荒漠河岸林典型植被胡楊葉片氣孔導(dǎo)度模擬研究

李端　李繼彥　王佩將　原黎明

摘要 胡楊是西北內(nèi)陸干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，氣孔在維持胡楊正常的生理活動和其生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮有著非常重要的作用。本文以2019年7—8月份額濟(jì)納荒漠河岸胡楊林葉片氣孔導(dǎo)度為研究對象，結(jié)合胡楊生理指標(biāo)以及環(huán)境因子實(shí)測數(shù)據(jù)，基于Jarvis模型、BWB模型和Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型3種模型，分別對胡楊葉片的氣孔導(dǎo)度值模擬，并將模擬結(jié)果與實(shí)測結(jié)果進(jìn)行比較，確定胡楊氣孔導(dǎo)度的最適模型。結(jié)果表明，使用BWB模型模擬的氣孔導(dǎo)度，其RMSE、RE和MAE值分別為0.071、0.453和0.058，這些相關(guān)數(shù)值均小于其他2種模型，且其決定系數(shù)R2值為0.636，在3種模型中屬于最大值，可見使用BWB模型的模擬效果最好；使用Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型模擬的效果次之，其RMSE、RE、MAE和R2值依次為0.111、0.888、0.090和0.318，決定系數(shù)值處于居中位置；相比而言，使用Jarvis模型模擬的效果相對較差，其RMSE、RE和MAE值分別為0.838、4.958和0.788，這些數(shù)值均大于其他2個(gè)模型，且其決定系數(shù)R2值為0.261，在3個(gè)模型模擬中最小。因此，對荒漠河岸林典型植被胡楊葉片氣孔導(dǎo)度的模擬研究表明，BWB模型的模擬精度較高，由其模擬的葉片氣孔導(dǎo)度值更接近基于Li-COR 6400便攜式光合作用系統(tǒng)測定的真實(shí)值。

關(guān)鍵詞 氣孔導(dǎo)度；Jarvis模型；BWB模型；Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型；胡楊

中圖分類號 S792.11? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 1007-7731（2023）07-0082-08

Simulation of Leaf Stomatal Conductance of Populus euphratica Forest in Ejina Desert

LI Duan? ?LI Jiyan? ?WANG Peijiang? ?YUAN Liming

（School of Geograph Science， Taiyuang Normal University， Jinzhong Shanxi 030619）

Abstract Populus euphratica is an important part of the ecosystem in the inland arid area of northwest China. Stomata plays a very important role in maintaining the normal physiological activities of P. euphratica and the functioning of its ecosystem. In this paper， the stomatal conductance of leaves of P. euphratica forest in the Ejina desert riverbank in July and August 2019 was taken as the research object. Combined with the measured data of physiological indexes and environmental factors of P. euphratica， the stomatal conductance of leaves of P. euphratica was simulated based on three models， namely the Jarvis model， BWB model， and Bp neural network model， and the simulated results were compared with the measured results. Determine the optimum model of stomatal conductance of P. euphratica. The results showed that the RMSE， RE， and MAE values of stomatal conductance simulated by the BWB model are 0.071， 0.453 and 0.058， respectively. These related values are all smaller than the results simulated by the Jarvis model and BWB model， and the R2 value is 0.636， which is the maximum value among the three models. It can be seen that the BWB model has the best simulation effect; Bp neural network model was used to simulate the second effect， the RMSE， RE， MAE and R2 values were 0.111， 0.888， 0.090 and 0.318， and the determination coefficient was in the middle position. In comparison， the simulation effect of the Jarvis model is relatively poor. Its RMSE， RE and MAE values are 0.838， 4.958 and 0.788， respectively. These values are all larger than the other two models， and its coefficient of determination R2 is 0.261， which is the smallest among the three models. Therefore， for the simulation of leaf stomatal conductivity of P. euphratica forest in the Ejina desert riverbank， the simulation accuracy of the BWB model is higher， and the simulated leaf stomatal conductivity value is closer to the real value determined based on Li-COR 6400 portable photosynthesis system.

