干旱脅迫下3種觀賞草的生理響應(yīng)研究

王彩鳳　李秋玲　張先平

摘要 本文以卡爾拂子茅、麗色畫(huà)眉草、花葉芒為試驗(yàn)材料，采用盆栽控水法測(cè)定3種觀賞草在干旱脅迫下形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的變化，探究干旱脅迫下3種觀賞草的生理響應(yīng)，以期為太原市節(jié)水型園林建設(shè)提供客觀依據(jù)，豐富太原市物種多樣性。結(jié)果表明，隨著干旱脅迫的加重，3種觀賞草的株高增長(zhǎng)速度逐漸變慢，枯葉率則呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等生理指標(biāo)變化明顯，與其形態(tài)指標(biāo)的變化相一致。從綜合指標(biāo)來(lái)看，3種觀賞草的抗旱性由大到小依次為麗色畫(huà)眉草>花葉芒>卡爾拂子茅。

關(guān)鍵詞 觀賞草；干旱脅迫；形態(tài)指標(biāo)；生理指標(biāo)

中圖分類(lèi)號(hào) S326? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 1007-7731（2023）07-0074-08

Physiological Response of Three Ornamental Grasses under Drought Stress

WANG Caifeng? ?LI Qiuling*? ?ZHANG Xianping

（Taiyuan University， Taiyuan Shanxi 030000）

Abstract In this paper， using Calamagrostis acutiflora' karl Foerster'， Eragrostis spectabilis and Miscanthus sinensis 'Variegatus' as experimental materials， the potted water control method was used to measure the changes in morphological and physiological indicators of three ornamental grasses under drought stress， and to explore the physiological responses of the three ornamental grasses under drought stress.The results showed that with the intensification of drought stress， the high growth rate of the three ornamental grasses gradually slowed down， and the leaf dead rate showed an upward trend， and the physiological indicators such as net photosynthetic rate， transpiration rate and intercellular carbon dioxide concentration changed significantly， which was consistent with the changes of their morphological indicators. Comprehensive analysis showed that the drought resistance of the three ornamental grasses was from large to small， such as Eragrostis spectabilis， Miscanthus sinensis 'Variegatus' and Calamagrostis acutiflora' karl Foerster'.

Keywords ornamental grass; drought stress; morphological indicators; physiological indicators

觀賞草指主要觀賞部位為葉片、莖稈的草本植物，禾本科植物占大多數(shù)[1]。近年來(lái)，我國(guó)城市園林建設(shè)仍然存在造景手法單一、同質(zhì)化等問(wèn)題[2]，而觀賞草在株型、花型、葉型、質(zhì)地等方面和其他現(xiàn)有園林植物有著明顯區(qū)別，可以彌補(bǔ)草坪草立面效果不佳的缺陷。同時(shí)，觀賞草還可用于邊坡生態(tài)防護(hù)、生境造園、高架橋綠化等相對(duì)惡劣的生態(tài)環(huán)境中。觀賞草具有生命力強(qiáng)、觀賞價(jià)值較高、生態(tài)防護(hù)功能、抗逆性較強(qiáng)、養(yǎng)護(hù)管理成本較低等優(yōu)點(diǎn)，既可以豐富景觀，具有良好的近自然效果，又可以豐富植物群落結(jié)構(gòu)，使生態(tài)環(huán)境更加穩(wěn)定。因此，觀賞草在園林植物配置中所占比重越來(lái)越重，國(guó)內(nèi)對(duì)于觀賞草的研究也越來(lái)越多。

在當(dāng)今時(shí)代，園林景觀建設(shè)已經(jīng)成為衡量一個(gè)城市的經(jīng)濟(jì)文化發(fā)展水平的標(biāo)準(zhǔn)之一[3]。太原市屬于內(nèi)陸缺水嚴(yán)重的城市，隨著園林植物的面積不斷增大，太原市的缺水問(wèn)題必定會(huì)越來(lái)越嚴(yán)重[4]。因此，做好對(duì)抗旱園林植物的篩選和評(píng)價(jià)，對(duì)北方地區(qū)園林景觀的發(fā)展極為重要。本試驗(yàn)對(duì)已完成引種馴化的卡爾拂子茅、麗色畫(huà)眉草、花葉芒3種觀賞草的耐旱性進(jìn)行了研究，通過(guò)觀察其形態(tài)指標(biāo)，測(cè)量?jī)艄夂纤俾?、蒸騰速率等生理指標(biāo)，分析干旱脅迫對(duì)3種觀賞草生理特性的影響，篩選能在太原地區(qū)大面積推廣種植的品種，為太原市提供更多的植物配置品種，改善園林植物的群落結(jié)構(gòu)，使城市園林景觀更加具有層次，對(duì)于提高城市的綠化水平具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與儀器設(shè)備

