尖扎核桃果實生長發(fā)育特性1)

史文君

(青藏高原種質(zhì)資源研究與利用實驗室(青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院),西寧,810016)

核桃(JuglansregiaL.)又名胡桃,為胡桃科(Juglandaceae)胡桃屬(Juglans)多年生落葉喬木,是我國重要的木本油料作物,其果實是世界四大堅果之一,有較高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟(jì)價值[1-2]。核桃主要食用部位為種仁,其營養(yǎng)豐富、油脂含量高,既可鮮食,又可加工成各種食品。核桃具有預(yù)防心血管疾病、降膽固醇、促進(jìn)類脂質(zhì)代謝、降血脂等功效[1-3],有益于人體健康,因而備受關(guān)注和青睞。

果實是生產(chǎn)果品為主的經(jīng)濟(jì)林的重要利用部位,掌握果實的生長發(fā)育規(guī)律可以了解其生長發(fā)育狀況和營養(yǎng)需求,以便在不同時期采取相應(yīng)管理措施,對提高果實品質(zhì)及產(chǎn)量有重要意義。核桃果皮由外果皮、中果皮、內(nèi)果皮3個部分組成,其發(fā)育過程分為發(fā)育前期、發(fā)育中期、發(fā)育后期3個階段[4]。陳虹等[5-6]探討了新疆阿克蘇地區(qū)核桃種子發(fā)育過程中油體、蛋白體、淀粉粒在子葉及胚中的時空分布情況。豫北平原地區(qū)的“遼寧1號”、“香玲”、“遼核5號”3個品種的核桃果實縱徑、橫徑、側(cè)徑在同一時期內(nèi)均呈相對快速增長的趨勢,具有一致性;品種間縱徑、橫徑、側(cè)徑生長發(fā)育有明顯的差異性;縱徑、橫徑、側(cè)徑發(fā)育動態(tài)有著相對一致的周期規(guī)律性[7]。通過物候觀測和生長動態(tài)測定,對不同生長時期“西林3號”[8]、“西扶1號”、“西扶2號”[9]、“強(qiáng)特勒”[10]、“云新高原”等核桃品種的果實縱徑、橫徑、側(cè)徑生長量的動態(tài)變化進(jìn)行擬合,發(fā)現(xiàn)“云新高原”核桃果實三徑累積生長量呈慢-快-慢的“S”型曲線,累積生長量始終保持縱徑大于橫徑大于側(cè)徑的生長特點[11]。史文君等[12]對青海貴德核桃果實生長發(fā)育中后期的生長動態(tài)進(jìn)行觀測發(fā)現(xiàn),隨著果實生長發(fā)育,果實質(zhì)量、果實縱徑及橫徑、堅果質(zhì)量、種仁質(zhì)量、出仁率等指標(biāo)總體呈上升趨勢,其中果實質(zhì)量在成熟后期略有下降。目前,已有關(guān)于核桃果實生長發(fā)育過程中種仁的總蛋白、可溶性糖、淀粉的變化動態(tài)[5]、脂肪酸組分和含量[5,13]、油脂含量[5,12,14]等的研究。

核桃果實生長發(fā)育不僅受自身遺傳的影響,還受如光、溫度、水、地形、土壤、海拔等外部因素的影響[15-17]。尖扎縣位于青海省東南部,是青海核桃種植的主要區(qū)域之一,當(dāng)?shù)睾颂抑饕植荚邳S河河谷及其支流的黃土丘陵溝壑區(qū)[15,18]。該地區(qū)特殊的地理位置和高原氣候資源導(dǎo)致核桃長期生長過程中果實生長發(fā)育呈現(xiàn)一定的動態(tài)變化規(guī)律。目前,對尖扎核桃的研究僅限于種仁油脂及脂肪酸含量[19]、堅果表型多樣性分析[20]、遺傳多樣性分析[21]等方面,鮮有對其果實生長發(fā)育規(guī)律、果實外觀形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)的研究。當(dāng)?shù)睾颂疑a(chǎn)中存在落果及坐果率低的問題,影響果實產(chǎn)量。鑒于此,本研究以青海尖扎核桃為研究對象,授粉后拍照記錄果實縱、橫切面,并對發(fā)育過程中的果實外觀形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行觀察。同時,對果實性狀指標(biāo)進(jìn)行定期觀察,取樣測定,分析果實生長發(fā)育動態(tài)變化規(guī)律,獲得果實生長數(shù)學(xué)模型。本研究以期提高該地區(qū)核桃堅果的品質(zhì)和產(chǎn)量,為當(dāng)?shù)睾颂腋咝г耘喙芾硖峁﹨⒖肌?/p>

