葉面噴施多效唑對網紋甜瓜幼苗農藝性狀、內源激素的影響及其相互關系

梁任繁 蘇義成 仇惠君 符志新

摘 ? ?要：為解決我國南繁區(qū)甜瓜設施栽培苗期容易發(fā)生徒長、熱害等問題，以耀瓏甜瓜品種為材料，用不同質量濃度多效唑（PP333）對甜瓜幼苗進行葉面噴施，探討多效唑對幼苗生長及內源激素含量的影響及其相互關系。結果表明，與清水對照比較，50 mg·L-1 PP333可提高壯苗指數155%，100 mg·L-1 PP333使莖稈增粗14%，150 mg·L-1 PP333提高乙烯（ETH）含量35.5%；250 mg·L-1 PP333可導致株高變矮73%，提高脫落酸（ABA）含量83.4%，但PP333超過200 mg·L-1時幼苗會出現藥害癥狀；株高與吲哚乙酸（IAA）含量呈顯著正相關（R=0.78），壯苗指數與IAA含量（R=-0.77）、ETH含量（R=1.00）、ABA含量（R=-0.88）呈顯著相關。說明多效唑可以調節(jié)甜瓜幼苗生長及其與激素的關系，以50～150 mg·L-1 PP333處理對防止甜瓜幼苗徒長和提高耐熱性綜合效果最佳。

關鍵詞：甜瓜；多效唑；徒長；生長；內源激素

中圖分類號：S652 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2023）06-050-08

Effects of spraying paclobutrazol（PP333）on agronomic characters of muskmelon seedlings and endogenous hormones， and their relationship

LIANG Renfan， SU Yicheng， QIU Huijun， FU Zhixin

（Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning 530007， Guangxi， China）

Abstract： In order to solve the problem that muskmelon seedlings is prone to overgrowth and heat damage in Protected Cultivation in Hainan province， the effects of different concentrations paclobutrazol on the growth and endogenous hormone content of Yaolong melon seedlings， and their relationship were studied. The results showed that PP333 had effects on the growth and endogenous hormones of muskmelon seedlings.Their comparison with the control showed that 50 mg·L-1 PP333 increased the seedling index by 155%， 100 mg·L-1 PP333 increased the stem diameter by 14%， 150 mg·L-1 PP333 increased ethylene （ETH） content by 35.5%; At the concentration of 250 mg·L-1， the plant height was inhibited， the melon seedlings were shortened by 73%， and the contents of abscisic acid （ABA）were increased by 83.4%.When the concentration of more than 200 mg·L-1， the melon seedlings would appear the symptoms of drug damage; Correlation analysis showed that plant height was significantly positively correlated with IAA （R=0.78）， and strong seedling index was significantly correlated with IAA （R=-0.77）， ETH （R=1.00）， ABA （R=-0.88）. The results showed that PP333 could regulate the growth of muskmelon seedlings and its relationship with hormones， Based on the comprehensive consideration， the treatment with 50-150 mg·L-1 concentration has the best comprehensive effect on preventing overgrowth and improving heat resistance.

Key words： Melon; Paclobutrazol; Excessive growth; Growth; Endogenous hormone

海南省樂東縣地處我國南繁區(qū)，是我國厚皮甜瓜（Cucumis melo L.）重要冬季反季節(jié)栽培區(qū)，每年栽培面積約2萬hm2，耀瓏甜瓜是南繁區(qū)主栽甜瓜品種之一，每年種植約0.4萬hm2。網紋甜瓜多數在海南進行設施栽培，由于海南常年處于高溫、多雨、高濕、晝夜溫差小和設施光照不足等環(huán)境下，甜瓜幼苗生長極易發(fā)生徒長和熱害等問題。前人研究表明，徒長、熱害等都對甜瓜苗期生長極其不利，常常出現始花期推遲、坐果率降低、果實品質下降、產量降低等問題，嚴重影響設施栽培甜瓜產業(yè)可持續(xù)發(fā)展[1]。