1.1.1 試驗(yàn)材料。選擇觀賞價(jià)值高、長(zhǎng)勢(shì)好的叢生型多年生草本植物卡爾拂子茅、麗色畫(huà)眉草、花葉芒為試驗(yàn)材料。卡爾拂子茅屬于禾本科拂子茅屬，莖稈直立，密集叢生，花序圓錐形，初期花色淡紫色，之后轉(zhuǎn)為淡黃色，花期為5—7月。麗色畫(huà)眉草屬于禾本科畫(huà)眉草屬，葉片綠色，花序圓錐形，花朵紫紅色，花期為6—11月?；ㄈ~芒屬于禾本科芒屬，葉片水綠色，具有與葉片等長(zhǎng)的乳白色條狀花紋，花朵粉色花序圓錐形，花期為9—10月。

1.1.2 儀器設(shè)備?；ㄅ?、光合蒸騰儀、土壤水分分析儀、卷尺。

1.2 試驗(yàn)方法

采用盆栽法對(duì)供試材料進(jìn)行干旱脅迫，栽培基質(zhì)為黑土∶蛭石（3∶1）混合（土壤不做成分分析）。設(shè)置4個(gè)水分處理，其中處理1為對(duì)照組（CK），保持正常澆水量，土壤含水量保持在75%～80%；處理2為輕度脅迫，土壤含水量保持在55%～60%；處理3為中度脅迫，土壤含水量保持在35%～40%；處理4為重度脅迫，土壤含水量保持在15%～20%[5]，每個(gè)處理設(shè)3盆重復(fù)。土壤含水量使用土壤水分分析儀測(cè)定。試驗(yàn)開(kāi)始前1 d，對(duì)所有植物澆透水，使基質(zhì)處于飽和含水狀態(tài)。試驗(yàn)期間以自然光照及溫度為主，日最高氣溫、最低氣溫及濕度如圖1所示，整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程不再追肥。在太原市春季自然條件下進(jìn)行遮雨栽培，與外界保持通風(fēng)。試驗(yàn)開(kāi)始之后每天查看一次植株失水狀態(tài)下的形態(tài)指標(biāo)，生理指標(biāo)每7 d測(cè)一次，即第0、7、14、21 d，使用光合蒸騰儀測(cè)定生理指標(biāo)，所有生理指標(biāo)測(cè)定3次，取平均值，統(tǒng)一于9：00—11：00進(jìn)行測(cè)量。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

①株高[6]：測(cè)量植物的絕對(duì)高度（cm），也就是從地面至植物頂部的高度。②枯葉率[7]：1/2面積出現(xiàn)枯萎的葉片數(shù)與總?cè)~片數(shù)的比例。③凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（CI）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等生理指標(biāo)使用光合蒸騰儀測(cè)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

使用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，使用SPSS 25.0軟件對(duì)干旱指標(biāo)進(jìn)行分析作圖。采用主成分分析、模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法[8]對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行分析，以確定各指標(biāo)對(duì)3種觀賞草生長(zhǎng)的影響程度，評(píng)估其抗旱性。隸屬函數(shù)值越大，植物的抗旱性越強(qiáng)。計(jì)算公式如下：

R（X_i）=X_i-X_min/X_max-X_min

式中：X_i為指標(biāo)測(cè)量值，X_min和X_max分別為所有測(cè)試材料某一指標(biāo)的最小值和最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)3種觀賞草株高的影響