1 試驗地概況

試驗地位于青海省尖扎縣康揚鎮(zhèn)(地理中心坐標(biāo):101°57′E,36°1′N),海拔2 102 m。該地屬高原大陸性氣候,為青藏高原特殊性氣候區(qū),年平均溫度7.8 ℃,年日照時間4 432 h,年平均降水量350 mm左右,無霜期186 d[22]。

2 研究方法

2.1 試驗材料

2019年,選擇生長良好的30年生、樹勢中等、管理水平一般、無病蟲害的健康核桃樹進(jìn)行研究。于4月16日開始觀察,由于5月初至5月22日果實變化較小,因此從5月22日開始對果實生長發(fā)育狀態(tài)和果實性狀指標(biāo)進(jìn)行測量及記錄,每隔7～10 d取樣觀測1次,直至果實完全成熟。采樣于上午10:00左右進(jìn)行,每次從試驗樹的東、西、南、北4個方向隨機(jī)采集100個果實,采后立即裝入冰盒帶回實驗室備測。

2.2 指標(biāo)測定

用相機(jī)(Canon PowerShot SX50 HS)對樣品果實橫切面和縱切面進(jìn)行拍照記錄。隨機(jī)選取20個果實,測定果實的鮮果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑、堅果質(zhì)量、種仁質(zhì)量、堅果縱徑、堅果橫徑、堅果側(cè)徑、殼厚等性狀指標(biāo)。

用游標(biāo)卡尺(Santo,中國,0～200 mm,精度為0.01 mm)測量果實縱徑、果實橫徑、堅果縱徑、堅果橫徑、堅果側(cè)徑、殼厚。用電子天平(Sartorius,精度為0.001 g)測量鮮果單果質(zhì)量、堅果單果質(zhì)量、種仁質(zhì)量。根據(jù)公式“出仁率=(種仁質(zhì)量/堅果質(zhì)量)×100%”計算出仁率。依據(jù)《核桃終止資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[23]描述果實、果核、種仁的形態(tài)特征。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理;Excel 2010進(jìn)行回歸分析;構(gòu)建三次多項式模型對果實形態(tài)生長進(jìn)程進(jìn)行擬合。

3 結(jié)果與分析

3.1 果實外觀形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化

3.1.1 果實外觀變化

通過定期觀察發(fā)現(xiàn)(圖1),尖扎核桃果實生長發(fā)育經(jīng)歷了果實速長期、硬核期、油脂迅速轉(zhuǎn)化期、果實成熟期4個時期。5月中旬(5月22日)至6月下旬(6月28日)為速長期,果實體積和質(zhì)量變化明顯;6月下旬(6月28日之后)至7月下旬(7月26日)為硬核期;7月下旬(7月26日之后)至9月初為油脂迅速轉(zhuǎn)化期;9月初(9月4日)至9月中旬(9月20日)為果實成熟期。后2個時期果實大小變化不明顯。尖扎核桃果實呈長圓形,果實表面有茸毛,外果皮的表面有明顯果點?？焖偕L期時,外果皮顏色為綠色,至果實成熟期變?yōu)辄S綠色并出現(xiàn)褐色斑點,青皮皺縮或裂開(圖1P),容易剝出。尖扎核桃從幼果到成熟果均有殘存的苞片及萼片。

A～P分別為5月22日、5月29日、6月5日、6月14日、6月21日、6月28日、7月5日、7月12日、7月19日、7月26日、8月5日、8月9日、8月16日、9月3日、9月11日、9月20日時核桃果實形態(tài)。

