亞熱帶丘陵區(qū)人工濕地底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)特征與水環(huán)境因子關(guān)系

王浩 ，李希，孟岑，徐英華 ，謝陳，劉銘羽 ，李裕元 ，吳金水

（1. 中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長沙 410125；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 吉首大學(xué)生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，湖南 吉首 416000）

隨著工業(yè)等點(diǎn)源污染不斷得到治理，我國農(nóng)業(yè)面源污染對(duì)環(huán)境污染的貢獻(xiàn)日漸突出。由于農(nóng)業(yè)面源污染存在量大、面廣和隨機(jī)性強(qiáng)的突出特點(diǎn)[1-2]，因此很難采用集中的工程治理方法解決問題，人工濕地在治理農(nóng)業(yè)面源污染方面具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)。底棲動(dòng)物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在污染物去除與能量轉(zhuǎn)化中發(fā)揮著重要作用[3]，因此探索人工濕地底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子間的相互關(guān)系，為人工濕地生態(tài)功能的進(jìn)一步提升提供理論依據(jù)具有重要意義。

人工濕地具有建造成本及運(yùn)行費(fèi)用低、易操作、水質(zhì)凈化效果好等明顯優(yōu)勢(shì)，尤其對(duì)水體中氮磷等污染物的去除效果十分顯著[4-5]。人工濕地對(duì)污染物的去除途徑主要是通過底泥吸附、植物吸收、微生物作用等物理、化學(xué)和生物協(xié)同作用而實(shí)現(xiàn)[6-8]，因此，目前大量學(xué)者對(duì)人工濕地植物、底泥和微生物的凈化作用開展了較為系統(tǒng)、深入的研究[9-11]，并取得重要進(jìn)展。但是隨著研究的不斷深入，有研究發(fā)現(xiàn)，事實(shí)上底棲動(dòng)物在濕地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)代謝與能量傳遞中也發(fā)揮著重要作用[12-13]，但針對(duì)人工濕地此方面的研究尚處于起步階段，還未得到研究者的充分關(guān)注和重視。

底棲動(dòng)物是表面流人工濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[14]，是維持濕地健康運(yùn)行的重要因素[15]。一方面，底棲動(dòng)物可通過攝食、爬行、掘穴等生物擾動(dòng)作用影響底泥（沉積物）的理化性質(zhì)，促進(jìn)沉積物中的氮磷釋放，進(jìn)而影響微生物活性，尤其是在不同程度上強(qiáng)化底泥的硝化—反硝化作用，從而提升濕地系統(tǒng)對(duì)氮的去除能力[16-17]。另一方面，底棲動(dòng)物作為濕地生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中的初級(jí)消費(fèi)者，是鏈接生產(chǎn)者（植物）和分解者（微生物）的重要環(huán)節(jié)，在維持濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中發(fā)揮著重要作用，底棲動(dòng)物的存在對(duì)于完善人工濕地生態(tài)功能具有重要意義[18-19]。此外，濕地在運(yùn)行過程中，管理者還可通過對(duì)部分大型底棲動(dòng)物（如螺螄）適時(shí)適量的采收，從而帶來一定的經(jīng)濟(jì)收益，從而實(shí)現(xiàn)生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益的有機(jī)結(jié)合。

目前針對(duì)人工濕地底棲動(dòng)物群落特征與生態(tài)功能的研究還相對(duì)較少，已有研究主要是對(duì)河流湖泊等大型天然水體底棲動(dòng)物相關(guān)功能的研究[20-21]，而對(duì)人工濕地中底棲動(dòng)物及其功能的研究還相對(duì)較為薄弱。鑒于此，本研究以湖南長沙亞熱帶丘陵區(qū)為研究區(qū)域，通過野外表面流人工濕地小區(qū)連續(xù)4 年控制試驗(yàn)，定位觀測(cè)浮水植物、挺水植物和無植物淺水表面流人工濕地的水質(zhì)處理效果和濕地底棲動(dòng)物的群落特征及其變化，探討其與水環(huán)境影響因子的關(guān)系，以期為人工濕地生態(tài)功能的進(jìn)一步提升提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省長沙縣開慧鎮(zhèn)（113°24′ E、28°58′ N），屬典型亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫17.2 ℃，最低氣溫-6.7 ℃，最高氣溫40.1 ℃，多年平均降水量1 394.6 mm，降水主要集中于4—7 月份。區(qū)域內(nèi)主要土壤類型為紅壤和水稻土，主要土地利用類型為稻田、果茶園、菜地和次生天然林地等。當(dāng)?shù)赜兄凭玫酿B(yǎng)豬傳統(tǒng)，部分村民以分散養(yǎng)殖模式養(yǎng)豬，存欄規(guī)模一般為幾十頭至兩百頭，且隨著市場(chǎng)行情變化存欄規(guī)模波動(dòng)較大，當(dāng)?shù)氐酿B(yǎng)殖廢水和農(nóng)村生活污水一般經(jīng)過沼氣池處理后會(huì)作為有機(jī)肥加以利用，但也有少部分經(jīng)過厭氧或沼氣池簡(jiǎn)單處理后排入周邊溝渠，因此分散養(yǎng)殖會(huì)不同程度地影響當(dāng)?shù)氐乃h(huán)境。