隨著干旱脅迫逐漸加重，花葉芒株高增長(zhǎng)最多，其次為麗色畫(huà)眉草，卡爾拂子茅增長(zhǎng)最小?？柗髯用?duì)照組的株高穩(wěn)步增長(zhǎng)，增長(zhǎng)量為9.0 cm；處理2增長(zhǎng)量為9.7 cm，由此可見(jiàn)，輕度脅迫對(duì)卡爾拂子茅株高生長(zhǎng)影響不大；處理3對(duì)植物生長(zhǎng)影響較大，增長(zhǎng)量為5.3 cm；處理4植株在脅迫至第10 d時(shí)，增長(zhǎng)速度變慢，僅生長(zhǎng)5 cm（圖2）。麗色畫(huà)眉草對(duì)照組植物長(zhǎng)高9.8 cm；處理2生長(zhǎng)較為穩(wěn)定，長(zhǎng)高6.5 cm；處理3長(zhǎng)高5.2 cm；處理4脅迫至第7 d時(shí)增長(zhǎng)速度降低，僅長(zhǎng)高4 cm（圖3）。花葉芒對(duì)照組植株增長(zhǎng)量為10 cm；處理2增長(zhǎng)7.6 cm，在前3 d生長(zhǎng)較快；處理3在脅迫至第5 d時(shí)與對(duì)照組拉開(kāi)差距，增長(zhǎng)速度變慢，增長(zhǎng)6.6 cm；處理4增長(zhǎng)5.4 cm（圖4）。3種觀賞草的株高增長(zhǎng)量由大到小為花葉芒>卡爾拂子茅>麗色畫(huà)眉草。

2.2 干旱脅迫對(duì)3種觀賞草枯葉率的影響

3種觀賞草的枯葉率都隨干旱脅迫的加重呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（圖5），在相同的干旱處理下，花葉芒枯葉率上升趨勢(shì)最小，其次為麗色畫(huà)眉草，卡爾拂子茅干旱協(xié)迫的反應(yīng)最大。脅迫處理至21 d時(shí)；卡爾拂子茅對(duì)照組枯葉率為13.8%；處理2出現(xiàn)少量葉片卷曲，枯葉率為36.5%；處理3相對(duì)于處理2枯葉率上升明顯，大量葉片卷縮枯萎，葉尖干枯，枯葉率達(dá)78.3%；處理4已無(wú)新葉抽生，葉片基本全部卷縮，外部形態(tài)嚴(yán)重受損，枯葉率達(dá)到92.1%（圖6）。麗色畫(huà)眉草對(duì)照組生長(zhǎng)良好，枯葉率為12.4%；處理2少部分葉片出現(xiàn)卷曲，枯葉率為27.5%；處理3葉尖枯黃萎蔫，枯葉率為60.7%；處理4大量葉片卷曲，出現(xiàn)干枯現(xiàn)象，枯葉率為81.3%，基本喪失觀賞價(jià)值（圖7）?；ㄈ~芒對(duì)照組生長(zhǎng)良好，枯葉率為11.2%；處理2少量葉尖出現(xiàn)卷曲，枯葉率為28.3%；處理3葉片萎蔫、卷曲，枯葉率為54.4%；處理4葉間枯萎，已無(wú)新葉抽生，枯葉率達(dá)到78.4%（圖8）。3種觀賞草的枯葉率由大到小為卡爾拂子茅>麗色畫(huà)眉草>花葉芒。

2.3 干旱脅迫對(duì)3種觀賞草凈光合速率（Pn）的影響

植物在遭受干旱脅迫時(shí)，氣孔因素是約束植物凈光合速率的主要原因，植物在缺水狀態(tài)下，葉片氣孔閉合，進(jìn)而約束植株吸收二氧化碳，致使胞間二氧化碳濃度下降，光合速率也會(huì)因此降低[9]。在遭受干旱脅迫時(shí)，凈光合速率是植物光合能力最直接的體現(xiàn)，它直接決定著植物的光合作用強(qiáng)度和植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性[10]。凈光合速率的下降表明干旱已經(jīng)對(duì)植物光合系統(tǒng)造成影響[11]。干旱脅迫的強(qiáng)度不同，3種觀賞草的反應(yīng)都不相同。卡爾拂子茅對(duì)照組的凈光合速率沒(méi)有太大的變化，主要受天氣的影響；處理2對(duì)植物影響不大；處理3在脅迫7 d時(shí)，凈光合速率開(kāi)始下降；處理4在脅迫14 d時(shí)凈光合速率為0，植株已停止生長(zhǎng)（圖9）。麗色畫(huà)眉草對(duì)照組及處理2的凈光合速率都保持穩(wěn)定；處理3在脅迫至14 d時(shí)達(dá)到峰值，脅迫至21 d下降幅度與對(duì)照組及處理2差距較大；處理4在脅迫7 d時(shí)達(dá)到峰值，然后開(kāi)始下降（圖10）?；ㄈ~芒對(duì)照組及處理2的凈光合速率都呈上升趨勢(shì)，比較穩(wěn)定；處理3在脅迫至7 d時(shí)達(dá)到峰值，便開(kāi)始下降；處理4受干旱脅迫影響較大，變化幅度很大（圖11）。

