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    玉米自交系維生素含量與F1 雜種優(yōu)勢關(guān)系研究

    2023-07-17 07:36:24劉孜賈春蘭崔霞孫志強(qiáng)王秀芹吳承來蘭進(jìn)好
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年6期
    關(guān)鍵詞:肌醇生物素雜種優(yōu)勢

    劉孜,賈春蘭,崔霞,孫志強(qiáng),王秀芹,吳承來,蘭進(jìn)好

    (1. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山東青島 266109;2. 山東省玉米技術(shù)創(chuàng)新中心,山東萊州 261400;3. 山東登海種業(yè)股份有限公司,山東萊州 261400;4. 棗莊市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,山東棗莊 277000;5. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山東泰安 271018)

    雜種優(yōu)勢(heterosis,hybrid vigor)是指雙親雜交后產(chǎn)生的F1代在一種或多種性狀上表現(xiàn)出優(yōu)于雙親的現(xiàn)象[1]。 根據(jù)雜種優(yōu)勢的原理,通過育種手段的改進(jìn)和創(chuàng)新,可以顯著提高作物的生長速率和代謝能力,從而提高作物的抗逆力、生存力、產(chǎn)量等。 玉米是世界上最早利用雜種優(yōu)勢并利用得最為徹底的作物之一。 在玉米育種過程中,選育高配合力的自交系是首要任務(wù)[2],只有選育出高配合力的自交系,才能組配出具有強(qiáng)優(yōu)勢的雜交新品種[3,4]。 目前,我國在玉米生產(chǎn)中普遍選用高品質(zhì)的玉米雜交種[5],然而玉米品種選育工作仍然存在科研手段落后、品種選育周期長等問題,致使人工和生產(chǎn)成本較高[6],無法滿足市場需求。 因此,如何高效選育高配合力的玉米自交系以促進(jìn)玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)這一問題亟待解決。

    B 族維生素不但具有較高的營養(yǎng)價值和保健功能[7],而且對人體神經(jīng)系統(tǒng)起到營養(yǎng)和保護(hù)作用[8],還在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用[9-11]。 玉米B 族維生素含量豐富。 其中煙酸(維生素B3)具有幫助植物代謝和促進(jìn)胚發(fā)育的作用[12];生物素(維生素B7)是一種能促進(jìn)植物生長和具有抗病作用的生理活性物質(zhì)[13];肌醇可以促進(jìn)植物細(xì)胞壁的合成和提高植物的抗逆能力[14]。 30 余年前曾有育種家提出,配合力強(qiáng)的玉米自交系煙酸和生物素含量較高,而肌醇含量較低[15],但以此理論進(jìn)行的研究卻未見報道。

    玉米株高、穗位高與其產(chǎn)量性狀密切相關(guān)[16,17]。 玉米穗高系數(shù)反映果穗在莖稈上的相對位置[18],一般情況下,株高、穗位高與其產(chǎn)量呈正相關(guān)[19-22]。 因此,研究玉米株高性狀對其高產(chǎn)育種具有重要意義。

    為了更好地探究3 種B 族維生素對玉米株高及穗位高的影響,本研究以同一骨干親本自交系鄭58 為母本、以不同親緣關(guān)系的自交系為父本配制雜交組合,研究玉米自交系與其F1代間三種維生素含量的遺傳關(guān)系,研究株高、穗位高和穗高系數(shù)的雜種優(yōu)勢,以及親本自交系維生素含量與F1代株高、穗位高、穗高系數(shù)雜種優(yōu)勢的關(guān)系,以期為玉米高產(chǎn)育種和雜交組合高效選配提供理論參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    本試驗(yàn)以鄭58 為母本,HZ1249、HZ0284、HZ1136、HZ0283、昌7-2、HZ0832 和HZ1342 7 個自交系為父本,配制7 個雜交組合(表1)。 全部材料均由山東農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米育種課題組于2020年在海南育種基地繁育和配制。

