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    鹽脅迫對4種甜瓜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

    2023-07-10 00:28:52謝志明瑪依努爾·吾斯曼覃志強(qiáng)方志剛
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年11期
    關(guān)鍵詞:生理特性鹽脅迫種子萌發(fā)

    謝志明 瑪依努爾·吾斯曼 覃志強(qiáng) 方志剛

    摘要:為探討鹽脅迫對甜瓜種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響,鑒定甜瓜的耐鹽性,用NaCl模擬鹽脅迫,以常規(guī)伽師瓜、雜交伽師瓜、綠肉伽師瓜、西開欣4種甜瓜為材料,設(shè)定種子萌發(fā)期間NaCl濃度為 0、25、50、75、100、125 mmol/L,幼苗期NaCl濃度為100 mmol/L。結(jié)果表明,鹽脅迫顯著影響了甜瓜種子萌發(fā),不同甜瓜品種在鹽脅迫下種子萌發(fā)存在較大差異,利用隸屬函數(shù)法建立綜合評價體系,發(fā)現(xiàn)4種甜瓜的耐鹽性表現(xiàn)為西開欣>常規(guī)伽師瓜>雜交伽師瓜>綠肉伽師瓜。苗期試驗結(jié)果表明,100 mmol/L NaCl脅迫顯著降低了4種甜瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積及干物質(zhì)的積累。其中,綠肉伽師瓜的降幅最大。除此之外,鹽脅迫下,綠肉伽師瓜幼苗葉綠素含量顯著降低,細(xì)胞膜透性和丙二醛含量均顯著升高,其余甜瓜品種葉片葉綠素含量和丙二醛含量變化不顯著。綜合上述研究結(jié)果可知,西開欣和常規(guī)伽師瓜為耐鹽型甜瓜,綠肉伽師瓜為鹽敏感型甜瓜。

    關(guān)鍵詞:甜瓜;鹽脅迫;種子萌發(fā);幼苗;生理特性;隸屬函數(shù)法

    中圖分類號:Q945.78;S652.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A文章編號:1002-1302(2023)11-0146-07

    鹽漬土在全球分布廣泛,據(jù)統(tǒng)計,全球現(xiàn)有鹽漬土地面積約1.1×109 hm2,我國鹽漬土面積約為9.9×107 hm2,其中,新疆是我國鹽漬土地面積最大、分布最廣的區(qū)域[1-2]。除自然原因外,由于農(nóng)田施肥量增加及不合理的灌溉,使土壤鹽漬化呈現(xiàn)出增長趨勢,對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成不利影響[3]。土壤鹽漬化是世界各國重點關(guān)注的環(huán)境和生態(tài)問題之一,已經(jīng)成為限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素。鹽漬土地的開發(fā)和利用,對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和土地的可持續(xù)發(fā)展具有重大意義。

    種子萌發(fā)和幼苗生長容易受環(huán)境中鹽分的影響,當(dāng)介質(zhì)中鹽分達(dá)到一定濃度時,能夠破壞細(xì)胞內(nèi)外離子和水分的平衡,使種子發(fā)芽率、胚根長、活力指數(shù)等萌發(fā)指標(biāo)降低,但低鹽脅迫下,又可促進(jìn)某些種子萌發(fā)[4]。在植物幼苗期,高鹽脅迫通過離子毒害作用,損傷細(xì)胞質(zhì)膜和葉綠體,積累活性氧,降低光合作用,從而減少光合產(chǎn)物積累[5]。研究表明,大麥種子可以在NaCl含量高達(dá)3%條件下萌發(fā),藜麥幼苗能夠在400 mmol/L NaCl環(huán)境中生長[6-7]。因此,開展植物耐鹽性研究對作物生產(chǎn)與品質(zhì)改良具有積極意義。甜瓜(Cucumis melo L.)是具有一定耐鹽性的葫蘆科作物,其耐鹽性僅次于南瓜[8]。新疆屬典型的溫帶大陸性氣候,適宜種植甜瓜,尤其在南疆地區(qū),甜瓜是重要的經(jīng)濟(jì)作物,其口感香甜,風(fēng)味獨特,廣受消費者歡迎,成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)牧民增收的主要渠道,但土壤的次生鹽漬化限制了甜瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)提升[9]。因此,篩選和培育耐鹽的甜瓜品種對發(fā)展當(dāng)?shù)靥鸸袭a(chǎn)業(yè)具有重要意義。已有研究指出,在種子萌發(fā)期和幼苗期能夠快速鑒定植物的耐鹽性,為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供優(yōu)良的種質(zhì)材料,這在黑果枸杞和苜蓿種子的耐鹽性研究中已被證實[10-11]。然而,有關(guān)南疆地區(qū)甜瓜品種間是否存在耐鹽性差異,目前的研究尚不多見。

