黃河三角洲不同林齡刺槐細(xì)根形態(tài)的時(shí)空動(dòng)態(tài)1)

譚春霞 劉廣芳 王夢(mèng)瑤 龐元湘 郭龍梅 劉煒 曹幫華 郝木征 王甜甜 毛培利 盧小軍

(黃河下游森林培育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)),泰安,271018) (東營(yíng)市濕地城市建設(shè)推進(jìn)中心) (黃河下游森林培育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(山東農(nóng)業(yè)大學(xué))) (東營(yíng)市勝景林業(yè)有限公司)

根系是植物直接接觸土壤的重要器官,不僅起到固定植物的作用,而且從土壤中吸收養(yǎng)分和水分供給植物生長(zhǎng)發(fā)育[1]。植物根系可以分為粗根和細(xì)根兩部分,細(xì)根是指直徑≤2 mm的根系,細(xì)根是吸收養(yǎng)分和水分的主要器官[2]。林木細(xì)根具有巨大的吸收表面積和生物量,其壽命短、周轉(zhuǎn)速率快,是根系中最為活躍的部分,其形態(tài)及分布直接反映林木對(duì)立地條件的適應(yīng)情況[3]。林齡是影響樹木細(xì)根生物量的重要因素,Peichl et al.[4]對(duì)白松(Pinusstrobus)的研究發(fā)現(xiàn)細(xì)根生物量隨林齡增加逐漸增加,林齡30 a時(shí)細(xì)根生物量最大;歐洲山毛櫸(Fagussylvatica)、英國櫟(Quercusrobur)和歐洲赤楊(Alnusglutinosa)等林分的細(xì)根生物量隨林齡的增加而增加[5],但對(duì)杉木(Cunninghamialanceolata)林細(xì)根生物量在不同林齡之間差異不顯著,因此,細(xì)根生長(zhǎng)受林分發(fā)育階段的影響比林齡更明顯[6]。在季節(jié)上,樹木細(xì)根的生長(zhǎng)有著顯著變化,細(xì)根一在早春開始生長(zhǎng),晚春或中夏達(dá)到最大值,但在不同的氣候地區(qū)細(xì)根生長(zhǎng)規(guī)律不一致。熱帶地區(qū)細(xì)根生物量或細(xì)根量季節(jié)變化規(guī)律多為單峰型[7];亞熱帶地區(qū)樹種細(xì)根生物量或細(xì)根量多為雙峰型[8];溫帶地區(qū)細(xì)根生物量或細(xì)根量多為雙峰型,但也存在單峰型[9-10]。隨土壤深度的增加,細(xì)根生物量逐漸降低[11]。在林分發(fā)育的過程中,土壤特性、林分結(jié)構(gòu)及物種組成等會(huì)隨著林齡的增長(zhǎng)而變化,進(jìn)而對(duì)細(xì)根的生物量及形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[12]。濱海鹽堿地造林樹種白蠟(Fraxinusvelutina)的根系生物量逐漸增加,但細(xì)根的活力先增加再降低[13];對(duì)上海臨港新城新吹填的鹽堿地不同樹種研究發(fā)現(xiàn),不同樹種細(xì)根生物量的月動(dòng)態(tài)變化為雙峰型或單峰型,峰值主要集中在7月和9月[14];隨土壤深度的增加,根系生物量逐漸降低,根系集中分布在0～40 cm土層深度,具有明顯的表聚現(xiàn)象,對(duì)白蠟—刺槐混交林的根系主要以根直徑大于5 mm的粗根為主,分布在距樹干0～100 cm的距離內(nèi),而細(xì)根主要分布在50～100 cm距離內(nèi)[15-16]。

