五葉地錦葉功能性狀坡向異質(zhì)性研究及其氣候驅(qū)動因子

劉彥林 ，曹 鶴 ，楊新兵 ，宋立恩 ，張志田 ，王 楠 ，王佳歡

（1.河北省地質(zhì)礦產(chǎn)勘查開發(fā)局國土資源勘查中心（河北省礦山和地質(zhì)災害應急救援中心），河北 石家莊 050000；2.河北地礦建設工程集團有限責任公司，河北 石家莊 050000；3.河北農(nóng)業(yè)大學 林學院，河北 保定 071000）

我國礦產(chǎn)資源豐富，在經(jīng)歷大規(guī)模開采后出現(xiàn)大量“白茬山”，高陡巖壁立地條件惡劣致使復綠難度增大[1]。由于木本藤蔓植物可攀援、纏繞、吸附生長，且具有抗逆性強、生長速度快等特點，在園林垂直綠化、石漠化與荒漠化治理、高陡巖壁植被恢復等植被恢復中有著不可替代的作用[2-3]。不同藤蔓植物對高陡巖壁環(huán)境適應能力不同，曹鶴等[4]研究石灰?guī)r跡地藤蔓植物的邊坡生長差異，通過觀察6 種藤蔓植物的成活率、枝長和葉功能性狀得出南蛇藤（Celastrus orbiculatusThunb）邊坡適應性最佳的結(jié)論。高陡巖壁不同坡向的植物同樣存在較大差別，劉國飛等[5]在三葉爬山虎（Parthenocissus semicordata（Wall. ex Roxb.）Planch.）坡向試驗中得出，北坡植株的莖長、莖粗、分枝情況、葉片寬度和長度、葉綠素含量均強于其他坡向。劉旻霞等[6]在研究甘南高寒草甸植物功能性狀的坡向差異時發(fā)現(xiàn)，陰坡水分環(huán)境和溫度條件在提高草甸植物生長高度、群落生物量以及葉片磷含量、比葉面積方面強于偏陰坡和陽坡。王南等[7]觀察太行山區(qū)不同坡向荊條（Vitex negundovar.heterophylla）生長差異時發(fā)現(xiàn)，陰坡水分條件有利于主莖伸長生長，半陰坡光照、溫度、水分條件利于冠幅擴展，陽坡溫度高、水分差的環(huán)境條件促進根生物量增加。坡向氣候異質(zhì)性是造成植物生長差異的重要原因。因此，研究植物生長的坡向差異以及氣候驅(qū)動因子，有助于提高復綠植物的坡向適應性和高陡巖壁的復綠效果。

本研究以園林常用的垂直綠化植物五葉地錦（Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch）為試驗材料，在石家莊西部山區(qū)一采石廢棄地，通過研究高陡巖壁不同坡向間葉片結(jié)構(gòu)、光合以及熒光特征的差異性，得到五葉地錦不同坡向條件下的適宜性，根據(jù)不同氣候條件下葉功能性狀的變化特征，揭示坡向氣候異質(zhì)性對葉片的影響，從而指導五葉地錦在高陡巖壁環(huán)境下不同坡向的應用，同時為太行山區(qū)礦山高陡巖壁復綠提供理論支持。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019年在石家莊市鹿泉區(qū)一采石場廢棄地進行，該地位于石家莊市鹿泉區(qū)白鹿泉鄉(xiāng)西申胡村東側(cè)（東經(jīng)114°15′、北緯38°05′），海拔310～400 m，屬暖溫帶半濕潤季風型大陸性氣候，多年平均降水量542.2 mm，春季干旱少雨，夏季炎熱多雨，其降雨量主要集中于7、8月，占全年降水總量的60%；秋季天高氣爽，晝夜溫差大；冬季寒冷干燥，多西北風。