    本研究以南疆地區(qū)主栽的常規(guī)伽師瓜、綠肉伽師瓜、雜交伽師瓜及西開欣4個甜瓜品種為材料,采用NaCl模擬鹽脅迫,分析甜瓜種子萌發(fā)期各項指標(biāo)的變化及苗期植株響應(yīng)鹽脅迫的生理特性,鑒定4個甜瓜品種的耐鹽性,以期為耐鹽型甜瓜的生理機(jī)制研究提供理論依據(jù),同時為鹽漬化土地中栽培甜瓜提供參考。

    1材料與方法

    試驗于2021年9月至2022年5月于喀什大學(xué)生命與地理科學(xué)學(xué)院新疆帕米爾高原生物資源與生態(tài)重點實驗室植物逆境生物學(xué)研究室完成。

    1.1試驗材料

    常規(guī)伽師瓜(新疆西域種業(yè)股份有限公司)、雜交伽師瓜(新疆西域種業(yè)股 份有限公司)、綠肉伽師瓜(新疆吉豐種業(yè)有限公司)和西開欣(昌吉市金秋種業(yè)有限責(zé)任公司)種子購自喀什市農(nóng)博城現(xiàn)代瓜果種業(yè)營銷店,目前均為南疆地區(qū)主栽甜瓜品種。

    1.2試驗方法

    種子發(fā)芽試驗:采用NaCl(分析純)模擬鹽脅迫,共設(shè)置0(CK)、25、50、75、100、125 mmol/L共6個NaCl濃度。挑選飽滿均勻的種子,經(jīng)5% NaClO溶液消毒5 min,用無菌水沖洗干凈后,將20粒種子置于鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中,置于暗處培養(yǎng)3 d后開始光照,光—暗周期為12 h—12 h,光照度為 300 μmol/(m2·s),晝夜溫度為28 ℃/22 ℃,濕度為30%~40%。每個處理3次重復(fù),種子萌發(fā)期間,保持濾紙濕潤。定期統(tǒng)計種子萌發(fā)情況。

    幼苗試驗:選取大小均勻飽滿的甜瓜種子,播于裝有基質(zhì)(草炭土、椰糠、蛭石混合均勻)的花盆中,置于植物培養(yǎng)室中,種子萌發(fā)后,轉(zhuǎn)移至光—暗周期為12 h—12 h,光照度為350 μmol/(m2·s),晝夜溫度為28 ℃/22 ℃,濕度為30%~40%的植物培養(yǎng)室中繼續(xù)培養(yǎng),待子葉展平后,每個花盆留苗4株,待甜瓜幼苗長到3葉1心時,保持土壤水分為 75%~80%,用100 mmol/L NaCl 模擬鹽脅迫處理,以澆去離子水的甜瓜幼苗為對照,每個品種處理3次重復(fù)。鹽脅迫處理1周后進(jìn)行取樣測定。

    1.3種子萌發(fā)指標(biāo)的測定

    按照趙瑋等的方法,統(tǒng)計每天的發(fā)芽數(shù),7 d后,計算種子萌發(fā)的各項指標(biāo),包括發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標(biāo)[12]。為客觀評價不同品種在萌發(fā)期的耐鹽差異,參考Fang等的方法[13],取上述指標(biāo)相對值(處理指標(biāo)值/對照指標(biāo)值)用于比較品種間種子萌發(fā)差異,采用相對指標(biāo)的均值來表征不同甜瓜品種在鹽濃度下的萌發(fā)特性。

    1.4甜瓜耐鹽性評價

    利用隸屬函數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)綜合評價4個甜瓜品種在芽苗期間的耐鹽性[14]。不同品種的特定隸屬值X(μ)=X-Xmin/Xmax-Xmin。公式中:X(μ)代表第μ個被評價參數(shù)指標(biāo)的隸屬值;X為評價參數(shù)指標(biāo)如相對發(fā)芽率均值;Xmax為某個被評價參數(shù)指標(biāo)的最大值;Xmin為相應(yīng)被評價參數(shù)指標(biāo)中的最小值。隸屬函數(shù)值越大,耐鹽性越強(qiáng)。