    表1 7 個玉米雜交組合

    1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    本試驗(yàn)涉及8 個親本、7 個F1雜交種,共15個材料。 采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)3 次。 每個材料種植2 行,行距60 cm,株距28 cm,每行20 株。為提高土壤均勻程度,試驗(yàn)地冬前翻耕閑置,地勢平坦,水肥適宜。

    1.3 測定指標(biāo)及方法

    1.3.1 煙酸含量測定(高效液相色譜法) 稱取粉碎過篩籽粒樣品5 g,加入25 mL H2O 混勻,之后加入淀粉酶0.5 g,水浴30 min;冷卻后,用5 mol/L 鹽酸溶液和0.1 mol/L 鹽酸溶液調(diào)pH 值到1.7±0.1,放置5 min;用5 mol/L 氫氧化鈉溶液和0.1 mol/L 氫氧化鈉溶液調(diào)pH 值到4.5±0.1,加水定容到50 mL,經(jīng)濾膜加壓過濾后得到待測樣品。待測樣品用Prominence UFLCXR 高效液相色譜儀(日本島津)測定,重復(fù)3 次。

    1.3.2 生物素含量測定(高效液相色譜法) 籽粒粉碎過篩后,稱0.25 g 樣品于錐形瓶中,加入3%硫酸25 mL,121℃水浴30 min,冷卻后用5 mol/L 氫氧化鈉調(diào)pH 值到6.8,再加水定容到50 mL,經(jīng)濾膜加壓過濾后得到待測樣品。 利用LC-6A 型高效液相色譜儀(日本島津)測定,重復(fù)3次。

    1.3.3 肌醇含量測定(微生物法) 將處理好的酵母菌株(北納生物)調(diào)整濃度在0.5 麥?zhǔn)蠞岫取W蚜7鬯檫^篩后,稱取5 g 樣品于錐形瓶中,加入0.44 mol/L 鹽酸溶液80 mL,水解1 h 后取出冷卻至室溫,調(diào)整pH 值至5.2,定容、收集濾液。 將收集到的濾液轉(zhuǎn)移至試管中,再121℃滅菌5 min,冷卻后每管接種0.5 麥?zhǔn)蠞岫冉湍妇陸乙?00 μL,繼而在恒溫培養(yǎng)搖床上培養(yǎng)24 h。 取出后滅菌15 min,測定600 nm 處吸光度,繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線,計(jì)算各樣品的肌醇含量。

    1.3.4 株高和穗位高測定 株高:玉米雄穗開花后,花稃有少量干枯時用塔尺測量天穗頂端第一花稃至地面的距離;穗位高:用塔尺量取玉米果穗底端(不計(jì)玉米穗柄長度)至地面的距離。 取每行中間連續(xù)10 株進(jìn)行株高和穗位高測量,重復(fù)3次。

    1.4 F1代雜交優(yōu)勢相關(guān)指標(biāo)計(jì)算

    以中親優(yōu)勢(MPH)、超親優(yōu)勢(HB)來反映親本和F1代種子維生素含量、株高、穗位高和穗高系數(shù)的關(guān)系,計(jì)算公式如下:

    中親優(yōu)勢(%)=(F1-MP)/MP×100 ; (1)

    超親優(yōu)勢(%)=(F1-HP)/HP×100 ; (2)

    穗高系數(shù)=穗位高/株高×100 。(3)

    式中,MP 為雙親平均值;HP 為高親值;F1為雜交種某一性狀的平均值。

    1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

    采用Microsoft Excel 2010 和SPSS 軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,利用LSD 法進(jìn)行方差分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 親本與F1代種子維生素含量的關(guān)系分析