1.2 試驗方法

本試驗在高陡巖壁坡腳處修筑朝向正東、正南、正西、正北的種植槽各3座，各種植槽占地面積為3 m2，以農(nóng)田客土作為填充基質(zhì)（有機質(zhì)25.18 g/kg、速效磷11.48 mg/kg、堿解氮85.05 mg/kg、速效鉀165 mg/kg、pH 值7.78），土層厚度為50 cm。4月分別于4 個坡向種植槽中栽植生長情況基本一致的2年生五葉地錦，苗木來源于定州鑫站苗圃場，每個槽栽植15 棵，株行距為30 cm×30 cm，以每個槽15 棵的平均值作為該槽五葉地錦的生長情況，試驗重復3 次。前期管護澆水間隔為10 d，降雨期內(nèi)澆水時間根據(jù)降水量統(tǒng)一向后推移，氮肥施用量為45 g（15 g/m2），氮肥為石家莊正元化肥有限公司生產(chǎn)的尿素（N≥46.2%），分別在6月1 日、6月15 日、6月30 日施入。

1.3 測定項目及方法

試驗數(shù)據(jù)采集參考文獻[8]，并結(jié)合試驗植物具體情況加以改進。2019年8月19 日，收集其健康且無病蟲害的葉片裝于密封袋中做好標記，并用冰袋保鮮。帶回實驗室用清水沖洗、吸水紙擦干后進行數(shù)據(jù)采集。使用精度0.01 mm 電子游標卡尺測量葉厚（LT），測量過程中選擇葉片中心位置并避開葉片主葉脈；葉片鮮質(zhì)量（FW）采用精度0.01 g 電子天平測得；使用HP Laser NS MFP 1005 w 惠普掃描儀掃描葉片，使用Lamina 軟件計算求得葉面積（LA）；最后葉片置于100 ℃烘箱中殺青30 min，80 ℃條件下烘至恒質(zhì)量，采用精度0.01 g 電子天平稱其干質(zhì)量（LDW），計算葉片含水量（LWC）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、比葉面積（SLA）和葉組織密度（LTD）。

葉光合特征：參考王建華等[9]的方法，于2019年8月19 日（晴朗少云），采用Li-6400/XT 便攜式光合儀8：00—18：00 每隔2 h 測量一次，測量指標包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），并計算水分利用效率（WUE）。

葉熒光特征：參考魏曉東等[10]的方法，與光合特征同期測量，采用FP100 便攜式熒光儀8：00—18：00 每隔2 h 測量一次，利用葉片夾將葉片暗處理30 min 后測得熒光參數(shù)，測量指標包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ量子效率（Fv/Fo）和PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）。

由于各個坡向五葉地錦受光照時間、光照強度不一致，因此，光合特征和熒光特征數(shù)據(jù)為全天測量平均值。各坡向環(huán)境日變化特征為TRM-ZS3型氣象生態(tài)監(jiān)測儀測得，結(jié)果如表1 所示。

表1 各坡向環(huán)境日變化特征Tab.1 Characteristics of diurnal variation of environment in each slope direction

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)在Excel 2010 中初步整理，運用SPSS 24.0 統(tǒng)計軟件處理數(shù)據(jù)，單因素方差分析用于比較各坡向環(huán)境下五葉地錦葉結(jié)構(gòu)特征、光合特征和熒光特征差異。參考文獻[11]，采用主成分分析和隸屬函數(shù)法對試驗結(jié)果進行評價，偏相關(guān)分析用來探究氣候因子與五葉地錦葉功能性狀的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向五葉地錦葉功能性狀分析

由表2 可知，不同坡向間五葉地錦葉組織密度具有極顯著差異（P＜0.01），葉片含水量和葉干物質(zhì)含量具有顯著差異（P＜0.05），比葉面積和葉厚沒有顯著差異（P＞0.05）。通過比較4個坡向五葉地錦葉結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)，南坡表現(xiàn)為葉片含水量低、干物質(zhì)積累少、比葉面積小、葉厚和葉組織密度大，北坡與南坡完全相反，而東坡和西坡介于二者之間。

表2 五葉地錦葉結(jié)構(gòu)特征及顯著性檢驗Tab.2 Structural characteristics and significance test of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch leaves

從表3 可以看出，不同坡向間五葉地錦凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和水分利用效率均具有極顯著差異（P＜0.01）。通過比較4個坡向五葉地錦葉光合特征發(fā)現(xiàn)，凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率和水分利用效率基本表現(xiàn)為東坡最大，西坡次之，南坡和北坡相對較小趨勢，胞間CO2濃度與其他光合指標趨勢相反。