Keywords stomatal conductance; jarvis model; BWB model; Bp neural network model; Populus euphratica

陸地表層是人類生存和生活的重要場所，承載著人類社會維持生存和實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的重要功能，在不同時(shí)間尺度上陸地表層系統(tǒng)涉及3個(gè)過程，分別是水熱過程（包括水文循環(huán)過程和能量交換過程）、生物地球化學(xué)過程（主要包括碳氮等元素的物質(zhì)循環(huán)）以及生態(tài)過程（主要指生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的維持和功能的演替）。其中，涉及以上3個(gè)環(huán)節(jié)的水循環(huán)與碳循環(huán)過程是陸地表層系統(tǒng)進(jìn)行物質(zhì)交換的重要環(huán)節(jié)，也是實(shí)現(xiàn)能量循環(huán)的關(guān)鍵過程，屬于具有耦合關(guān)系的基本生態(tài)學(xué)過程[1]。就陸地生態(tài)系統(tǒng)水碳循環(huán)過程而言，植被的蒸騰作用、光合作用以及呼吸過程是陸地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行水碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，植物進(jìn)行這些生理活動和過程由氣孔行為所控制[2]。其是植物與外界環(huán)境進(jìn)行水循環(huán)和碳循環(huán)的通道[3]，氣孔在維持胡楊正常的生理活動和其生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮有著非常重要的作用。因此，研究植物的氣孔運(yùn)動及行為，并對其進(jìn)行模擬研究，對分析生態(tài)過程、陸面過程或水循環(huán)過程都具有非常重要的理論價(jià)值[4-5]。

已有研究表明，氣孔影響植物的蒸騰和光合等作用[6]，它能夠根據(jù)植物所處的外界環(huán)境條件進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)整和改變，在干旱脅迫狀態(tài)下植物氣孔會適當(dāng)關(guān)閉[7-11]以減少水分的散失，增加植物水分的可利用性。正午時(shí)分時(shí)，氣孔會出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象[12]，即因高溫引起氣孔關(guān)閉的現(xiàn)象，該行為能夠避免高溫和強(qiáng)光造成的植物失水。可見，氣孔在植物正常的生理活動中起著重要的平衡和調(diào)節(jié)作用。氣孔導(dǎo)度是衡量氣孔開閉程度，反映氣孔行為最為重要的生理指標(biāo)[13]，也是進(jìn)行生態(tài)、氣象和空氣質(zhì)量監(jiān)測模擬時(shí)使用的重要參數(shù)[14]。氣孔導(dǎo)度的參數(shù)化是定量研究植被與大氣之間進(jìn)行通量交換的關(guān)鍵[15]。氣孔的開閉程度是多種因子共同作用的結(jié)果，而各因子對氣孔導(dǎo)度的共同作用表現(xiàn)出氣孔導(dǎo)度參數(shù)的變化。基于此，準(zhǔn)確定量描述植物氣孔導(dǎo)度變化對認(rèn)識植物光合作用和蒸騰作用的環(huán)境響應(yīng)過程非常必要，同時(shí)也是預(yù)測植物生產(chǎn)力和土壤—植物—大氣連續(xù)體內(nèi)水分循環(huán)過程和熱量交換過程的關(guān)鍵。