    1.5甜瓜幼苗期形態(tài)及生理指標(biāo)的測定

    用直尺測量甜瓜株高,用游標(biāo)卡尺測量莖粗,干鮮質(zhì)量用千分之一天平稱量。根冠比的測定參照熊韜等的試驗方法[15];葉面積測定采用紙樣稱質(zhì)量法[16];丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸法[17];葉綠素含量用95%乙醇研磨法[18]測定;細(xì)胞膜透性采用DDS-307電導(dǎo)率儀測定,每個指標(biāo)均測定3次。

    1.6數(shù)據(jù)分析

    數(shù)據(jù)統(tǒng)計和整理使用Excel 2016,使用Origin 9.0和SPSS 26.0進(jìn)行差異分析及繪圖。

    2結(jié)果與分析

    2.1鹽脅迫對種子發(fā)芽指標(biāo)的影響

    由表1可知,與CK相比,鹽脅迫未顯著影響常規(guī)伽師瓜和西開欣的發(fā)芽率和發(fā)芽勢。50 mmol/L鹽脅迫下,西開欣種子發(fā)芽率為86.7%,綠肉伽師瓜發(fā)芽率則為33.3%;125 mmol/L(高鹽)脅迫下,雜交伽師瓜的種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢僅分別為18.3%和6.7%。25 mmol/L(低鹽)脅迫下,綠肉伽師瓜的發(fā)芽勢顯著低于對照。當(dāng)鹽濃度增加到 100 mmol/L 時,雜交伽師瓜和綠肉伽師瓜的發(fā)芽勢分別為13.3%和5.0%。高鹽脅迫下,綠肉伽師瓜的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均為0。低鹽脅迫下,西開欣種子發(fā)芽指數(shù)可達(dá)20.7,綠肉伽師瓜種子發(fā)芽指數(shù)與對照相比顯著降低51.1%。然而,該處理條件下,常規(guī)伽師瓜和西開欣種子活力指數(shù)分別為3.6和5.0。高鹽脅迫下,常規(guī)伽師瓜、雜交伽師瓜、西開欣的發(fā)芽指數(shù)分別下降至13.6、3.2和10.7,其活力指數(shù)分別為1.0、0.2和0.9,綠肉伽師瓜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均為0。低鹽脅迫可促進(jìn)甜瓜根長生長但未達(dá)顯著水平,高鹽脅迫下,常規(guī)伽師瓜、雜交伽師瓜、西開欣的根長分別下降48.6%、47.2%、56.9%,綠肉伽師瓜的根長為0。

    2.2鹽脅迫對種子相對發(fā)芽指標(biāo)的影響

    由表2可知,鹽脅迫未顯著影響常規(guī)伽師瓜和西開欣種子相對發(fā)芽率及相對發(fā)芽勢。50 mmol/L NaCl脅迫下,僅綠肉伽師瓜種子相對發(fā)芽率低于100%;高鹽脅迫下,除綠肉伽師瓜外,其余甜瓜品種相對發(fā)芽率均高于35.4%。25~100 mmol/L鹽脅迫下,與對照相比,綠肉伽師瓜相對發(fā)芽勢顯著降低61.8%~77.0%,雜交伽師瓜相對發(fā)芽勢在 100~125 mmol/L鹽脅迫下顯著降低。鹽濃度高于50 mmol/L時,雜交伽師瓜相對發(fā)芽指數(shù)、相對活力指數(shù)均開始顯著降低。常規(guī)伽師瓜在100~125 mmol/L 鹽脅迫下,相對發(fā)芽指數(shù)和相對活力指數(shù)均顯著低于對照;該處理條件下,西開欣種子的相對活力指數(shù)顯著低于對照。25~125 mmol/L鹽脅迫下,與對照相比,綠肉伽師瓜相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽指數(shù)和相對活力指數(shù)均顯著降低。低鹽脅迫下,常規(guī)伽師瓜、雜交伽師瓜、綠肉伽師瓜和西開欣的相對根長分別增加29.7%、41.7%、27.6%和33.3%,但未達(dá)顯著水平。高鹽脅迫下,與對照相比,常規(guī)伽師瓜和綠肉伽師瓜的相對根長顯著下降,但雜交伽師瓜和西開欣的相對根長下降不顯著。

