)積累量及其對籽粒貢獻率的協(xié)同提高更利于高產(chǎn)。

小麥花后干物質(zhì)積累主要受花后葉片持綠特性和衰老特性影響，葉綠素含量可有效反映葉片衰老程度[22]。 有研究表明，高溫脅迫下石家莊8號旗葉抗氧化酶活性顯著高于河農(nóng)341，有效減少葉片葉綠素相對含量和光合速率下降幅度[23]。不同基因型小麥葉片葉綠素含量存在差異，干旱脅迫下六倍體小麥灌漿中后期旗葉葉綠素相對含量顯著高于二倍體和四倍體小麥，葉片持綠時間更長，同化物生產(chǎn)能力更高[22]。 研究[24]指出，通過施肥耕作等栽培措施可以促進小麥根系發(fā)育、提高根系活力，進而延緩地上和地下部器官衰老，增加籽粒產(chǎn)量。 本研究結(jié)果表明，高產(chǎn)潛力大的小麥品種煙農(nóng)1212 灌漿中后期旗葉葉綠素相對含量顯著高于濟麥22 和良星99。 表明煙農(nóng)1212灌漿中后期旗葉持綠性好，葉片衰老延緩，有利于提高花后光合同化物生產(chǎn)；有研究[11]表明，根系衰老特性與小麥產(chǎn)量關(guān)系密切，根系活力下降相對緩慢的小麥品種，具有較高的光合效率。 本試驗結(jié)果表明，煙農(nóng)1212 開花期和灌漿中后期0 ～40 cm 土層根系抗氧化能力均優(yōu)于濟麥22 和良星99，根系丙二醛含量保持較低水平，根系衰老延緩，有利于進一步增加籽粒產(chǎn)量。

研究[25]表明，小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素在不同生態(tài)區(qū)域和產(chǎn)量水平下存在差異，產(chǎn)量低于7 500 kg/hm2條件下，增產(chǎn)依賴于增加穗數(shù)、穗粒數(shù)或二者兼有；產(chǎn)量高于7 500 kg/hm2條件下，增產(chǎn)主要依賴于增加穗粒數(shù)。 亦有研究[21]表明，穗數(shù)和穗粒數(shù)增加對小麥產(chǎn)量形成的貢獻最大，高產(chǎn)小麥品種煙農(nóng)999 穗數(shù)、穗粒數(shù)比邯農(nóng)1412 分別高8.38%～15.63%和4.53%～6.28%，因而獲得高產(chǎn)。本試驗條件下，煙農(nóng)1212 穗粒數(shù)和千粒重較濟麥22、良星99 分別顯著增加5.34%、7.99% 和8.86%、13.41%，籽粒產(chǎn)量和水分利用效率分別顯著增加10.84%、11.55%和19.13%、16.40%。 綜上得出，煙農(nóng)1212 產(chǎn)量顯著高于濟麥22 和良星99主要歸因于更高的穗粒數(shù)和千粒重，這也是其高水分利用效率的重要基礎(chǔ)。