人工濕地建造前為正常耕種的水稻田，建造時(shí)底泥未經(jīng)任何擾動(dòng)，0～20 cm 土壤基本理化性質(zhì)為：pH 值6.1，有機(jī)質(zhì)23.6 g/kg，全氮1.01 g/kg，全磷0.37 g/kg，土壤質(zhì)地為粉砂壤土，其中土壤砂粒（＞0.05 mm）和黏粒（＜0.002 mm）含量分別為41.6%和10.0%。小區(qū)進(jìn)水為附近的一條生態(tài)溝攔截的地表徑流，上游區(qū)域包含3 個(gè)小型家庭養(yǎng)豬場(chǎng)（存欄規(guī)模為30～50 頭）和25 戶居民的生活污水排放，養(yǎng)殖場(chǎng)均有沼氣池和資源化利用系統(tǒng)，各戶的生活污水也均建有三級(jí)或四級(jí)化糞池。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)開始于2019 年4 月。試驗(yàn)選取浮水植物和挺水植物兩種典型濕地植物類型構(gòu)建人工濕地，設(shè)置5 個(gè)試驗(yàn)處理：1 個(gè)浮水植物綠狐尾藻（Myriophyllum elatinoides）人工濕地；3 個(gè)挺水植物人工濕地，分別為黃菖蒲（Iris psudacorus）濕地、水生美人蕉（Canna glauca）濕地和梭魚草（Pontederia cordata）濕地；1 個(gè)無植物對(duì)照（CK）。每個(gè)處理設(shè)3 個(gè)重復(fù)，所有處理濕地均分為三級(jí)，進(jìn)水方式為連續(xù)進(jìn)水，水力停留時(shí)間為30 d。

1.3 樣品的采集與分析

1.3.1 水樣采集與水環(huán)境理化指標(biāo)測(cè)定 每10 天采集水樣一次，于進(jìn)水口和每級(jí)出水口取樣，樣品采集后帶回實(shí)驗(yàn)室，混勻后分為兩份，一份用于直接測(cè)定總氮（TN）、總磷（TP）與化學(xué)需氧量（COD），另一份經(jīng)抽濾和離心處理后用于測(cè)定氨氮（NH3-N）和硝氮（NO3--N）。TN 采用堿性過硫酸鉀消解—流動(dòng)分析儀法測(cè)定；TP 采用過硫酸鉀消解—流動(dòng)分析儀法測(cè)定；COD 采用重鉻酸鉀消解—紫外分光光度法測(cè)定；氨氮和硝氮采用流動(dòng)分析儀法直接測(cè)定。水溫（WT）、酸堿度（pH）、溶解氧（DO）、電導(dǎo)率（EC）和氧化還原電位（Eh）等水體理化參數(shù)均使用多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。