    2.3不同甜瓜萌發(fā)期耐鹽性評價

    由表3可知,根據(jù)鹽脅迫下種子萌發(fā)指標(biāo)相對值結(jié)果,利用隸屬函數(shù)建立綜合評價體系,綜合相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽指數(shù)、相對活力指數(shù)及相對根長的隸屬函數(shù)均值,評估4種甜瓜在萌發(fā)期的抗鹽性。結(jié)果表明,西開欣的綜合隸屬函數(shù)值最高,達(dá)到0.858;其次是常規(guī)伽師瓜,綜合隸屬函數(shù)值為0.750;雜交伽師瓜的綜合隸屬函數(shù)值為0.507,綠肉伽師瓜隸屬函數(shù)值為0.069。

    2.4鹽脅迫對甜瓜幼苗生長的影響

    由圖1可知,100 mmol/L的NaCl脅迫可顯著降低甜瓜的株高、莖粗、葉面積和干質(zhì)量。其中,綠肉伽師瓜的株高較對照顯著降低25.68%(圖1-A)。鹽脅迫下,甜瓜莖粗的變化趨勢與株高類似(圖1-B)。100 mmol/L的NaCl脅迫下,常規(guī)伽師瓜、雜交伽師瓜、綠肉伽師瓜和西開欣的葉面積分別較對照下降22.50%、16.01%、33.37%和24.42%(圖1-C)。類似地,上述4種甜瓜的干質(zhì)量在鹽脅迫下分別降低25.90%、15.54%、34.60%和17.80%(圖1-D)。鹽脅迫下,不同甜瓜品種的根冠比未發(fā)生顯著變化(圖1-E)。

    2.5鹽脅迫對甜瓜葉綠素、丙二醛含量及細(xì)胞膜透性的影響

    鹽脅迫下,甜瓜葉片生理特性變化見圖2。100 mmol/L 的NaCl脅迫下,綠肉伽師瓜葉片葉綠素含量顯著降低17.94%,葉片中MDA含量較對照顯著升高40.40%,其余甜瓜葉片葉綠素和MDA含量無顯著變化(圖2-A、圖2-B)。與對照相比,100 mmol/L NaCl脅迫下,常規(guī)伽師瓜、綠肉伽師瓜和西開欣的葉片細(xì)胞膜透性分別顯著增加25.70%、56.56%、和18.94%(圖2-C)。

    3討論

    3.1鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響

    研究表明,在鹽環(huán)境中,種子萌發(fā)是一個復(fù)雜的生理代謝過程,種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢隨著NaCl濃度升高而降低[19]。不同油菜品種種子萌發(fā)的試驗結(jié)果表明,油菜種子對鹽濃度非常敏感,低鹽濃度就可顯著抑制種子胚根和胚芽的生長,這主要是由于胚根首先與鹽離子接觸,引起油菜種子受到鹽害作用[20]。但楊宏偉等認(rèn)為低濃度的NaCl溶液對種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用[21]。本研究結(jié)果顯示,25 mmol/L 的NaCl脅迫對雜交伽師瓜、常規(guī)種伽師瓜和西開欣種子萌發(fā)具有積極的促進(jìn)作用,這可能

    與低劑量的鹽可使植物體內(nèi)新陳代謝加快,促進(jìn)植物的生長有關(guān)[22]。鹽脅迫下,菊科植物種子萌發(fā)的試驗結(jié)果表明,隨NaCl 濃度升高,松果菊、金盞菊、地被菊種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均呈下降趨勢,而波斯菊胚芽、胚根的生長表現(xiàn)出低促高抑的趨勢[23]。本研究部分結(jié)果與之類似。本研究中,NaCl 濃度為25~75 mmol/L時,西開欣根長明顯高于對照,說明西開欣種子萌發(fā)適應(yīng)于NaCl 濃度低于100 mmol/L的鹽脅迫,其相對發(fā)芽率保持在100%以上。魯乃增等認(rèn)為不同甜瓜種子在NaCl濃度為0.5%~2.5%時,其發(fā)芽率、發(fā)芽勢存在較大差異[24]。本試驗中,25~100 mmol/L的NaCl脅迫也導(dǎo)致4種甜瓜種子發(fā)芽指標(biāo)存在較大差異,說明甜瓜品種間耐鹽性差異較明顯。另有研究表明,種子活力指數(shù)可作為反映作物齊苗與壯苗的重要指標(biāo),其指標(biāo)值越高,耐鹽性越強(qiáng)[25]。本試驗條件下,西開欣及常規(guī)伽師瓜的種子活力指數(shù)在 125 mmol/L 的鹽脅迫下,仍維持較高水平。由此可知,選擇西開欣或常規(guī)伽師瓜,有利于實現(xiàn)中輕度鹽漬化土地的利用。