黃河三角洲是全球典型的濱海鹽堿地,刺槐(Robiniapseudoacacia)是黃河三角洲地區(qū)栽植面積最大的喬木樹種,該地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱,抗干擾能力弱,對(duì)外界環(huán)境變化適應(yīng)能力差[14]。近年來隨著全球氣候的變化,該地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱性導(dǎo)致刺槐林出現(xiàn)嚴(yán)重的衰退現(xiàn)象。為了揭示黃河三角洲刺槐林衰退機(jī)理,位于以山東省東營(yíng)市六干苗圃為試驗(yàn)樣地,應(yīng)用微根管法(微根管法能夠在不干擾細(xì)根生長(zhǎng)過程的前提下對(duì)細(xì)根進(jìn)行連續(xù)觀測(cè)[17-19])研究不同年齡刺槐細(xì)根形態(tài)在不同土壤深度的月動(dòng)態(tài)變化,揭示林齡對(duì)細(xì)根動(dòng)態(tài)的影響,進(jìn)一步了解林木細(xì)根生長(zhǎng)的過程和機(jī)理。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于山東省東營(yíng)市六干苗圃(118°15′～119°19′E,37°24′～38°10′N)。該地區(qū)屬于暖溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫11.9 ℃,年降水量592.2 mm,年蒸發(fā)量1 908.2 mm。春季多風(fēng)且干旱,蒸發(fā)強(qiáng)烈,夏季氣溫高降水多,秋季溫度開始降低,降水減少,冬季寒冷干燥。試驗(yàn)地土壤基本養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為:有機(jī)質(zhì)13.29 g·kg-1、全氮0.66 g·kg-1、水解性氮62.31 mg·kg-1、有效磷37.22 mg·kg-1、速效鉀60.97 mg·kg-1,土壤pH為7.54～8.87,土壤鹽分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.17%～0.26%。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年11月16日,在六干苗圃選取不同林齡(2、13、24、33 a)的刺槐試驗(yàn)林,立地條件相同,株行距為3 m×4 m,每個(gè)林齡樣地內(nèi)埋設(shè)微根管(長(zhǎng)1.0 m,外徑7.8 cm,內(nèi)徑7.4 cm)6根,總計(jì)24根。參照Vamerali et al.[20]的方法,在距離刺槐樹干0.5～1.0 m的位置埋設(shè)微根管。用鋼鉆挖一個(gè)傾斜45°的管洞,并達(dá)到確定深度,然后將微根管插入洞中。根管露出地面約15 cm,垂直觀測(cè)距離為60 cm。微根管管壁與土壤之間的間隙用鉆孔試取出的原土經(jīng)過雜質(zhì)去除之后進(jìn)行回填,使微根管與土壤之間緊密接觸。對(duì)微根管頂端進(jìn)行加蓋密封,并將露出地面的部分用黑色膠帶進(jìn)行纏繞。為減少微根管的安裝對(duì)根系生長(zhǎng)造成的影響,使獲得的數(shù)據(jù)相對(duì)準(zhǔn)確,在微根管安裝半年后進(jìn)行數(shù)據(jù)采集。

2.2 圖像的獲取與數(shù)據(jù)采集

細(xì)根觀測(cè)自2019年3月30日開始,至2019年12月6日結(jié)束,每半月采集一次圖像,共采集圖像17次。每次獲取數(shù)據(jù)的微根管窗口尺寸為22 cm×20 cm,采集圖像時(shí)要從同一起始位置開始采集,以保證采集的根系圖像始終為同一位置。使用ROOT-700根系掃描分析系統(tǒng)(PM-Tech GmbH,德國)進(jìn)行圖像采集。圖像采集工作在一天內(nèi)完成,將獲取的影像帶回實(shí)驗(yàn)室,用LA-S植物根系分析系統(tǒng)(杭州萬深檢測(cè)科技有限公司,杭州,中國)對(duì)圖像進(jìn)行處理獲取相關(guān)數(shù)據(jù)。

本研究采用的細(xì)根指標(biāo)為:總根尖數(shù)、總表面積、平均直徑、單位土壤體積的根長(zhǎng)密度和可塑性指數(shù)?？伤苄灾笖?shù)參考Valladares et al.[21]的方法計(jì)算,可塑性指為每個(gè)指標(biāo)各處理間的最大值與最小值之差與最大值的比值。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013軟件將獲得的細(xì)根總根尖數(shù)、平均細(xì)根直徑、總表面積以及根長(zhǎng)密度進(jìn)行整理,然后用IBM Statistcis SPSS 26.0軟件對(duì)林齡、月份和土層深度采用三因素方差分析檢驗(yàn),再用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 對(duì)影響刺槐細(xì)根形態(tài)指標(biāo)因素的方差分析

由表1可知,林齡、月份及土層深度對(duì)總根尖數(shù)的影響極顯著,林齡與月份、林齡與土層深度、月份與土層深度的兩兩交互作用對(duì)總根尖數(shù)的影響極顯著,三者交互影響不顯著;林齡、月份及土層深度對(duì)平均細(xì)根直徑的影響極顯著,林齡和月份以及林齡和土層深度之間對(duì)平均細(xì)根直徑的交互影響極顯著,而月份和土層深度的交互作用對(duì)平均細(xì)根直徑的影響不顯著,三者交互影響也不顯著;林齡、月份及土層深度對(duì)根表面積的影響極顯著,林齡和月份以及林齡和土層深度之間對(duì)根表面積的交互影響極顯著,而月份和土層深度的交互影響不顯著,三者交互影響也不顯著;林齡、月份及土層深度對(duì)細(xì)根根長(zhǎng)密度影響極顯著。