1.3.2 底棲動(dòng)物樣品采集與鑒定 本試驗(yàn)從2019 年4 月開始，最后一批試驗(yàn)數(shù)據(jù)時(shí)間為2022 年7 月，底棲動(dòng)物樣品于4 月（春季）、7 月（夏季）、10 月（秋季）、12 月或次年1 月（冬季）每個(gè)季節(jié)采集一次。每個(gè)植物處理設(shè)有三級(jí)，每級(jí)三個(gè)重復(fù)組，故每個(gè)小區(qū)選取9 個(gè)代表性采樣點(diǎn)。用1/16 m2彼德森采泥器進(jìn)行采集，泥樣經(jīng)60 目尼龍篩篩洗后倒入封口瓶，加入10%甲醛溶液后密封保存，帶回實(shí)驗(yàn)室后參照有關(guān)資料，鑒定底棲動(dòng)物到種，并計(jì)數(shù)和稱重，然后計(jì)算出底棲動(dòng)物單位面積的個(gè)體數(shù)量（即豐度，ind/m2）和生物量（g/m2）[22]。

1.4 底棲動(dòng)物群落特征指標(biāo)計(jì)算

本研究底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)物種根據(jù)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（YI）來確定，底棲動(dòng)物的數(shù)量特征采用單位面積底棲動(dòng)物的數(shù)量（豐度）和生物量來表示；濕地物種多樣性指數(shù)用Shannon-Weiner 指數(shù)（SWI）表示，群落中物種豐富程度用Margalef 指數(shù)（MI）表示，物種個(gè)體在群落中分配的均勻程度用Pielou 指數(shù)（PLI）表示；通過分析偏最小二乘回歸分析模型的PLS 回歸系數(shù)可以判斷作用方向和量化作用大小，影響變量在解釋指標(biāo)的重要程度時(shí)可以用重要性指標(biāo)（VIP）來測(cè)度，一般認(rèn)為，VIP 大于1.0 極其重要，值越大，該變量的解釋能力越強(qiáng)。各主要指數(shù)的計(jì)算方法為：

式中：YI 為優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，當(dāng)Y＞ 0.02 時(shí)，確定該物種為優(yōu)勢(shì)種[23]；Ai為相對(duì)豐度，即種i的個(gè)體數(shù)占總物種個(gè)體數(shù)的比例；Fi為物種i出現(xiàn)的頻率，即出現(xiàn)種i的樣點(diǎn)個(gè)數(shù)占總樣點(diǎn)個(gè)數(shù)的比例；S為總的底棲動(dòng)物物種數(shù)；N為所有底棲動(dòng)物物種的個(gè)體總數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析

本文所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 25.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Spearman 相關(guān)分析，用Canoco 5.0 軟件進(jìn)行冗余分析（Redundancy Analysis，RDA），用SMICA 14.0 軟件完成偏最小二乘回歸分析（Partial Least Squares，PLS）。

2 結(jié)果與分析

2.1 底棲動(dòng)物物種組成、優(yōu)勢(shì)度及其動(dòng)態(tài)變化分析

連續(xù)近4 年（2019 年4 月至2022 年7 月）的觀測(cè)結(jié)果表明，研究區(qū)人工濕地中共采集到底棲動(dòng)物35 種，隸屬于3 門4 綱8 目17 科，主要包括節(jié)肢動(dòng)物28 種，分屬于1 綱4 目12 科；環(huán)節(jié)動(dòng)物4種，分屬于2 綱2 目2 科；軟體動(dòng)物3 種，分屬于1 綱2 目3 科。從物種數(shù)的逐年變化來看，各處理底棲動(dòng)物的種類總體上呈逐年下降的變化趨勢(shì)，其中2019 年為32 種，2022 年已經(jīng)降低至14 種，除搖蚊以外的其他昆蟲占比均下降顯著。從不同年份物種組成占比來看，昆蟲綱物種數(shù)量在群落中占比最高，變化范圍為40%～90%（圖1）。從具體構(gòu)成物種來看，2019 年昆蟲綱的物種組成主要以搖蚊科（Chironomidae）、蜻科（Libellulidae Rambur）為主，而2020 年后搖蚊科和蜻科有明顯減少，僅有對(duì)照處理中蠓蚊（Culicoidessp.）有一定的優(yōu)勢(shì)度。

圖1 不同類型人工濕地的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成比較Fig. 1 Comparison of zoobenthos community structure in diff erent types of constructed wetlands