    3.2鹽脅迫對甜瓜幼苗生長及生理的影響

    鹽脅迫會影響植物的生長和器官的分化,主要表現(xiàn)為抑制植物葉片生長,干擾色素分子吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能,降低葉綠素合成效率,使葉片光合作用能力減弱[26-27]。本研究中,100 mmol/L NaCl處理4種甜瓜后,其幼苗株高、莖粗、葉面積均顯著降低。此外,鹽脅迫導(dǎo)致甜瓜葉片中葉綠素含量明顯減少,這與王玉萍等的試驗結(jié)果[28]類似,其原因主要是由于鹽離子抑制了葉綠素合成酶,使葉綠素快速分解,從而降低光合作用,最終導(dǎo)致干物質(zhì)積累減少[29]。本研究也發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下,綠肉伽師瓜的干質(zhì)量與其葉綠素的變化趨勢一致,但其葉綠素酶活性需要進(jìn)一步研究。丙二醛含量及細(xì)胞膜透性是植物響應(yīng)逆境如干旱、鹽漬的重要指標(biāo),其含量越高,表明細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)受損傷程度越大[30]。本研究中,在100 mmol/L的NaCl鹽脅迫下,甜瓜葉片細(xì)胞膜透性增大,這與陳友根等的研究結(jié)果[31]類似,可能是NaCl破壞了質(zhì)膜結(jié)構(gòu),也可能是Na+置換了具有保護(hù)作用的Ca2+。此外,100 mmol/L的NaCl導(dǎo)致綠肉伽師瓜葉片細(xì)胞積累過量的MDA,表明鹽脅迫嚴(yán)重?fù)p傷了其葉片脂膜的結(jié)構(gòu),使內(nèi)含物釋放出,從而增加了其細(xì)胞膜透性。

    3.3不同甜瓜品種的耐鹽性差異

    本研究發(fā)現(xiàn),同一鹽濃度脅迫下,4種甜瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及根長均表現(xiàn)出較大差異,不同鹽濃度脅迫下,甜瓜種子萌發(fā)指標(biāo)隨著鹽濃度變化的趨勢也不盡相同。因此,用單一種子萌發(fā)指標(biāo)來評價4種甜瓜的耐鹽性是片面的。采用模糊數(shù)學(xué)的方法,通過隸屬函數(shù)建立綜合評價體系可有效避免植物抗逆性評價的片面性,這在黑麥草、小麥的研究中已被證實[32-33]?;诖?,本研究通過隸屬函數(shù)建立的綜合評價,認(rèn)為4種甜瓜在種子萌發(fā)期的耐鹽性表現(xiàn)為西開欣>常規(guī)伽師瓜>雜交伽師瓜>綠肉伽師瓜。這與毛建才等的研究結(jié)果[34]不同,這可能是試驗材料數(shù)量、鹽脅迫濃度設(shè)計及評價方法存在差異。

    已有研究指出,甜瓜的耐鹽性在萌發(fā)期、幼苗期、伸蔓期及坐果期可能存在差異,這主要與鹽脅迫濃度、植株的生理狀態(tài)及遺傳基因有關(guān)[35]。本試驗中,鹽脅迫顯著影響了甜瓜的形態(tài)指標(biāo),100 mmol/L NaCl脅迫下綠肉伽師瓜的株高、莖粗、葉面積降幅最大。此外,鹽脅迫下,綠肉伽師瓜的葉綠素含量降幅最大,細(xì)胞膜透性和MDA含量增幅最大,這表明100 mmol/L的NaCl脅迫對綠肉伽師瓜造成了嚴(yán)重的毒害作用,該結(jié)果與種子萌發(fā)期的試驗結(jié)果一致,即綠肉伽師瓜為鹽敏感型甜瓜。結(jié)合隸屬函數(shù)和幼苗期形態(tài)及生理指標(biāo)的變化,常規(guī)伽師瓜與西開欣的耐鹽性相當(dāng),均為耐鹽型甜瓜。

    4結(jié)論

    本研究結(jié)果表明,用NaCl模擬鹽脅迫能顯著影響4種甜瓜種子萌發(fā),用100 mmol/L NaCl處理甜瓜幼苗,可使綠肉伽師瓜葉綠素含量顯著降低,細(xì)胞膜透性和MDA含量顯著升高。鹽脅迫下,根據(jù)種子萌發(fā)期的隸屬函數(shù)值及4種甜瓜幼苗的形態(tài)指標(biāo)及生理特性的變化可知,西開欣和常規(guī)伽師瓜的耐鹽性強(qiáng),綠肉伽師瓜的耐鹽性最弱。

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