    2.1.1 親本與F1代煙酸含量的關(guān)系分析 如表2所示,除雜交組合2 的父本煙酸含量顯著高于母本外,其余6 個組合的父本煙酸含量均顯著低于母本。 雜交組合1、6、7 的F1代種子煙酸含量與低值親本差異不顯著,表現(xiàn)為近低親遺傳;雜交組合5 的F1代種子煙酸含量位于雙親之間;雜交組合2、3、4 的F1代種子煙酸含量顯著低于低值親本,表現(xiàn)為超低親遺傳。

    表2 親本與F1代種子煙酸含量及雜種優(yōu)勢表現(xiàn)(mg/kg)

    由雜種優(yōu)勢表現(xiàn)來看,7 個玉米雜交組合F1代的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢均為負(fù)值,呈現(xiàn)負(fù)向雜種優(yōu)勢,可見,難以通過雜種優(yōu)勢利用來改善F1代種子煙酸含量。

    2.1.2 親本與F1代生物素含量的關(guān)系分析 如表3 所示,除雜交組合4 外,其余6 個雜交組合親本間生物素含量均存在顯著性差異,雜交組合1、3、5 母本種子的生物素含量顯著高于父本,雜交組合2、6、7 母本種子的生物素含量顯著低于父本。

    表3 親本與F1代種子生物素含量及雜種優(yōu)勢表現(xiàn)(mg/kg)

    雜交組合4 的F1代種子生物素含量與雙親間差異不顯著;雜交組合1、3、5、7 的F1代種子生物素含量與高值親本間無顯著性差異,表現(xiàn)為近高親遺傳;雜交組合2、6 的F1代種子生物素含量位于雙親之間。 可見,當(dāng)雙親生物素含量存在顯著差異時,有三分之二雜交組合的F1種子生物素含量表現(xiàn)為近高親遺傳,有三分之一組合的F1代種子生物素含量位于雙親之間。

    就F1代種子生物素含量的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)來看,除雜交組合2 的中親優(yōu)勢為負(fù)值外,其余6 個組合均表現(xiàn)出一定的中親優(yōu)勢,其中組合5、1 的中親優(yōu)勢達(dá)到22.81%、19.43%。 就超親優(yōu)勢來看,僅有組合1、4 的F1代種子生物素含量表現(xiàn)出較低正向超親優(yōu)勢,分別為4.99%、2.30%,說明通過雜交優(yōu)勢利用培育超高親生物素含量雜交種的實(shí)踐意義不大。

    2.1.3 親本與F1代肌醇含量的關(guān)系分析 如表4所示,在7 個雜交組合中,雜交組合1、4、6 的親本間肌醇含量存在顯著性差異。 其中,組合1 的父本種子肌醇含量顯著高于母本,組合4、6 的父本種子肌醇含量顯著低于母本;雜交組合2、3、5、7的親本間肌醇含量不存在顯著差異。

    表4 親本與F1代種子肌醇含量及雜種優(yōu)勢表現(xiàn)(mg)

    從親本與F1代種子肌醇含量比較來看,雜交組合6 的F1代種子肌醇含量與高值親本間沒有顯著性差異,表現(xiàn)為近高親遺傳;雜交組合1 的F1代種子肌醇含量與低值親本間沒有顯著性差異,表現(xiàn)為近低親遺傳;雜交組合2、3 的F1代種子肌醇含量顯著低于雙親;雜交組合4、5、7 的F1代種子肌醇含量與親本間差異不顯著。 可見,在親本肌醇含量存在顯著差異的雜交組合1、4、6中,僅有組合6 表現(xiàn)為近高親遺傳;在雙親肌醇含量差異不顯著時,F(xiàn)1代種子肌醇含量顯著低于雙親或與雙親間差異不顯著。

    從F1代種子肌醇含量的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)來看,雜交組合4、6、7 的F1代種子肌醇含量表現(xiàn)出一定程度的正向中親優(yōu)勢,組合7 的F1代種子肌醇含量表現(xiàn)出較小的正向超高親優(yōu)勢。