對(duì)各年份物種構(gòu)成動(dòng)態(tài)變化的分析結(jié)果表明，在不同季節(jié)與年際間各處理底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種組成基本一致，均為霍甫水絲蚓、蘇氏尾鰓蚓（Branchiura sowerbyi）、黃色羽搖蚊（Chironomus f laνiplumus），其中霍甫水絲蚓在各個(gè)年份各處理的優(yōu)勢(shì)度值都遠(yuǎn)大于0.02，最高可達(dá)0.50（表1），為人工濕地中最主要的優(yōu)勢(shì)種。但是，在綠狐尾藻濕地中底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有所不同，黃色羽搖蚊在春季的優(yōu)勢(shì)度明顯低于其它處理（表2）。所以優(yōu)勢(shì)種的分布與季節(jié)、植物配置也有不同程度的關(guān)聯(lián)性?？傮w而言，研究區(qū)人工濕地出現(xiàn)的底棲動(dòng)物物種數(shù)明顯偏少，主要以水生昆蟲綱物種為主，缺乏大型底棲動(dòng)物。

表1 人工濕地底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度年際變化Table 1 Dominant species and interannual variations of zoobenthos in constructed wetlands

表2 人工濕地底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度季節(jié)變化（2019—2022 年）Table 2 Dominant species and seasonal changes of dominance of zoobenthos in constructed wetlands (2019-2022)

2.2 物種豐度與生物量年際變化分析

底棲動(dòng)物豐度結(jié)果顯示，總體上，有植物配置的人工濕地其底棲動(dòng)物豐度顯著低于對(duì)照的無植物濕地（P＜0.05），其中浮水植物綠狐尾藻濕地的底棲動(dòng)物豐度為最低，其平均豐度僅為571 ind/m2，變化范圍為85～1 079 ind/m2（圖2）；三種挺水植物黃菖蒲、美人蕉、梭魚草濕地底棲動(dòng)物豐度較為接近，4 年平均豐度分別為894、806 和740 ind/m2，統(tǒng)計(jì)差異不顯著（P＞0.05）；而無植物對(duì)照的底棲動(dòng)物豐度較高，平均豐度為1 532 ind/m2，與其他處理有顯著差異（P＜0.05）。從變化趨勢(shì)上來看，5 個(gè)類型人工濕地中底棲動(dòng)物豐度基本呈現(xiàn)出逐年下降的趨勢(shì)，尤以三個(gè)挺水植物處理的變化更為明顯，此外，綠狐尾藻人工濕地物種豐度的變化明顯低于其它處理，變化幅度明顯偏低。

圖2 人工濕地底棲動(dòng)物豐度與生物量的動(dòng)態(tài)變化Fig. 2 Dynamic changes of abundance and biomass of zoobenthos in constructed wetlands

底棲動(dòng)物生物量結(jié)果顯示，挺水植物黃菖蒲、美人蕉和浮水植物綠狐尾藻濕地的生物量總體上較為接近（圖2），其中梭魚草濕地底棲動(dòng)物生物量最低，僅有61 g/m2，與無植物對(duì)照（158 g/m2）相比達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)差異水平（P＜0.05）。從年際動(dòng)態(tài)變化來看，由不同水生植物構(gòu)建的濕地類型之間，雖然底棲動(dòng)物生物量有一定差異，但變化趨勢(shì)基本一致?？傮w而言，底棲動(dòng)物豐度與生物量動(dòng)態(tài)變化不盡一致，其中豐度基本呈現(xiàn)出明顯的逐年下降趨勢(shì)，而生物量則主要為季節(jié)波動(dòng)，而降低趨勢(shì)不明顯。

2.3 底棲動(dòng)物生物多樣性變化分析

物種多樣性的分析結(jié)果表明，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)變化范圍僅分別為0.59～1.25、0.34～0.60 和0.51～1.05（表3），但是同一年份處理間各指標(biāo)的變化并不完全一致，2019 年有植物濕地多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)的差異不明顯（P＞ 0.05），而均勻度指數(shù)則表現(xiàn)為梭魚草濕地顯著高于黃菖蒲和美人蕉濕地（P＜ 0.05）。從不同年份的比較來看，黃菖蒲和美人蕉濕地中2019 年豐富度指數(shù)均顯著高于2022 年（P＜ 0.05），而多樣性指數(shù)則無顯著差異（P＞ 0.05）；黃菖蒲濕地中2022 年的均勻度指數(shù)顯著高于2019 年（P＜ 0.05）?？傮w而言，人工濕地底棲動(dòng)物生物多樣性較低，波動(dòng)范圍不大。