胡楊（Populus euphratica）是沙漠河岸林的優(yōu)勢樹種，是干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[16]，在維持這些綠洲脆弱的生態(tài)系統(tǒng)功能方面具有重要的生態(tài)價(jià)值。同時(shí)，胡楊是一種具有極強(qiáng)反演替能力的樹種，可以在不利的環(huán)境下生長并且維持其生態(tài)功能，在天然不利的鹽堿化和干旱環(huán)境中可以存活數(shù)十年甚至數(shù)百年，具有維護(hù)分布區(qū)內(nèi)生態(tài)平衡的重要生態(tài)功能，同時(shí)能夠保障綠洲區(qū)域農(nóng)牧業(yè)的生產(chǎn)生活，具有很高的生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)和社會價(jià)值[17]。因此，準(zhǔn)確定量描述胡楊氣孔導(dǎo)度變化對認(rèn)識其光合作用和蒸騰作用的環(huán)境響應(yīng)過程和發(fā)揮其生態(tài)功能非常必要。目前，對于胡楊氣孔導(dǎo)度的研究多集中于其日變化的實(shí)際觀測與分析、主導(dǎo)環(huán)境因子的影響分析[18-21]，以及使用單一或者同類型模型對氣孔導(dǎo)度的模擬和研究[4]，而缺乏將不同模型的模擬效果對比分析的研究。氣孔運(yùn)動的模擬是預(yù)測植物生產(chǎn)力和土壤—植物—大氣連續(xù)體內(nèi)水分循環(huán)和熱量交換的關(guān)鍵。一些學(xué)者利用計(jì)算機(jī)模擬和數(shù)學(xué)建模的方法，在不同尺度上描述和模擬氣孔導(dǎo)度對周圍各種環(huán)境因子的響應(yīng)過程，這類的研究目前愈來愈多[22]。其中多元非線性模型是比較具有代表性的用來模擬氣孔導(dǎo)度的模型，該類模型以Jarvis[23]為代表，建立了氣孔導(dǎo)度對周圍環(huán)境因子的響應(yīng)及變化過程；此外線性相關(guān)模型也非常典型，這類模型以Ball[24]為代表，他們建立并分析了氣孔導(dǎo)度和凈光合速率以及周圍環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系。隨著Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的廣泛應(yīng)用，近年來也有部分學(xué)者將Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型運(yùn)用到氣孔導(dǎo)度模擬中，來進(jìn)行植物葉片氣孔導(dǎo)度的研究[22，25]。就這些具有典型性或者使用比較廣泛的模型而言，其在胡楊氣孔導(dǎo)度方面模擬的準(zhǔn)確性及適用性有待研究。為此，本文基于胡楊生長季氣孔導(dǎo)度的實(shí)際觀測數(shù)據(jù)，分別運(yùn)用Jarvis模型、BWB模型和Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對胡楊氣孔導(dǎo)度進(jìn)行模擬研究，并對其模擬效果進(jìn)行比較分析，選擇適用性較強(qiáng)的模擬模型，從而能夠科學(xué)揭示胡楊氣孔導(dǎo)度對各種因子的響應(yīng)，為今后胡楊林氣孔導(dǎo)度的尺度擴(kuò)展研究提供理論參考，同時(shí)為額濟(jì)納旗荒漠河岸林典型植被胡楊林與大氣間的通量估算和研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

黑河是我國的第二大內(nèi)陸河，發(fā)源于青藏高原北部祁連山北麓，穿越河西走廊至阿拉善高原，止于居延海，流經(jīng)青海省、甘肅省和內(nèi)蒙古自治區(qū)，水系全長928 km。黑河流域總面積約為1.3×105 km2，東南西北的邊界分別是山丹大黃山、青海自治區(qū)祁連縣、嘉峪關(guān)內(nèi)的黑山和中蒙國界。黑河河流出山口以上為上游，年降水量為200～600 mm，是黑河流域產(chǎn)流區(qū)。正義峽是黑河中游和下游地區(qū)的分界點(diǎn)，下游地區(qū)地域開闊且地勢平坦，黑河向北穿過正義峽后，河流流經(jīng)該區(qū)域時(shí)水流落差較小且流速平緩。狼心山是黑河進(jìn)入額濟(jì)納旗的分界點(diǎn)，黑河向北進(jìn)入該區(qū)域后分為東河和西河兩大水系，兩大水系均具有多條支流呈扇形分布，河流的沖擊作用使該區(qū)域形成廣闊的內(nèi)陸河流三角洲，具有天鵝湖等大小湖泊，發(fā)育了額濟(jì)納綠洲（41°40′～42°40′ N、100°15′～101°15′ E），綠洲面積占總面積的5.7%，約3 428 km2。本研究試驗(yàn)地位于中國西北部黑河下游額濟(jì)納旗（42°01′ N，100°21′ E，海拔883.5 m），隸屬內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟行政區(qū)。額濟(jì)納旗是全國日照時(shí)數(shù)最多的地區(qū)之一，年日照時(shí)數(shù)可高達(dá)3 600 h，該區(qū)屬于溫帶大陸性氣候且極端干旱。多年月平均氣溫為8.90 ℃；7月平均氣溫最高，為27.17 ℃；1月平均氣溫最低，為-11.44 ℃。最高與最低平均氣溫差為38.61 ℃。年際間降水量則在波動中基本保持不變。多年月平均降水為3.12 mm；7月平均降水量最高，為10.12 mm；12月平均降水量最低，為0.23 mm。多年月平均潛在蒸發(fā)量為186.41 mm。試驗(yàn)樣地位于內(nèi)蒙古額濟(jì)納旗達(dá)鎮(zhèn)東南的七道橋胡楊林保護(hù)區(qū)，該區(qū)共有胡楊樹80株，為天然純胡楊林。樣地內(nèi)胡楊林特征：平均樹齡25 a，平均樹高10.2 m，平均胸徑24.67 cm，平均冠幅442～450 cm，郁閉度為44%。