表1 林齡、月份和土層深度對(duì)刺槐細(xì)根形態(tài)指標(biāo)影響的三因素方差分析結(jié)果

3.2 各林齡刺槐生長(zhǎng)季細(xì)根總根尖數(shù)的變化

由表2可知,隨著生長(zhǎng)季月份的增加,林齡2、24、33 a刺槐的總根尖數(shù)先增加再減少,而林齡13 a刺槐的總根尖數(shù)為雙峰形,在6月13日至9月17日總根尖數(shù)較高。隨著土層深度(h)的增加,刺槐的總根尖數(shù)先增加再減小,在20 cm

表2 不同月份和土壤深度上的4個(gè)林齡刺槐總根尖數(shù)量

3.3 各林齡刺槐生長(zhǎng)季細(xì)根根平均直徑的變化

由表3可知,從3月到6月,生長(zhǎng)季平均細(xì)根直徑先增加后降低,并在4月底到5月達(dá)到峰值,6月之后趨于穩(wěn)定。隨著土層深度的增加,刺槐的平均細(xì)根直徑先增加再減小,10 cm

表3 不同觀測(cè)時(shí)間和土壤深度上的4個(gè)林齡刺槐平均細(xì)根直徑

3.4 各林齡刺槐生長(zhǎng)季細(xì)根總表面積的變化

由表4可知,隨著生長(zhǎng)季月份的增加,林齡2、24、33 a刺槐細(xì)根總表面積先增加再降低,林齡13 a刺槐則在10 cm

表4 不同月份和土壤深度上的4個(gè)林齡刺槐總表面積

3.5 各林齡刺槐生長(zhǎng)季細(xì)根根長(zhǎng)密度的變化

由表5可知,在觀測(cè)期內(nèi),林齡2、24、33 a刺槐隨著月份的增加根長(zhǎng)密度呈先增加后降低,林齡13 a刺槐則在10 cm

表5 不同月份和土壤深度上的4個(gè)林齡刺槐根長(zhǎng)密度

3.6 不同林齡刺槐細(xì)根形態(tài)指標(biāo)特征

由表6可知,隨著林齡的增加,刺槐的總根尖數(shù)先增加再減小,林齡24 a刺槐的總根尖數(shù)最多;平均細(xì)根直徑先增加再減小,林齡13 a刺槐的平均細(xì)根直徑最大;刺槐的細(xì)根總表面積先增加后減小,林齡13 a的刺槐細(xì)根總表面積最高,林齡2 a的刺槐細(xì)根總表面積最小;平均根長(zhǎng)密度先增加再降低,林齡13 a刺槐的平均根長(zhǎng)密度最高,林齡33 a刺槐的平均根長(zhǎng)密度最小。

表6 不同林齡刺槐細(xì)根形態(tài)指標(biāo)特征

3.7 不同林齡刺槐細(xì)根的可塑性指數(shù)

由表7可知,在0

表7 不同林齡刺槐細(xì)根的累計(jì)可塑性指數(shù)

4 討論

4.1 林齡對(duì)細(xì)根形態(tài)動(dòng)態(tài)的影響

隨著林齡遞增,刺槐細(xì)根總根尖數(shù)、總表面積以及根長(zhǎng)密度呈先增大后減小的趨勢(shì),以林齡13 a的刺槐最大,與不同林齡栓皮櫟(Quercusvariabilis)林的細(xì)根形態(tài)變化類似[22-23],由于較大林齡的林分在林分郁閉后其根系的生長(zhǎng)趨于穩(wěn)定,從而導(dǎo)致根系活力隨林齡增加先增加再降低[13]。林齡33 a刺槐林的總根尖數(shù)減少與林分生長(zhǎng)減弱有關(guān),導(dǎo)致刺槐根系生長(zhǎng)受到抑制[24]。但沙地樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)人工林隨著林齡的增加細(xì)根生物量、總根尖數(shù)、表面積及根長(zhǎng)密度等逐漸增加[25]。原因是與樹種、立地條件、樹種生理特征有關(guān)[26-27]。從可塑性看,可塑性越大,植物適應(yīng)能力越強(qiáng)[28],林齡13 a和24 a刺槐的可塑性大于林齡33 a和2 a的刺槐,說明林齡13 a和24 a刺槐細(xì)根比林齡2 a刺槐和林齡33 a衰退刺槐細(xì)根有著明顯的適應(yīng)優(yōu)勢(shì)。