表3 五葉地錦葉光合特征及顯著性檢驗Tab.3 Photosynthetic characteristics and significance test of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch leaves

從表4 可以看出，不同坡向間五葉地錦初始熒光和PSⅡ最大光化學效率具有極顯著差異（P＜0.01），最大熒光和PSⅡ量子效率具有顯著差異（P＜0.05）。通過比較4 個坡向五葉地錦葉熒光特征發(fā)現(xiàn)，在受光時間相對較長的南坡和西坡初始熒光數(shù)值相對較大，受光時間相對較短的東坡和北坡最大熒光、PSⅡ量子效率和PSⅡ最大光化學效率數(shù)值相對較大。

表4 五葉地錦葉熒光特征及顯著性檢驗Tab.4 Fluorescence characteristics and significance test of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch leaves

2.2 五葉地錦坡向適宜性綜合評價

主成分個數(shù)檢驗如圖1 所示。

圖1 主成分個數(shù)檢驗Fig.1 Test of the number of principal components

通過對上述14 項試驗指標的具體分析可知，各個指標在不同試驗處理下的優(yōu)劣情況不盡相同，僅憑一兩個指標難以客觀、準確反映植物的環(huán)境適宜情況，因此，對上述14 項指標進行綜合評價分析。由圖1 可知，前3 個公共因子特征值均大于1，根據(jù)Kaiser-Harris 準則，主成分特征值小于1，則判定該主成分所揭示的方差少于包含在單個變量中的方差，因此，最終保留3 個主成分。

將原來14 個指標轉(zhuǎn)化為3 個獨立的綜合指標，結(jié)果顯示（表5、6），主成分1、主成分2 和主成分3的特征根分別為6.885、5.320 和1.805，方差解釋率分別為49.18%、37.93%和12.89%，特征根越大，方差解釋率也越大，則主成分包含原指標的信息量也就越大，累計方差貢獻率為100%，說明用3 個主成分來解釋整體可信度達100%。主成分1 中葉干物質(zhì)含量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和水分利用效率的載荷系數(shù)絕對值較大，該主成分主要反映五葉地錦光合作用積累有機物方面的信息。主成分2 中葉片含水量、比葉面積、葉厚和葉組織密度載荷系數(shù)絕對值較大，該主成分主要反映五葉地錦葉片形態(tài)特征。主成分3 中初始熒光、最大熒光、PSⅡ量子效率和PSⅡ最大光化學效率載荷系數(shù)絕對值較大，主要反映五葉地錦葉片的熒光特征。

表5 主成分特征根、方差解釋率Tab.5 Principal component characteristic root，variance explanation rate

表6 主成分的載荷系數(shù)以及指標權(quán)重Tab.6 Principal component load coefficient and index weight

求得各項指標綜合得分系數(shù)后，計算各坡向指標隸屬函數(shù)加權(quán)得分，結(jié)果如表7 所示，不同坡向綜合評價得分由大到小排序為：東坡（2.67）＞北坡（1.66）＞西坡（0.07）＞南坡（-1.60）。

表7 不同坡向五葉地錦生長狀況綜合評價Tab.7 Comprehensive evaluation of the growth status of Parthenocissus quinquefolia（L.）Planch on different slope directions

2.3 葉功能性狀與氣候因子偏相關(guān)分析

偏相關(guān)分析是在剔除其他因素影響情況下分析單一自變量與因變量之間的關(guān)系，明確因素對結(jié)果的影響。五葉地錦葉結(jié)構(gòu)特征與氣候因子偏相關(guān)分析如表8 所示。

表8 五葉地錦葉結(jié)構(gòu)特征與氣候因子偏相關(guān)分析Tab.8 Partial correlation analysis between leaf structure characteristics and climatic factors of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch

由表8 可知，環(huán)境溫度、蒸發(fā)、光合輻射對葉片含水量、比葉面積起負作用，對葉干物質(zhì)含量、葉厚、葉組織密度起正作用，而環(huán)境濕度對五葉地錦葉結(jié)構(gòu)特征的作用與其他氣候因子截然相反。環(huán)境濕度與葉厚、光合輻射與葉組織密度偏相關(guān)系數(shù)均達極顯著水平（P＜0.01），環(huán)境溫度與葉干物質(zhì)含量、蒸發(fā)與葉干物質(zhì)含量、環(huán)境濕度與比葉面積、環(huán)境濕度與葉組織密度等的偏相關(guān)系數(shù)均達顯著水平（P＜0.05），其他偏相關(guān)系數(shù)均未達顯著水平。

如表9 所示，環(huán)境溫度、蒸發(fā)、光合輻射對凈光合輻射、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率起負作用，對胞間CO2濃度起正作用；環(huán)境濕度對凈光合輻射、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率起正作用，對胞間CO2濃度起負作用。環(huán)境溫度與凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、水分利用效率以及光合輻射與凈光合速率、水分利用效率間的偏相關(guān)系數(shù)均達極顯著水平（P＜0.01），蒸發(fā)與氣孔導度、胞間CO2濃度以及環(huán)境濕度與水分利用效率偏相關(guān)系數(shù)均達顯著水平（P＜0.05），其他偏相關(guān)系數(shù)均未達顯著水平。

表9 五葉地錦葉光合特征與氣候因子偏相關(guān)分析Tab.9 Partial correlation analysis between leaf photosynthetic characteristics and climatic factors of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch

如表10 所示，環(huán)境溫度、蒸發(fā)和光合輻射對初始熒光起正作用，對最大熒光、PSⅡ量子效率、PSⅡ最大光化學效率起負作用；環(huán)境濕度對初始熒光起負作用，對最大熒光、PSⅡ量子效率、PSⅡ最大光化學效率起正作用。環(huán)境溫度與初始熒光、蒸發(fā)與最大熒光以及環(huán)境濕度與初始熒光、PSⅡ量子效率、PSⅡ最大光化學效率偏相關(guān)系數(shù)均達顯著水平（P＜0.05），其他偏相關(guān)系數(shù)均未達顯著水平。

表10 五葉地錦葉熒光特征與氣候因子偏相關(guān)分析Tab.10 Partial correlation analysis between leaf fluorescence characteristics and climatic factors of Parthenocissus quinquefolia（L.） Planch

3 結(jié)論與討論

葉片形態(tài)特征具有觀察方便、容易測定以及受環(huán)境因子影響較大等特點，常被用來反映植物的環(huán)境適宜性[12]。葉片含水量是反映植物水分虧缺的指標[13]，一般情況下，南坡輻射強、溫度高、水分蒸發(fā)量大、空氣相對干燥，蒸騰作用加劇葉片水分散失，干熱環(huán)境下葉片細胞分裂受阻、生長緩慢，從而形成厚小葉片用來防御[14]，北坡偏濕潤氣候條件并不加快葉片水分蒸發(fā)，而更適于葉片細胞分裂生長，擴展葉面積。本研究中，坡向由北向南轉(zhuǎn)變，五葉地錦葉片含水量和比葉面積逐漸降低，則是高溫、干燥、蒸發(fā)大、強輻射引起的。WRIGH 等[15]研究認為，惡劣生態(tài)條件下植物葉片傾向于構(gòu)建保衛(wèi)結(jié)構(gòu)，增加葉肉細胞數(shù)量形成厚小的葉片，進而增加了水分由內(nèi)向外擴散的阻力，有效減緩水分蒸散，當環(huán)境脅迫逐漸轉(zhuǎn)換為資源匱乏時，植物傾向于強化資源捕獲結(jié)構(gòu)，提高葉肉細胞橫向延伸形成大而薄的葉片[16]。本研究中，南坡和西坡五葉地錦通過增加葉厚和葉組織密度來降低高溫、干燥、蒸發(fā)大、強輻射帶來的葉片灼傷和水分散失，與WRIGH 等[15]觀點一致，而東坡和北坡五葉地錦表現(xiàn)為較薄的葉厚和葉組織密度，則是傾向于對光照資源的獲取。胡耀升等[17]研究認為，增加葉片中的干物質(zhì)含量可提高水分向表面積擴散的距離，減少葉內(nèi)水分流失，同葉厚、葉組織密度的防御效果一致，偏相關(guān)分析結(jié)果顯示，高溫、干旱、蒸發(fā)大、光合輻射強會提高葉干物質(zhì)含量，與他研究結(jié)果相似，而五葉地錦葉干物質(zhì)含量依次為東坡＞西坡＞北坡＞南坡的試驗結(jié)果不同于偏相關(guān)分析結(jié)果，可能是東坡或西坡向南變化過程中，氣候環(huán)境超過五葉地錦葉片的耐受范圍，致使東坡和西坡葉干物質(zhì)含量大于南坡。