表3 人工濕地底棲動(dòng)物生物多樣性指數(shù)Table 3 Biodiversity index of zoobenthos in constructed wetlands

2.4 水環(huán)境因子年際變化分析

濕地主要污染物出水水質(zhì)變化見表4。試驗(yàn)初期（2019 年）各植物處理濕地出水水質(zhì)狀況相對(duì)較差，出水均為地表劣V 類；由于受非洲豬瘟影響，2020 年以后區(qū)域內(nèi)養(yǎng)殖規(guī)模大幅減小，相應(yīng)地廢水產(chǎn)生量也急劇下降，濕地進(jìn)水主要以生活污水和農(nóng)田排水為主，有植物的各濕地處理出水水質(zhì)均有較大提升，出水TN、NH3-N 和COD 濃度呈現(xiàn)出明顯的降低趨勢(shì)，均達(dá)到地表IV 類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)（GB 3838—2002），TP 只有綠狐尾藻濕地可達(dá)到IV 類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。總體而言，有植物配置濕地與無植物對(duì)照濕地處理效果差異顯著（P＜ 0.05），濕地對(duì)污水的處理效果良好，綠狐尾藻濕地處理效果更加突出。

表4 人工濕地不同處理出水主要污染物濃度動(dòng)態(tài)變化（2019—2022 年）Table 4 Dynamic changes in main pollutant concentrations in the effl uent of diff erent treatments in constructed wetlands(2019-2022)

濕地水體物理性質(zhì)的觀測(cè)結(jié)果表明，人工濕地溫度變化范圍為6.16～33.10 ℃，溫度隨季節(jié)變化但年際間差異不大；有植物配置濕地DO 顯著高于無植物濕地（P＜ 0.05），浮水植物與挺水植物濕地間差距較??；有植物配置濕地pH 均處于7.0 左右，無植物對(duì)照濕地受到藻類影響，pH 呈弱堿性。Eh變化范圍為-111.13～37.82 mV，而EC 在2020 年之后則顯著下降，但后續(xù)波動(dòng)不大（圖3）。

圖3 人工濕地水體理化指標(biāo)動(dòng)態(tài)變化Fig. 3 Dynamic changes in water body physical and chemical indicators in constructed wetlands

2.5 底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

底棲動(dòng)物群落指標(biāo)與主要水環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果表明，對(duì)于不同的底棲動(dòng)物群落及多樣性指標(biāo)其所受的主導(dǎo)環(huán)境因素明顯不同，其中，底棲動(dòng)物物種豐度與種數(shù)基本一致，與NH3-N、TN、EC 呈顯著正相關(guān)；生物量則與pH 呈顯著正相關(guān)，而與Eh、WT 呈顯著負(fù)相關(guān)（表5）。從不同的多樣性指標(biāo)來看，對(duì)豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)起關(guān)鍵影響的水環(huán)境因子均為pH、WT 和Eh，其中與pH呈負(fù)相關(guān)，與WT 和Eh 呈顯著正相關(guān)?？梢?，濕地底棲動(dòng)物豐度與物種數(shù)主要與氨氮與總氮關(guān)系更為密切，而區(qū)域群落特征指數(shù)則主要收到濕地水體物理指標(biāo)影響。

表5 對(duì)底棲動(dòng)物群落指標(biāo)具有關(guān)鍵影響的水環(huán)境因子的重要性排序和回歸系數(shù)（VIP ＞ 1）Table 5 The importance ranking and regression coeffi cient of water environmental factors inf luencing zoobenthos community indicators (VIP ＞ 1)

底棲動(dòng)物物種類群與環(huán)境因子的冗余分析結(jié)果表明，從化學(xué)指標(biāo)來看，腹足綱與昆蟲綱基本一致，與TP、COD 呈顯著正相關(guān)，蛭綱則截然相反，呈顯著負(fù)相關(guān)；寡毛綱主要與TN、NH3-N 呈顯著正相關(guān)（圖4）。從物理指標(biāo)來看，所有類群均受到WT 和pH 的顯著影響，其中腹足綱和除搖蚊以外的其它昆蟲與WT、pH 呈正相關(guān)，搖蚊則只與WT呈顯著正相關(guān)，寡毛綱與pH 呈顯著正相關(guān)。可見，不同類群底棲動(dòng)物所受的主導(dǎo)環(huán)境因子明顯不同，因此底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)是對(duì)濕地水環(huán)境的綜合反映。