2.4 干旱脅迫對(duì)3種觀賞草蒸騰速率（Tr）的影響

植物葉片通過(guò)控制氣孔開(kāi)閉來(lái)控制氣孔導(dǎo)度，進(jìn)而控制蒸騰速率[12]。植株在缺水情況下，對(duì)水分的吸收速度也會(huì)降低，從而導(dǎo)致體內(nèi)水分缺乏，蒸騰速率會(huì)逐漸變慢，以此來(lái)確保植物體內(nèi)基礎(chǔ)代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行[13]。隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，卡爾拂子茅對(duì)照組和處理3的蒸騰速率都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，處理2呈穩(wěn)步上升，處理④則呈下降趨勢(shì)（圖12）。麗色畫(huà)眉草4個(gè)處理的蒸騰速率變化趨勢(shì)一致，處理2波動(dòng)幅度相對(duì)較大（圖13）。花葉芒對(duì)照組和處理2的蒸騰速率變化趨勢(shì)較為穩(wěn)定；處理3在脅迫7 d時(shí)達(dá)到峰值，隨后開(kāi)始下降；處理4波動(dòng)較大（圖14）。

2.5 干旱脅迫對(duì)3種觀賞草氣孔導(dǎo)度（CI）的影響

長(zhǎng)期缺水會(huì)對(duì)植物葉片造成無(wú)法挽回的傷害，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)煽莸蚵洹＿@是因?yàn)樗植蛔阒率怪参锼州斔拖到y(tǒng)能源不及，便開(kāi)始損壞木質(zhì)部導(dǎo)管，從而導(dǎo)致對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度的操縱力度降低[14]。隨協(xié)迫時(shí)間的延長(zhǎng)，卡爾拂子茅對(duì)照組氣孔導(dǎo)致呈先上升后下降趨勢(shì)；處理2則先降低后上升；處理3呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)；處理4則相反，趨勢(shì)為先下降后上升（圖15）。麗色畫(huà)眉草對(duì)照組及處理2先降低后持續(xù)上升；處理3和處理4趨勢(shì)一致，先降低后升高，在脅迫至14 d時(shí)達(dá)到峰值，隨后又降低（圖16）?；ㄈ~芒對(duì)照組比較穩(wěn)定，處理2在脅迫7～14 d天時(shí)上漲幅度較大，處理3則持續(xù)降低，處理4波動(dòng)較大（圖17）。

2.6 干旱脅迫對(duì)3種觀賞草胞間二氧化碳濃度（Ci）的影響

植物葉片氣孔是操縱二氧化碳進(jìn)入葉肉細(xì)胞的主要通道，因此，氣孔的變化會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響[9]。隨干旱脅迫時(shí)間的增加，卡爾拂子茅對(duì)照組及處理2持續(xù)降低，對(duì)照組下降幅度較大；處理3呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)；處理4則波動(dòng)較大，可見(jiàn)重度干旱對(duì)其影響較大（圖18）。麗色畫(huà)眉草4個(gè)處理都呈先降低后升高的趨勢(shì)（圖19）?；ㄈ~芒對(duì)照組和處理2呈持續(xù)下降趨勢(shì)；處理3呈現(xiàn)出先下降，而后又上漲的趨勢(shì)；處理4波動(dòng)較大，在脅迫至7 d時(shí)達(dá)到最高值（圖20）。

2.7 3種觀賞草抗旱性綜合性評(píng)價(jià)

觀賞草抗旱性的強(qiáng)弱是由多個(gè)因素綜合作用控制的結(jié)果，因此，本研究通過(guò)測(cè)定株高、枯葉率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度6個(gè)指標(biāo)，借助模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)觀賞草的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)（表1），得出3種觀賞草的抗旱性由強(qiáng)到弱依次為麗色畫(huà)眉草>花葉芒>卡爾拂子茅。

2.8 各指標(biāo)之間相關(guān)性分析

對(duì)3種觀賞草的各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析表明（表2），枯葉率和凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈顯著負(fù)相關(guān)，與胞間二氧化碳濃度呈顯著正相關(guān)，表明枯葉率可以作為衡量觀賞草在干旱脅迫下的形態(tài)指標(biāo)，凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)，與胞間二氧化碳濃度呈負(fù)相關(guān)。綜上所述，觀賞草各個(gè)指標(biāo)之間相互制約，相互推進(jìn)。