2 研究方法

2.1 觀測材料和方法

2.2 模型描述

2.2.1 Jarvis模型。

2.2.3 Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型。Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型包含3層因子，分別是輸入層、隱含層和輸出層，模型結(jié)構(gòu)如圖1所示。通過表1計(jì)算結(jié)果可知，環(huán)境因子中光合有效輻射（PAR）、葉面大氣相對濕度（hs）、水汽壓虧缺（VPD）與氣孔導(dǎo)度（Gs）的相關(guān)系數(shù)分別是0.500、0.802和0.445，顯著性水平P<0.01，這3個(gè)環(huán)境因子和氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)較高；大氣中CO₂濃度（C）和氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)為0.232，顯著性水平為P<0.05；而氣溫（Ta）和氣孔導(dǎo)度則不具有統(tǒng)計(jì)意義的相關(guān)性。因此將相關(guān)系數(shù)最高的3個(gè)環(huán)境因子光合有效輻射（PAR），葉面大氣相對濕度（hs）和水汽壓虧缺（VPD）作為Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的輸入因子，選用單隱層的Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型對氣孔導(dǎo)度進(jìn)行模擬。圖中第1層為輸入層，輸入因子為VPD，hs和PAR，隱含層和輸出層再相應(yīng)的輸入對應(yīng)數(shù)據(jù)。

針對輸入層，Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型存在輸入變量時(shí)，變量間數(shù)量級和單位不一致，為解決這個(gè)問題，模擬時(shí)采用標(biāo)準(zhǔn)化進(jìn)行變換，把樣本數(shù)據(jù)都壓縮在0～1之間，并按以下公式進(jìn)行相應(yīng)的計(jì)算：

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，運(yùn)用MATLAB R2016A軟件編程實(shí)現(xiàn)利用Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型進(jìn)行模擬，采用Excel 2016和SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Origin 2017軟件進(jìn)行圖形繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 基于Jarvis模型的氣孔導(dǎo)度模擬

按照J(rèn)arvis模型的表達(dá)式將各單一環(huán)境因子對氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)函數(shù)進(jìn)行組合，其結(jié)果共有9種。再分別利用2019年7—8月實(shí)際觀測的氣孔導(dǎo)度數(shù)據(jù)對各組合的表達(dá)式進(jìn)行逐步多元回歸分析。然后根據(jù)決定系數(shù)的大小，遴選出4個(gè)主要的環(huán)境因子對胡楊葉片氣孔導(dǎo)度綜合影響最為顯著的模型表達(dá)式，各參數(shù)取值見表2。

3.2 基于BWB模型的氣孔導(dǎo)度模擬

3.3 基于Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的氣孔導(dǎo)度模擬

利用試驗(yàn)中測定的氣孔導(dǎo)度和環(huán)境因子的部分?jǐn)?shù)據(jù)作為測試樣本，將樣本中的VPD、hs和PAR作為Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型的輸入，用Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型進(jìn)行模擬，得到胡楊氣孔導(dǎo)度的模擬結(jié)果，其氣孔導(dǎo)度模擬值和氣孔導(dǎo)度實(shí)測值的線性關(guān)系為y=0.107x+0.268。如圖4所示，該模型基于1∶1直線對胡楊氣孔導(dǎo)度模擬后，實(shí)際觀測值與模擬值的決定系數(shù)R2為0.318 1，顯著性水平P<0.01。