圖4 底棲動(dòng)物主要類別與濕地環(huán)境因子的RDA 分析Fig. 4 RDA analysis of main types of zoobenthos and wetland environmental factors

3 討論

3.1 亞熱帶丘陵區(qū)人工濕地底棲動(dòng)物群落構(gòu)成的穩(wěn)定性

亞熱帶丘陵區(qū)不同處理人工濕地底棲動(dòng)物的動(dòng)態(tài)觀測(cè)結(jié)果表明，其物種種類呈現(xiàn)出逐年減少的趨勢(shì)，豐度和生物量的變化趨勢(shì)也基本一致。結(jié)合水質(zhì)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，底棲動(dòng)物的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)可能與濕地進(jìn)水水質(zhì)的好轉(zhuǎn)有一定關(guān)系。隨著濕地進(jìn)水水質(zhì)的向好，底棲動(dòng)物的物種數(shù)量、豐度和生物量均表現(xiàn)出一致的下降趨勢(shì)，表明底棲動(dòng)物對(duì)水質(zhì)變化的反映十分敏感。蘆康樂等[24]在黃河三角洲濕地的研究表明，底棲動(dòng)物因其對(duì)外界環(huán)境變化較為敏感，且遷移能力較差，進(jìn)而其群落組成容易受自然和人為干擾的影響。秦珊等[25]對(duì)白洋淀底棲動(dòng)物群落特征的研究表明，隨著白洋淀水質(zhì)的變好，其底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種從耐污種向清潔種和耐污種共存的方向轉(zhuǎn)變，這與本研究人工濕地耐污種減少導(dǎo)致底棲動(dòng)物種類減少，群落種類由以耐污種為主轉(zhuǎn)向以清潔種為主的規(guī)律基本一致。其主要原因可能在于，在水環(huán)境整體處于較優(yōu)質(zhì)的情況下，耐污種無法獲取足夠的養(yǎng)分，再加之一些清潔種本身就適應(yīng)更為干凈的水體，在競(jìng)爭(zhēng)后甚至可從耐污種類比例的降低中獲利。這與王丑明等[26]對(duì)洞庭湖群落變化的研究結(jié)果基本相似，即群落呈單一化演變趨勢(shì)，最主要的特征體現(xiàn)在濕地系統(tǒng)對(duì)敏感種的喪失和耐污種群的衰退，進(jìn)而導(dǎo)致底棲動(dòng)物物種群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)簡(jiǎn)單化的變化趨勢(shì)。因此，亞熱帶丘陵區(qū)人工濕地底棲動(dòng)物的群落構(gòu)成與水質(zhì)條件具有密切關(guān)系，呈現(xiàn)出隨環(huán)境變化的非穩(wěn)定性特征。

不同類型人工濕地底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種的分析結(jié)果表明，霍甫水絲蚓為典型的廣布性優(yōu)勢(shì)種，在不同類型的濕地中均占居絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)地位。有研究表明，霍甫水絲蚓為耐污性較強(qiáng)的物種，是水體污染的主要指示物種，其豐度的高低在一定程度上與水體的污染程度有正相關(guān)關(guān)系[27-28]。但是在不同年份和不同植物配置條件下優(yōu)勢(shì)物種組成有所差異，本試驗(yàn)人工濕地與大型流域、湖泊相比，底棲動(dòng)物生物多樣性總體上較低，體現(xiàn)在優(yōu)勢(shì)種上則是螺類較少，以搖蚊類底棲動(dòng)物為主。2019 年黃色羽搖蚊也是在除綠狐尾藻濕地外其他植物濕地的優(yōu)勢(shì)種，且黃色羽搖蚊豐度顯著高于霍甫水絲蚓，蠓蚊在各個(gè)年份的無植物對(duì)照濕地中均為主要優(yōu)勢(shì)種，表明濕地植物的郁閉度或去污能力對(duì)底棲動(dòng)物分布會(huì)產(chǎn)生較大影響。進(jìn)一步從連續(xù)幾年的水質(zhì)變化與物種組成的比較來看（表1 和表4），只有無植被對(duì)照處理蠓蚊的優(yōu)勢(shì)度較高，反映出水面開闊度是影響蠓蚊分布的關(guān)鍵因素。而對(duì)于黃色羽搖蚊而言，主要與水質(zhì)的變化關(guān)系更為密切，水質(zhì)越差，黃色羽搖蚊優(yōu)勢(shì)度越高。表明不同的底棲動(dòng)物，其主導(dǎo)影響因素也并不完全一致，這主要?dú)w因于底棲動(dòng)物自身的生物學(xué)特性?？梢?，盡管底棲動(dòng)物群落構(gòu)成呈現(xiàn)出隨環(huán)境變化的非穩(wěn)定性特征，但是以寡毛綱的霍甫水絲蚓和蘇氏尾鰓蚓為主要優(yōu)勢(shì)種卻相對(duì)穩(wěn)定。