2.9 理指標(biāo)間方差分析

對(duì)3種觀賞草的生理指標(biāo)進(jìn)行方差分析（表3），結(jié)果表明，對(duì)于麗色畫(huà)眉草和花葉芒，不同組別樣本的4項(xiàng)生理指標(biāo)均差異不顯著；而卡爾拂子茅不同組別樣本的凈光合速率、胞間二氧化碳濃度2項(xiàng)指標(biāo)差異不顯著，而蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度2項(xiàng)指標(biāo)呈現(xiàn)出顯著性差異。由此可見(jiàn)，卡爾拂子茅對(duì)干旱脅迫最敏感。

3 結(jié)果與討論

水是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不可缺少的一部分，對(duì)植物的生理活動(dòng)起著重要的作用。經(jīng)過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在不同程度的干旱脅迫下，不同的觀賞草所呈現(xiàn)出的反應(yīng)也不一樣，說(shuō)明不同種類(lèi)的觀賞草對(duì)水分的需求量不同。植物的形態(tài)指標(biāo)具有方便易測(cè)的益處，可直接體現(xiàn)出植株在缺水狀態(tài)下的整體表現(xiàn)[15]。不同植物的外在狀態(tài)改變?cè)诓煌珊得{迫強(qiáng)度下也不一樣，抗旱性較強(qiáng)的物種葉片枯萎的速度較慢且萎蔫時(shí)間較晚，而抗旱性較弱的植物葉片枯萎速度較快且萎蔫時(shí)間較早[16]。本試驗(yàn)采用株高和枯葉率作為衡量觀賞草在干旱脅迫下的形態(tài)指標(biāo)，由相關(guān)性分析得到，枯葉率與其他指標(biāo)呈顯著性相關(guān)，表明枯葉率可以體現(xiàn)出觀賞草的抗旱性強(qiáng)弱，這和李秀玲等[17]的研究結(jié)果一致。生理指標(biāo)的方差分析結(jié)果顯示，只有卡爾拂子茅的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度2項(xiàng)指標(biāo)呈現(xiàn)出顯著性差異，表明卡爾拂子茅對(duì)干旱脅迫反應(yīng)最大。

光合作用被稱(chēng)作“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”，地球上一切生命的存在、蓬勃和興盛都依賴(lài)于光合作用，是生命延續(xù)必不可少的化學(xué)反應(yīng)。凈光合速率代表著植物進(jìn)行光合作用積累的碳水化合物與植物呼吸作用消耗的碳水化合物（即凈光合作用產(chǎn)生的碳水化合物）之間的差值，可直接反應(yīng)出植物凈積存的有機(jī)物的多少。蒸騰速率表示植株在固定期間一定葉面的水分蒸發(fā)量。氣孔導(dǎo)度體現(xiàn)的是植物葉片的氣孔打開(kāi)或收攏的程度[18]，可以直接影響植株的光合作用和蒸騰速率，這和張超等[19]的試驗(yàn)結(jié)果一致。植株的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率之間有非常高的正相關(guān)性，與細(xì)胞間二氧化碳含量之間存在明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系[20]，這和本研究測(cè)定結(jié)果一致。同時(shí)，凈光合速率等生理指標(biāo)在測(cè)定時(shí)也會(huì)受到天氣的影響，相關(guān)研究表明，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間二氧化碳含量是決定植物凈光合速率的重要因子，而氣溫、相對(duì)濕度則是制約植物凈光合速率的重要因子[20]。3種觀賞草在不同處理下生理指標(biāo)呈現(xiàn)出不同的趨勢(shì)。經(jīng)過(guò)綜合評(píng)價(jià)得出，3種觀賞草的抗旱性由強(qiáng)到弱為麗色畫(huà)眉草>花葉芒>卡爾拂子茅。

植物的抗旱性受到多方面的影響，很多研究表明，單個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)不足以支撐結(jié)論，只有結(jié)合多方面因素進(jìn)行綜合分析才能更加客觀地反映植株的抗旱性[21]。綜合形態(tài)指標(biāo)及生理指標(biāo)分析表明，麗色畫(huà)眉草的抗旱性最強(qiáng)，花葉芒次之，卡爾拂子茅最弱。本試驗(yàn)基于盆栽試驗(yàn)，與植物實(shí)際生存環(huán)境存在差異，因此，在今后的試驗(yàn)中，應(yīng)盡量在實(shí)際的生存環(huán)境中綜合分析多方面因素對(duì)植物造成的影響，提高對(duì)植物抗旱性評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性。

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（責(zé)編：何 艷）