3.4 基于3種模型的驗(yàn)證及對比

從表4可以看出，使用Jarvis模型模擬氣孔導(dǎo)度的均方根誤差、相對誤差、平均絕對誤差和決定系數(shù)值分別為0.838、4.958、0.788和0.261；使用BWB模型模擬氣孔導(dǎo)度的均方根誤差、相對誤差、平均絕對誤差和決定系數(shù)值分別為0.071、0.453、0.058和0.636；使用Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型模擬氣孔導(dǎo)度的均方根誤差、相對誤差、平均絕對誤差和決定系數(shù)值分別為0.111、0.888、0.090和0.318。可見，使用BWB模型模擬氣孔導(dǎo)度的均方根誤差、相對誤差和平均絕對誤差這3個(gè)指標(biāo)小于其他兩個(gè)模型，且決定系數(shù)最大，則其模擬的準(zhǔn)確性最高，模擬效果最好。使用Jarvis模型模擬氣孔導(dǎo)度的均方根誤差、相對誤差和平均絕對誤差這3個(gè)指標(biāo)均大于其他兩個(gè)模型，且決定系數(shù)最小，則其模擬的準(zhǔn)確性相對較低，模擬效果相對較差。使用Bp模型模擬氣孔導(dǎo)度的均方根誤差、相對誤差、平均絕對誤差和決定系數(shù)均居于其他2個(gè)模型之間，故Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型模擬效果優(yōu)于Jarvis模型模擬效果，但不如BWB模型。

3.5 胡楊氣孔導(dǎo)度的實(shí)測值變化

4 討論

目前關(guān)于植物葉片氣孔導(dǎo)度模型的研究基本都是圍繞Jarvis模型、BWB模型及Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，而每個(gè)模型的適用條件和模擬能力有著一定的要求，因研究區(qū)域的不同、研究對象的差異以及環(huán)境條件的變化形成差異性[4]。本文基于胡楊氣孔導(dǎo)度的實(shí)測數(shù)據(jù)，運(yùn)用Jarvis模型、BWB模型及Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型分別對自然條件下胡楊葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行模擬，結(jié)果顯示BWB模型的模擬精度較高，Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型次之，Jarvis模型相對較差。研究結(jié)果與牛海山等[26]關(guān)于干旱半干旱氣候條件下羊草葉片的氣孔導(dǎo)度模擬結(jié)果不同，很可能由于研究對象的不同導(dǎo)致模型的模擬效果存在差異。本研究與魚騰飛等[27]關(guān)于極端干旱區(qū)多枝檉柳葉片氣孔導(dǎo)度模擬的結(jié)果相同，而與高冠龍等[4]、李培都等[22]對胡楊葉片的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行模擬研究的結(jié)果存在不同，這可能與環(huán)境氣候變化和不同的生長期影響胡楊葉片氣孔導(dǎo)度有關(guān)。