4.2 生長(zhǎng)季節(jié)對(duì)細(xì)根形態(tài)動(dòng)態(tài)的影響

刺槐的總根尖數(shù)、根總表面積、根長(zhǎng)密度都是隨生長(zhǎng)季月份增加先增加再降低,從4月30日開始增加,在6—7月份達(dá)到最大值,然后逐漸降低,與紅松(Pinuskoraiensis)林的細(xì)根形態(tài)變化一致[9-10]。夏季細(xì)根減少與支持樹木生長(zhǎng)的碳源主要向枝條和樹干分配,使得根系獲得的較少營(yíng)養(yǎng)有關(guān)[29-30],由該地區(qū)夏季降水量集中且過多導(dǎo)致根系呼吸困難[17]。

刺槐細(xì)根的平均直徑從3月開始逐漸增加,在5月達(dá)到最大值后開始逐漸減小趨于平緩,隨后在10月下旬出現(xiàn)小幅度增加。與黃山松(PinustaiwanensisHayata)、香樟(Cinnamomumcamphora)的根系特征一致[31-32]。細(xì)根平均直徑在3月份出現(xiàn)增加是由于微根管的安裝對(duì)根系的影響逐漸減小,新的細(xì)根開始出現(xiàn),觀測(cè)區(qū)域內(nèi)的細(xì)根在生長(zhǎng)過程中平均直徑出現(xiàn)增長(zhǎng)。細(xì)根直徑對(duì)于細(xì)根的吸收及運(yùn)輸功能有著重要的影響[33],選擇成本最小而效益最大始終是根系生長(zhǎng)的策略。細(xì)根直徑與壽命呈正相關(guān),刺槐細(xì)根在夏季根系直徑較小,壽命較短,提高了對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的吸收能力。冬季新的細(xì)根生長(zhǎng)較少,并且細(xì)根部分變粗,來減小其生長(zhǎng)新根的成本[34]。

4.3 土層深度對(duì)細(xì)根形態(tài)動(dòng)態(tài)的影響

細(xì)根具有隨林齡增大而向土壤深層延伸的趨勢(shì),不同林齡(2、13、24、33 a)的刺槐細(xì)根主要分布在0～40 cm的土層中,與白世紅等[35]對(duì)該地區(qū)刺槐人工混交林的研究結(jié)果基本一致;該地區(qū)白蠟人工林的根系也主要集中分布在0～40 cm深度土層[13-15]。細(xì)根的表層匯聚現(xiàn)象與該地區(qū)地下水位淺、淺層土壤通透性較好、養(yǎng)分條件較高及鹽堿程度低有重要關(guān)系[13,36],該地區(qū)土壤含水量和含鹽量隨著深度的增加逐漸增加,限制了根系在更深層次的生長(zhǎng)[17,37],導(dǎo)致刺槐細(xì)根總根尖數(shù)、平均細(xì)根直徑、總表面積以及根長(zhǎng)密度等指標(biāo)隨土層深度先增加后減小,平均細(xì)根直徑在10～20 cm土層中達(dá)到最大,其余細(xì)根形態(tài)指標(biāo)在20～30 cm土層最大。

5 結(jié)論

林齡對(duì)刺槐細(xì)根分布有著重要影響。隨著年齡遞增,刺槐細(xì)根總根尖數(shù)、總表面積以及根長(zhǎng)密度呈先增大后減小的趨勢(shì),其中林齡24 a刺槐的總根尖數(shù)最大,其余細(xì)根形態(tài)指標(biāo)林齡13 a刺槐最大。不同林齡刺槐的總根尖數(shù)、總表面積以及根長(zhǎng)密度隨著生長(zhǎng)季月份的增加均是先增加再降低,夏季數(shù)值最大,但林齡2、24、33 a刺槐為單峰型,而林齡13 a刺槐為雙峰型。林齡2、24、33 a刺槐細(xì)根各項(xiàng)指標(biāo)均隨著生長(zhǎng)季月份的增加呈先增加后降低逐漸趨于穩(wěn)定的趨勢(shì),并且隨著林齡的增加峰值逐漸右移。刺槐細(xì)根主要分布在0～40 cm的土層中,隨林齡增大有向土壤深層延伸的趨勢(shì)。林齡13 a和24 a刺槐細(xì)根可塑性比林齡33 a和2 a刺槐高。林齡顯著影響了刺槐細(xì)根形態(tài)的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化,生長(zhǎng)季節(jié)和土層深度共同影響著細(xì)根的動(dòng)態(tài)變化。