    2.2 玉米株高相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢分析

    2.2.1 株高的雜種優(yōu)勢分析 如表5 所示,除雜交組合4、5、7 的雙親間株高表現(xiàn)差異不顯著外,其余4 個雜交組合的父本株高均顯著高于母本。除雜交組合1 外,各組合F1代株高均顯著高于雙親,表現(xiàn)出不同程度的中親優(yōu)勢和超高親優(yōu)勢。

    表5 7 個玉米雜交組合株高雜種優(yōu)勢表現(xiàn) (cm)

    7 個玉米雜交組合株高的平均中親優(yōu)勢為23.33%,平均超親優(yōu)勢為17.46%。 其中雜交組合2的株高中親優(yōu)勢最高,達(dá)到33.93%,超親優(yōu)勢排第二,為24.38%,僅次于組合3(超親優(yōu)勢為25.90%)。

    2.2.2 穗位高的雜種優(yōu)勢分析 如表6 所示,除雜交組合1、2、6 的父本穗位高顯著高于母本外,其余4 個組合的父母本穗位高無顯著差異。 就親本和F1代比較而言,F(xiàn)1代穗位高顯著高于雙親。

    表6 7 個玉米雜交組合穗位高雜種優(yōu)勢表現(xiàn)(cm)

    7 個雜交組合均表現(xiàn)出較強(qiáng)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢,平均中親優(yōu)勢為37.50%,平均超親優(yōu)勢為29.49%。 其中,雜交組合2、3 的雜種優(yōu)勢最強(qiáng),其中親優(yōu)勢分別為50.71%、66.76%,超親優(yōu)勢分別為39.41%、56.03%。

    2.2.3 穗高系數(shù)的雜種優(yōu)勢分析 如表7 所示,雜交組合1、3 的母本穗高系數(shù)顯著高于父本,雜交組合2、5、6、7 的母本穗高系數(shù)與父本之間差異不顯著,雜交組合4 的母本穗高系數(shù)顯著低于父本。 就親本與F1代比較而言,除雜交組合4 與高值親本不存在顯著差異外,其余雜交組合的F1代穗高系數(shù)均顯著高于親本。

    表7 7 個玉米雜交組合親本及F1代的穗高系數(shù)

    從F1代穗高系數(shù)的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)來看,除雜交組合4 的穗高系數(shù)超親優(yōu)勢<0 外,其余組合的中親優(yōu)勢、超親優(yōu)勢均>0,雜交組合3 的中親優(yōu)勢最高,達(dá)26.63%,雜種優(yōu)勢明顯。

    2.3 F1代株高相關(guān)性狀間及其與自交系(父本)維生素含量間的相關(guān)分析

    對7 個雜交組合父本的3 種維生素含量及F1代株高、穗位高、穗高系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果如表8 所示。 其中,株高與穗位高呈極顯著正相關(guān);穗位高與穗高系數(shù)呈顯著正相關(guān)。 煙酸含量與F1代株高、F1代穗位高均呈顯著正相關(guān),與穗高系數(shù)相關(guān)不顯著;生物素、肌醇含量與株高、穗位高、穗高系數(shù)之間的相關(guān)性不顯著。

    表8 F1代株高相關(guān)性狀間及其與自交系(父本)維生素含量間的相關(guān)性

    2.4 F1代株高相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢間及其與自交系(父本)維生素含量間的相關(guān)分析

    對7 個雜交組合父本的3 種維生素含量及F1代株高、穗位高、穗高系數(shù)雜種優(yōu)勢之間的相關(guān)性進(jìn)行分析,結(jié)果如表9 所示。 其中,父本煙酸含量與F1株高中親優(yōu)勢呈顯著正相關(guān),父本肌醇含量與F1代穗高系數(shù)超親優(yōu)勢呈顯著正相關(guān),株高中親優(yōu)勢與株高超親優(yōu)勢、穗位高中親優(yōu)勢呈顯著正相關(guān),穗位高中親優(yōu)勢與穗高系數(shù)中親優(yōu)勢、穗位高超親優(yōu)勢呈極顯著正相關(guān),穗高系數(shù)中親優(yōu)勢與穗位高超親優(yōu)勢呈顯著正相關(guān),穗高系數(shù)中親優(yōu)勢與穗高系數(shù)超親優(yōu)勢呈極顯著正相關(guān),其余性狀兩兩間相關(guān)性不顯著。