3.2 底棲動(dòng)物群落特征與水環(huán)境因子的關(guān)系

底棲動(dòng)物群落特征受水質(zhì)和氣候條件變化的雙重影響，不同的群落構(gòu)成指標(biāo)受環(huán)境因子的影響顯著不同，其中底棲動(dòng)物豐度和物種數(shù)在一定程度上與NH3-N、TN 濃度呈顯著正相關(guān)，物種豐富度和均勻度指數(shù)與水溫呈顯著正相關(guān)，而與pH 呈負(fù)相關(guān)，表明在一定程度上水體污染環(huán)境更有利于底棲動(dòng)物的生長，同時(shí)底棲動(dòng)物對(duì)于氣候條件的變化也較為敏感。陸曉晗等[29]在山東省付疃河流域的研究結(jié)果與本研究的發(fā)現(xiàn)基本一致，并認(rèn)為主要原因在于高濃度營養(yǎng)鹽進(jìn)入水體，加重了藻類的滋生蔓延，從而為耐污性底棲動(dòng)物提供了足量的食物來源，給予其繁殖增生條件。有研究表明，水溫在很大程度上影響底棲動(dòng)物的密度與分布，當(dāng)食物充足時(shí)，水溫降低會(huì)抑制大型底棲動(dòng)物的呼吸和代謝效率，使得底棲動(dòng)物豐度減少，從而導(dǎo)致了豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的降低[30-31]；pH 值對(duì)底棲動(dòng)物群落的繁殖能力影響較大，會(huì)導(dǎo)致底棲無脊椎動(dòng)物多樣性的顯著降低[32]。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同類群的底棲動(dòng)物受環(huán)境因子的影響顯著不同，寡毛綱與TN、NH3-N 呈顯著正相關(guān)，意味著寡毛綱能夠忍受一定程度的富營養(yǎng)化環(huán)境。這與張又等[33]對(duì)巢湖流域不同水系大型底棲動(dòng)物群落的研究結(jié)果基本一致，在富營養(yǎng)化較為嚴(yán)重的下游河流中，寡毛綱的豐度和生物量較大，表明其對(duì)水體污染狀況具有較強(qiáng)的指示意義。腹足綱與昆蟲綱的變化趨勢(shì)基本一致，均與TP、COD呈顯著正相關(guān)，這與劉祥等[34]在江蘇省淮河流域的研究略有不同，認(rèn)為腹足綱對(duì)污染較為敏感，主要分布在水質(zhì)較好的支流中，與固體懸浮物呈負(fù)相關(guān)，而昆蟲綱則表現(xiàn)出較強(qiáng)的水環(huán)境適應(yīng)性，與TN、COD 呈正相關(guān)。表明不同類群的底棲動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系較為復(fù)雜，會(huì)受到多種因素的綜合影響，具體影響機(jī)理仍需要進(jìn)一步深入研究。由于底棲動(dòng)物全部生活在水面以下，因此各個(gè)類群均受到水溫和pH 的顯著影響，其中全變態(tài)昆蟲搖蚊受水溫的影響最大，其生活史有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，在冬春季節(jié)以搖蚊為主的水生昆蟲主要以幼蟲形態(tài)存在于人工濕地水體或底泥之中，尤其是春季氣溫回暖，大量孵化滋生，導(dǎo)致種群豐度迅速升高，而夏秋季節(jié)則會(huì)大量羽化為成蟲，離開水體，從而導(dǎo)致冬、春季節(jié)底棲動(dòng)物總豐度顯著高于夏、秋季的現(xiàn)象。因此，底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征是水質(zhì)條件與氣候環(huán)境的綜合體現(xiàn)。