3.1.2 果實縱橫切面的結(jié)構(gòu)變化

由果實縱橫切面可見(圖2),果實縱切面呈長圓形,果實的橫切面呈近圓形,果實包括外果皮、中果皮、內(nèi)果皮、胚乳、隔膜等結(jié)構(gòu)。從6月14日開始可觀察到果實各部分結(jié)構(gòu)及變化。

A1～Q1分別為5月22日、5月29日、6月5日、6月14日、6月21日、6月28日、7月5日、7月12日、7月19日、7月26日、8月5日、8月9日、8月16日、8月23日、9月3日、9月11日、9月20日時果實縱切面;A2～Q2分別為5月22日、5月29日、6月5日、6月14日、6月21日、6月28日、7月5日、7月12日、7月19日、7月26日、8月5日、8月9日、8月16日、8月23日、9月3日、9月11日、9月20日時果實橫切面。

從果皮結(jié)構(gòu)看,中果皮從6月5日以后逐漸增厚(圖2C1、C2);7月19日之后中果皮無明顯變化;至9月11日出現(xiàn)與內(nèi)果皮分離現(xiàn)象(圖2P1、P2);9月20日中果皮與內(nèi)果皮明顯分離(圖2Q1、Q2)。7月5日左右,內(nèi)果皮自頂部開始變硬,逐漸木質(zhì)化,種核內(nèi)隔膜、褶壁的彈性及硬度逐漸增加(圖2G1、G2)。從8月9日開始,內(nèi)果皮迅速木質(zhì)化(圖2L1、L2)。果實達(dá)到充分成熟時,內(nèi)果皮完全木質(zhì)化成為果殼,與中果皮、種仁分離(圖2Q1、Q2)。

從果核結(jié)構(gòu)看,5月22日至7月5日,果核快速增大,之后果核大小無明顯變化。從果實切面可以看出,在發(fā)育前期核桃種仁中有水狀液體分布在種皮形成的囊中;隨著果實發(fā)育,種皮形成的囊逐漸增大,水狀液體增多(圖2A1～C1、圖2A2～C2);隨后,種仁內(nèi)的水狀液體開始變粘稠(圖2D1、D2);6月21日開始,種仁內(nèi)的水狀液體變成透明凝膠狀(圖2E1、E2)。7月5日前后(圖2G1、G2),種仁自上而下、從外往里開始逐步脂化,種仁逐漸硬化且變得飽滿;8月9日,種仁已全部形成白色子葉(圖2L1、L2)。

3.2 鮮果果實性狀分析

3.2.1 鮮果果實質(zhì)量的變化

果實發(fā)育過程中對鮮果果實單果質(zhì)量、干果質(zhì)量,干果種仁質(zhì)量、出仁率等的變化進(jìn)行觀測。通過觀測發(fā)現(xiàn),隨著核桃果實的生長發(fā)育,鮮果果實質(zhì)量總體呈增加趨勢,呈較為明顯的單“S”型曲線(表1)。果實發(fā)育早期(5月29日之前),果實質(zhì)量增長緩慢;5月29日至7月5日,果實質(zhì)量增長較快,進(jìn)入果實迅速生長期;7月5日之后,果實質(zhì)量增長較慢,于9月初達(dá)到最大值,之后略有下降;9月11日,果實開始成熟,自樹體脫落。果實完全成熟時果實質(zhì)量稍有下降,出現(xiàn)該現(xiàn)象與果皮(青皮)失水干縮、含水量下降有關(guān)。

表1 尖扎核桃鮮果果實性狀

3.2.2 果實縱徑及橫徑變化

隨著核桃果實的生長發(fā)育,果實縱徑和橫徑的變化趨勢基本一致,總體呈增加的趨勢,為“S”型曲線,與果實質(zhì)量的生長變化趨勢相似。果實縱徑的累積生長量始終大于果實橫徑的。5月22日至7月5日,果實縱徑及橫徑迅速增加(表1),該階段果實處于迅速生長期,果實體積和大小也迅速增加(圖1A～圖1G);5月29日到6月28日,近1個月內(nèi),果實縱徑從25.54 mm增加到46.63 mm,果實橫徑從17.52 mm增加到40.64 mm,分別增加了41.9%、50.6%;7月5日之后,果實縱徑及橫徑均緩慢增加;8月中旬后,果實縱徑和橫徑基本保持不變。7月份果實發(fā)育進(jìn)入硬核期及種仁成熟期,該階段果實的主要變化是種仁的變化。9月20日果實縱徑、橫徑略有下降,這與果皮失水皺縮有關(guān)。