Jarvis模型模擬效果相對較差，這應(yīng)該與其本身的模型機(jī)理有關(guān)，模型的假設(shè)基于各環(huán)境因子對植物氣孔導(dǎo)度的影響是彼此獨(dú)立的，而忽視了各因子之間的耦合關(guān)系和相互作用，與實(shí)際自然界中各因子的影響存在一定的偏差[24]。Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型模擬效果不是很理想，可能是針對隱含層節(jié)點(diǎn)數(shù)的計(jì)算，缺乏統(tǒng)一的計(jì)算公式，往往是根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式[l=m+n+a]（其中a為1～10的常數(shù)，m代表輸入層節(jié)點(diǎn)數(shù)，n代表輸出層節(jié)點(diǎn)數(shù)）來確定。此外，BWB模型進(jìn)一步改進(jìn)，得到了BBL模型[28]，用空氣飽和水汽壓差代替葉片表面相對濕度，本文中沒有用BBL模型進(jìn)行模擬。王秋玲等[29]用氣孔導(dǎo)度模型在進(jìn)行春玉米持續(xù)干旱過程中的比較研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)BBL模型模擬效果最好。在今后的研究中需要對BBL模型進(jìn)行對比分析，從而選擇最適合進(jìn)行胡楊葉片氣孔導(dǎo)度模擬的模型，同時(shí)還需要利用相關(guān)數(shù)據(jù)對各種模型進(jìn)行改進(jìn)和修正，再進(jìn)行對比分析，得到更為合理有效的氣孔導(dǎo)度模型。對不同生境、不同物種的適宜氣孔導(dǎo)度模型研究也十分必要，以得到不同條件下不同物種的最適氣孔導(dǎo)度模型，與陸—?dú)庀到y(tǒng)模型進(jìn)行耦合，為陸面生態(tài)系統(tǒng)氣孔導(dǎo)度尺度擴(kuò)展及其與大氣間的通量估算研究提供科學(xué)依據(jù)。單個(gè)氣孔導(dǎo)度模型較為簡單，但是氣孔是植物進(jìn)行蒸散的重要通道，因此氣孔導(dǎo)度模型也可與蒸散模型進(jìn)行耦合，以得到更為精確、接近植物自然條件模擬的模型，更為準(zhǔn)確地描述植被狀況。

胡楊葉片氣孔導(dǎo)度的日變化特征為周期性波動，大致呈倒“V”型，關(guān)于胡楊氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律的研究結(jié)果與其他學(xué)者[4，16，25，30]一致。胡楊葉片氣孔導(dǎo)度日變化的過程中，其峰值大多出現(xiàn)在10：00—11：00，其原因是正午時(shí)分氣溫較高，蒸騰速率較大。胡楊氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)周期性波動的變化特點(diǎn)，有助于植物通過氣孔運(yùn)動進(jìn)行生理活動調(diào)節(jié)，包括調(diào)整光合作用對CO2的吸收以及蒸騰作用對水分的散失作用，協(xié)調(diào)處理好二者的關(guān)系從而有效提高胡楊的水分利用效率。通過對胡楊各項(xiàng)生理過程的研究，能夠?yàn)榭茖W(xué)解釋胡楊的抗旱機(jī)理提供依據(jù)，同時(shí)對荒漠河岸林胡楊的保護(hù)和恢復(fù)具有重要的理論意義。

5 結(jié)論

本文基于Jarvis模型、BWB模型以及Bp神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，分別對極端干旱條件下胡楊葉片的氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了模擬研究，結(jié)果表明，BWB模型對額濟(jì)納荒漠河岸林胡楊葉片氣孔導(dǎo)度的模擬精度較高。今后應(yīng)加強(qiáng)對不同氣孔導(dǎo)度模型的改進(jìn)和修正，加強(qiáng)對不同生境、不同物種的適宜氣孔導(dǎo)度模型研究，為陸面生態(tài)系統(tǒng)氣孔導(dǎo)度尺度擴(kuò)展提供科學(xué)依據(jù)。胡楊葉片氣孔導(dǎo)度的日變化呈現(xiàn)周期性的波動曲線，大致呈倒“V”型，充分反映了胡楊葉片通過氣孔運(yùn)動進(jìn)而調(diào)整光合作用對CO2的吸收以及蒸騰作用對水分散失的矛盾，從而提高水分利用效率。今后應(yīng)通過對胡楊各項(xiàng)生理過程的研究，了解極端干旱區(qū)植物的生理特性，科學(xué)解釋胡楊的抗旱機(jī)理，并為胡楊更好的生長提供科學(xué)基礎(chǔ)，進(jìn)而構(gòu)建更適合極端干旱區(qū)的水—碳耦合模型，為估算大氣與極端干旱區(qū)植被生態(tài)系統(tǒng)之間的通量研究提供參考。

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（責(zé)編：何 艷）