3.3 底棲動(dòng)物對(duì)強(qiáng)化人工濕地功能的作用

底棲動(dòng)物作為濕地的重要構(gòu)成要素，在水體、水—泥界面、沉積物等介質(zhì)中進(jìn)行擾動(dòng)、攝食、排泄等生物活動(dòng)，增加溶解氧在沉積物中的滲透深度，使上覆水中有機(jī)質(zhì)進(jìn)入沉積物，在不同程度上加速氮、磷等主要污染物在沉積物與上覆水之間的交換速率，從而改變污染物在濕地系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)化途徑。有研究表明，在人工濕地中加入底棲動(dòng)物水絲蚓，水絲蚓通過爬行和掘食行為在沉積物中產(chǎn)生過水通路，改變沉積物孔隙度、理化性質(zhì)，顯著增強(qiáng)濕地的污染物去除能力[35]。同時(shí)，有研究表明，底棲動(dòng)物會(huì)顯著改變底泥微生物的群落結(jié)構(gòu)，如泥鰍（Isgurnus anguillicaudatus）會(huì)顯著降低底泥中的反硝化菌豐度，但能增加Beta 變形菌的數(shù)量，而田螺能顯著增強(qiáng)底泥中微生物硝化反硝化作用，使得濕地系統(tǒng)對(duì)TN 和NO3--N 平均去除率提升22.98%和12.46%[36]。Carpintero 等[37]研究發(fā)現(xiàn)，在河口地區(qū)含有搖蚊幼蟲和蜾蠃蜚（Corophium insidiosum）類底棲動(dòng)物的沉積物中，其氮的去除能力均保持較高水平，表明底棲動(dòng)物的生態(tài)特征和特定地點(diǎn)的沉積物特征對(duì)氮相關(guān)微生物群落和沉積物氮循環(huán)的調(diào)節(jié)機(jī)制有著不同的影響。因此，對(duì)人工濕地添加底棲動(dòng)物，尤其是容易收集和投放的螺類、蚌類等大型底棲動(dòng)物，對(duì)于強(qiáng)化人工濕地污染去除能力具有一定作用，也是提升人工濕地經(jīng)濟(jì)效益的重要途徑，值得進(jìn)一步深入探索。

4 結(jié)論

1）亞熱帶丘陵區(qū)人工濕地底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)較為簡(jiǎn)單，試驗(yàn)期內(nèi)共采集到底棲動(dòng)物36 種，其中霍甫水絲蚓為不同類型濕地的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度最高可達(dá)0.5，而底棲動(dòng)物平均豐度和生物量相對(duì)較低，分別僅為909 ind/m2和96 g/m2。

2）底棲動(dòng)物群落特征受水質(zhì)和氣候條件變化的雙重影響，呈現(xiàn)出隨環(huán)境變化的非穩(wěn)定性特征，其中豐度和物種數(shù)在一定程度上與NH3-N、TN 濃度呈顯著正相關(guān)，物種豐富度和均勻度指數(shù)與水溫呈顯著正相關(guān)，而與pH 呈負(fù)相關(guān)。但是不同類群所受的主導(dǎo)環(huán)境因子明顯不同，寡毛綱與TN、NH3-N 呈顯著正相關(guān)，而腹足綱和昆蟲綱則主要與TP、COD 呈顯著正相關(guān)。

3）底棲動(dòng)物作為人工濕地的重要構(gòu)成要素，對(duì)于強(qiáng)化人工濕地對(duì)污染物的消納轉(zhuǎn)化功能具有重要生態(tài)作用，通過添加底棲動(dòng)物提升人工濕地的綜合效益是一個(gè)重要途徑，值得深入探索。

致謝：從2019 年試驗(yàn)開展以來，本所周訓(xùn)軍老師在物種鑒定方面給予了全面、悉心的指導(dǎo)，課題組前期畢業(yè)的研究生夏夢(mèng)華、趙聰芳、陳坤、郭寧寧、蔣磊、葉磊、凡翔、彭健、鄧越以及在讀研究生李情、白姣杰、賈中政等同學(xué)也參與了試驗(yàn)的大量工作，在此謹(jǐn)表示衷心感謝！