3.3 干果果實的的變化

3.3.1 干果質(zhì)量、種仁質(zhì)量和出仁率的變化

果實發(fā)育進(jìn)程中,核桃干果質(zhì)量、干果種仁質(zhì)量、出仁率的變化見表2。果實發(fā)育后期,干果質(zhì)量和干果種仁質(zhì)量的變化規(guī)律基本一致,總體呈逐漸增加的趨勢,且不同時期增速不同,7月26日至8月5日的增量最大。在果實完全成熟時,干果質(zhì)量及種仁質(zhì)量均達(dá)到最大值,分別為12.11、5.43 g(表2)。出仁率是評價核桃堅果品質(zhì)的重要指標(biāo)之一,出仁率高的品種加工性能高。從表2可以看出,出仁率總體呈上升趨勢,9月20日果實完全成熟時,出仁率達(dá)到最大值,為44.81%。

表2 尖扎核桃干果果實性狀

3.3.2 干果果徑及殼厚的變化

由表2可見,果實發(fā)育后期,隨著果實的生長,堅果縱徑、橫徑、側(cè)徑大小稍有波動,但總體趨于穩(wěn)定,說明7月12日之后堅果大小基本定型。

堅果殼厚會影響取食時去殼的難易程度,也會影響核桃堅果進(jìn)一步深加工。7月12日開始,殼厚大幅增加;于8月9日達(dá)到峰值,之后緩慢降低;9月3日之后又小幅度增加。7月12日,內(nèi)果皮(果殼)已進(jìn)入硬核期,果殼逐漸木質(zhì)化;8月中旬果殼已基本發(fā)育完成;8月23日、9月3日果殼厚度明顯變小,這是由于采集的樣品成熟度低于該時期果實成熟度(表2)。

3.4 果實生長方程擬合

根據(jù)觀測的果實生長發(fā)育動態(tài)指標(biāo)構(gòu)建數(shù)學(xué)模型,可以科學(xué)地預(yù)測和評估果實生長發(fā)育狀況,進(jìn)而準(zhǔn)確制定合理的田間管理措施,提高果實產(chǎn)量和品質(zhì)。以5月22日為初始觀測時間(花后14 d),9月20日為終止觀察時間(花后135 d)。將核桃果實的生長時間作為自變量,對果實縱徑、橫徑、鮮果單果質(zhì)量,干果質(zhì)量、干果種仁質(zhì)量的生長動態(tài)進(jìn)行擬合,果實生長進(jìn)程的擬合方程見表3,決定系數(shù)(R2)大于0.9835,由此證明,用多項式擬合方程擬合核桃果實生長進(jìn)程是可行的。

表3 核桃果實生長發(fā)育的數(shù)學(xué)模型

4 討論

核桃是重要的木本經(jīng)濟(jì)樹種,種子(種仁)是其重要部位。種子與果實有著緊密的關(guān)系,果實保護(hù)發(fā)育中的種子,滋養(yǎng)種子,并在成熟時促進(jìn)種子的有效傳播[24]。在核桃果實生長發(fā)育過程中,觀察果實的外觀形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化,明確果實單果質(zhì)量、縱徑、橫徑、干果單果質(zhì)量、種仁質(zhì)量、核殼厚等的變化規(guī)律,并結(jié)合生長模型制定相應(yīng)發(fā)育時期的田間栽培管理措施具有重要意義。本試驗探究了青海尖扎核桃果實生長發(fā)育動態(tài)規(guī)律,獲得了核桃從坐果到果實成熟全過程的動態(tài)變化曲線。