    表9 F1代株高相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢間及其與自交系(父本)維生素含量間的相關(guān)性

    3 討論與結(jié)論

    雜種優(yōu)勢是生物遺傳的普遍現(xiàn)象,也是作物品種改良工作中增強(qiáng)抗性、改進(jìn)品質(zhì)、提高產(chǎn)量的一條重要途徑[23]。 作物的維生素含量影響著其配合力和雜交組合的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)。 本研究選取具有代表性的玉米株高、穗位高、穗高系數(shù)3 個性狀,測定玉米自交系與其F1代種子3 種維生素含量的關(guān)系,以及親本自交系3 種維生素含量與F1代株高、穗位高、穗高系數(shù)性狀表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢的關(guān)系,以期為高效測定玉米自交系配合力提供理論依據(jù)。

    雜種優(yōu)勢分析表明:7 個玉米雜交組合的F1代煙酸含量中親和超親優(yōu)勢均為負(fù)值,表現(xiàn)為超低親遺傳;生物素含量往往傾向于表現(xiàn)為近高親遺傳,存在一定的雜種優(yōu)勢;肌醇含量往往傾向于表現(xiàn)為近低親或低于親本遺傳,雜種優(yōu)勢較弱。以上結(jié)果說明通過利用雜種優(yōu)勢來顯著提高雜交種的煙酸和肌醇含量難度較大。 7 個玉米雜交組合的F1代株高及穗位高的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢均>0 且部分超過20%,存在較強(qiáng)雜種優(yōu)勢,這與嚴(yán)建兵等[24]的研究結(jié)果一致:七分之六玉米雜交組合的穗高系數(shù)中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢>0,具有一定的雜種優(yōu)勢。

    相關(guān)性分析表明:F1代株高與穗位高呈極顯著正相關(guān),株高中親優(yōu)勢與穗位高中親優(yōu)勢呈顯著正相關(guān),表明玉米株高與穗位高具有同向遺傳效應(yīng),這與前人的研究結(jié)果基本一致[25,26]。 穗位高和穗高系數(shù)中親優(yōu)勢與超親優(yōu)勢均呈顯著或極顯著正相關(guān),說明穗高系數(shù)受穗位高影響較大。自交系煙酸含量與F1代株高、穗位高、株高中親優(yōu)勢呈顯著正相關(guān),表明通過測定親本種子煙酸含量可以預(yù)測F1代株高和穗位高,這在一定程度上提高了組合選配的可預(yù)見性。 自交系肌醇含量與穗高系數(shù)超親優(yōu)勢呈顯著正相關(guān)。 自交系生物素和肌醇含量與株高、穗位高、穗高系數(shù)的相關(guān)性不顯著。

    本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),玉米親本自交系種子的煙酸含量影響其F1代株高及穗位高表現(xiàn),煙酸含量越高的自交系其F1代株高和穗位高越高,株高雜種優(yōu)勢越強(qiáng),因此,可以通過測定親本自交系種子的煙酸含量來提前預(yù)測F1代株高相關(guān)性狀的表現(xiàn),這在一定程度上提升了預(yù)測雜交組合后代株高的效率,可加快育種進(jìn)程。 下一步將擴(kuò)大組合數(shù)量、分析產(chǎn)量結(jié)構(gòu)性狀,為進(jìn)一步研究3 種B 族維生素對玉米自交系配合力的影響提供理論依據(jù)。

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