植物葉片是光合反應的重要生物體，其生理性狀反映了植物對光照條件的響應。凈光合速率是反映植物實際光合能力的指標，大氣中的CO2通過葉片氣孔進入葉肉細胞參與反應[18]，氣孔導度也因此變大，進入細胞的CO2含量增加，則細胞間的CO2含量減少[19]。蒸騰速率則為光合反應提供水分，一般情況下，凈光合速率越高，蒸騰速率也就越高[20]。水分利用效率是反映植物水分生理特征的重要指標，水分利用效率越高，其耗水固碳產(chǎn)生干物質(zhì)的效率就越高[21]，而影響植物水分利用效率的主要因素為光照和水分[22]。本研究中，坡向由北向南五葉地錦凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率變化趨勢為先增后降，胞間CO2濃度坡向分布規(guī)律與之相反，而偏相關(guān)分析結(jié)果顯示，溫度升高、濕度降低、蒸發(fā)量增加、光合輻射變強的氣候條件可降低五葉地錦光合反應，坡向試驗結(jié)果與偏相關(guān)分析結(jié)果不完全相同，原因可能是東坡和西坡氣候條件較為適宜，坡向向南轉(zhuǎn)移過程中出現(xiàn)一次上升波動。

葉片的熒光特征可作為研究植物對環(huán)境因子響應的新型指標，常被用作探究植物與逆境脅迫之間的關(guān)系[23]。初始熒光是反映PSⅡ反應中心受損或可逆失活情況的參數(shù)，環(huán)境脅迫突破植物所承受閾值時便會引起初始熒光增加，最大熒光則與之相反[24]。本研究中，受南坡和西坡溫度高、濕度小、蒸發(fā)量大以及輻射強等環(huán)境脅迫的影響，五葉地錦葉片PSⅡ反應中心生理活動受到抑制，從而導致初始熒光增大、最大熒光變小，相反，東坡和北坡的環(huán)境脅迫程度小，初始熒光較低、最大熒光增加。PSⅡ潛在活性和PSⅡ最大光化學效率對于植物是否受到光抑制具有很好的指示作用，非脅迫條件下的PSⅡ最大光化學效率參數(shù)值為0.75～0.85，受脅迫后二者同時降低[25]。本研究中，南坡和西坡的PSⅡ最大光化學效率低于0.75，說明光照強度增加會使五葉地錦出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，不僅如此，高溫、空氣濕度低、水分蒸發(fā)大均會降低PSⅡ反應中心生理活動，從而降低PSⅡ潛在活性和PSⅡ最大光化學效率，與孫憲芝等[26]、趙和麗等[27]、胡宏遠等[28]研究結(jié)果一致。

本試驗僅對五葉地錦一種藤蔓植物進行試驗，且試驗地點較為單一，下一步將增加試驗地點和植物種類，進一步對試驗結(jié)果進行驗證，從而為太行山區(qū)礦山高陡巖壁藤蔓植物復綠提供更加廣泛的植物材料和技術(shù)支持。

本研究表明，在高陡巖壁環(huán)境應用中，東坡最適宜五葉地錦生長；礦山修復中應注意局部環(huán)境溫度和濕度控制，在植物生長期可通過適當噴淋，降低環(huán)境溫度、增加環(huán)境濕度的方法，從而達到較好的生態(tài)修復效果。