在青海尖扎地區(qū)栽培的核桃,其果實生長發(fā)育分為果實速長期(約35d)、硬核期(約31d)、油脂轉(zhuǎn)化期(約42d)、成熟期(約15d),歷時約130d。授粉后(5月8日)至5月中旬(5月22日),核桃的生長緩慢,該階段果實縱徑、橫徑、質(zhì)量的增加量均較小。5月中旬至6月下旬為速長期,從外觀形態(tài)上看,該階段果實體積和大小迅速增加,相應(yīng)的果實縱徑、果實橫徑、果實質(zhì)量均快速增加。從果實縱橫切面來看,該階段中果皮及內(nèi)果皮的厚度迅速增長。5月中旬至6月上旬,胚囊快速變大,分布在胚囊中的水狀液體隨著胚囊增大逐漸變多;6月14日,種仁胚囊中的水狀液體開始變粘稠;6月下旬至7月下旬為硬核期,該時期種仁胚囊中出現(xiàn)明顯的透明凝膠狀胚乳,之后逐漸被吸收。從外觀上看,硬核期果實大小基本不變(圖2F1～圖2J1),其縱徑和橫徑也基本保持穩(wěn)定。對果實縱切面觀察發(fā)現(xiàn),內(nèi)果皮自頂部開始逐漸變硬,開始木質(zhì)化,此時,果實質(zhì)量仍緩慢增加。7月下旬至9月初為油脂迅速轉(zhuǎn)化期,果實大小基本不變,但內(nèi)部結(jié)構(gòu)及物質(zhì)發(fā)生變化。該時期果實種仁逐步脂化且不斷趨于充實,油脂含量迅速增加。油脂迅速轉(zhuǎn)化期,果實質(zhì)量仍然緩慢增加,干果質(zhì)量及干果種仁質(zhì)量也持續(xù)增加,由此可以推測,該時期主要是果核質(zhì)量在增加。9月初至9月中旬為果實成熟期,果實完全成熟時中果皮與內(nèi)果皮(果殼)分離,中果皮完全木質(zhì)化,種仁硬質(zhì)化,而果實的縱徑及橫徑與前一個發(fā)育時期一樣,無顯著變化。此時,出油量、干果質(zhì)量、干果種仁質(zhì)量、出仁率均達(dá)到最大值,但鮮果果實質(zhì)量略有下降,這主要是由于青皮失水干縮導(dǎo)致。堅果質(zhì)量和出仁率是衡量核桃堅果品質(zhì)的重要指標(biāo)。從出仁率及種仁質(zhì)量來看,9月20日前后已達(dá)到用以加工的果實的最佳采收期,若是鮮食可早些采果。果實發(fā)育后期,堅果殼厚達(dá)到峰值后先降低后增加,這與薄殼山核桃堅果殼厚的變化趨勢相似[25]?？傮w看,本研究中,核桃生長發(fā)育過程中其外觀形態(tài)變化與果實性狀指標(biāo)的變化趨勢一致。尖扎核桃生長發(fā)育過程中果實縱、橫切面及果核的變化與前人的觀察結(jié)果[26]相似,但本研究中,果實開花、坐果時間晚于低海拔地區(qū)(青海尖扎于5月10日左右雌花授粉結(jié)束,而新疆阿克蘇地區(qū)的“新溫185號”和“新新2號”于4月底結(jié)束雌花授粉[26])。

果實發(fā)育包括坐果、生長、成熟、完熟等發(fā)育階段[27],經(jīng)歷細(xì)胞分裂、增大、分化等過程。果實發(fā)育期間會發(fā)生一系列動態(tài)變化,該過程可以用鮮果的質(zhì)量、果實縱徑、橫徑、干果質(zhì)量等形態(tài)指標(biāo)繪制的生長曲線來體現(xiàn)。不同果實的生長曲線各異,常見的有單“S”型曲線和雙“S”型曲線兩大類型。木本油料作物果實的生長發(fā)育具有一定的變化規(guī)律,不同類型的油料作物果實生長發(fā)育過程差異較大。薄殼山核桃(Carya illinoensis)[28]、油茶(Camellia oleifera)[29]、核桃[11]、白檀(Symplocos paniculata)[30]、黃連木(PistaciachinesisBunge)[31]的果實生長發(fā)育動態(tài)變化均呈單“S”型曲線,千年桐(Vernicia montana)[32]鮮果質(zhì)量的生長曲線呈雙“S”型。本研究結(jié)果表明,核桃果實縱徑和橫徑生長趨勢相對一致,果實縱徑的累積生長量始終大于橫徑的。核桃果實的縱徑、橫徑、單果質(zhì)量的變化為“緩慢增長-快速增長-緩慢增長”模式,均呈為單“S”型生長曲線,這與“云新高原”[11]、“新溫185號”、“新新2號”[26]等核桃果實的生長曲線相似。

目前關(guān)于果實生長的數(shù)學(xué)模型的研究較多,已有關(guān)于楊梅(Myrica rubar)[33]、油橄欖(Olea europaea)[34]、澳洲堅果(Macadamia ternifolia)[35]、蘋果(Malus domestica ‘Fuji’)[36]、薄殼山核桃[28]、核桃[11]等果實生長數(shù)學(xué)模型的報道。預(yù)測評估該類果實生長及產(chǎn)量等重要指標(biāo)時,多以果實生長時間為變量,采用線性方程、一元多項式方程、Logistic方程等擬合果實關(guān)于生長時間的生長發(fā)育動態(tài)模型。核桃果實的生長發(fā)育不僅受內(nèi)部因素的影響,同時也受光、溫度、水、地形、海拔等外部環(huán)境因素的影響[15-16]。核桃為雌雄同株異花,但大多數(shù)花期不遇,大面積栽培時必須配置授粉樹。不同品種核桃生長發(fā)育進(jìn)程差異大,同一時期不同品種間的果實三徑生長也有著明顯差異[7]。因此,通過建立果實生長發(fā)育的數(shù)學(xué)模型可以預(yù)測及掌握果實生長情況,有針對性地進(jìn)行田間管理,提高核桃果實品質(zhì)和產(chǎn)量。劉嬌等[11]發(fā)現(xiàn),運用三次多項式對“云新高原”的縱徑進(jìn)行擬合,其精度優(yōu)于使用Logistic模型和二次多項式,而使用Logistic模型對果實的橫徑、側(cè)徑的擬合效果較好。本研究以果實生長時間為自變量,構(gòu)建了尖扎核桃果實縱徑、橫徑、單果質(zhì)量,干果單果質(zhì)量、種仁質(zhì)量的三次多項式方程模型,決定系數(shù)都在0.98以上,回歸方程的擬合效果較好,可以較好地反映核桃果實的生長動態(tài)變化規(guī)律。由于果實生長發(fā)育也受管理措施、氣象因子、土壤養(yǎng)分等因素的影響,在實際生產(chǎn)過程中,應(yīng)該對該品種的生長特性和生長環(huán)境條件進(jìn)行綜合分析,制定合理的栽培管理措施,從而獲得商品性高的堅果。

5 結(jié)論

本研究通過對尖扎核桃果實外觀形態(tài)、果實縱切面及橫切面的結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察,分析了果實性狀指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn),核桃果實生長發(fā)育經(jīng)歷果實速長期、硬核期、油脂迅速轉(zhuǎn)化期、果實成熟期4個時期。隨著果實發(fā)育,鮮果果實質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑、干果果實質(zhì)量、種仁質(zhì)量總體呈增加的趨勢。果實縱徑、果實橫徑、單果質(zhì)量隨著發(fā)育時間的推移呈“慢-快-慢”的單“S”型曲線,且縱徑累積生長量始終大于橫徑的。綜合干果質(zhì)量和出仁率的結(jié)果可以看出,尖扎核桃可在9月中旬采集收用以加工的果實,鮮食核桃則應(yīng)在稍早時間進(jìn)行采果?；诠麑嵣L發(fā)育時間構(gòu)建果實生長發(fā)育的數(shù)學(xué)模型能較好反映核桃果實生長發(fā)育動態(tài),用于生產(chǎn)中對果實發(fā)育的預(yù)測,同時結(jié)合相關(guān)栽培管理措施,提高核桃果實的品質(zhì)和產(chǎn)量。