目前，人們嘗試通過栽培措施、控制溫度、水分調節(jié)等傳統方法來抑制瓜類幼苗徒長和緩解熱害的影響，但效果不理想。相反，與傳統農業(yè)技術相比，植物生長調節(jié)劑具有成本低、見效快、效益高、節(jié)省勞動力等優(yōu)點，已成為現代化農業(yè)重要措施之一[2]。因此，人們期望采用烯效唑、多效唑、矮壯素、水楊酸等植物生長調節(jié)劑來抑制幼苗徒長和緩解熱害的影響，提高育苗質量。

多效唑（multi-effect ttriazole，MET），又稱為氯丁唑，是英國帝國化學公司于20世紀70年代末推出的一種高效低毒植物生長延緩劑和廣譜性殺菌劑，屬于含氮雜環(huán)化合物中三唑類化合物，其通用名為Paclobutrazol（代號：PP333或PBZ）[3]。一般認為多效唑調節(jié)植物生長作用機制為經由根、莖、葉和種子吸收到植株體內，通過抑制植株體內赤霉素（GA）的生物合成，降低GA和吲哚乙酸（IAA）的含量，增加植株體內葉綠素、蛋白質和核酸等物質的含量，使植株節(jié)間縮短、莖稈粗壯、根系發(fā)達、葉色加深、促進生殖生長、提高產量等，以及提高作物抗旱、抗寒、耐高溫、耐鹽堿及抗病能力等一系列生理生化過程[4]，目前國內外在蔬菜上已有較多的研究和應用。

前人研究表明，用5、20 mg·L-1多效唑分別噴施番茄、黃瓜能有效地控制幼苗地上部徒長，促進幼苗干物質積累[5]；用50～100 mg·L-1多效唑噴施幼苗或200～500 mg·L-1多效唑噴施成株，均可防止西瓜徒長，培育壯苗[6]；用625～2500 mg·L-1噴施野西瓜苗，可以有效抑制GA、IAA合成，顯著提高ABA含量及增強SOD酶活性，從而有利于提高植株抗性[7]。盡管多效唑可以有效控制黃瓜幼苗徒長，但如果多效唑濃度過高則會表現出明顯控制過度和僵苗現象[8]。且作物對多效唑比較敏感，會因處理方法、處理濃度、發(fā)育時期、作物種類、管理措施和環(huán)境因子等影響因素的不同而導致不同效果[2]。

海南省南繁區(qū)是我國甜瓜冬季反季節(jié)種植重要栽培區(qū)，目前人們對多效唑調控熱區(qū)甜瓜生長作用及生理生化變化的研究報道較少，生產上迫切需要總結一套適宜本地區(qū)的調控方案，以及對多效唑處理條件下農藝性狀與內源激素的關系給予更全面的解析。因此，在參考前人研究成果基礎上，筆者以當地主栽網紋甜瓜品種耀瓏為材料，研究葉面噴施多效唑對甜瓜幼苗生長及內源激素變化的影響及其二者的關系，進一步揭示多效唑對甜瓜幼苗形態(tài)建成與激素調節(jié)之間的深層關系，旨在為應用多效唑調控南繁區(qū)甜瓜幼苗徒長和緩解熱害影響等問題提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

以耀瓏甜瓜品種為材料，由海南富友種苗股份有限公司提供，該品種屬中晚熟品種，果型較大、果皮墨綠色、網紋整齊，具有良好的耐裂性和耐熱性，是目前海南省冬季甜瓜主栽品種之一。多效唑可濕性粉劑（有效成分15%）購自四川潤爾科技有限公司。

1.2 方法

試驗于2021年12月6日在廣西南繁基地（海南省樂東縣九所鎮(zhèn)）開始點播于50孔穴苗盤上，2022年1月3日采樣測定指標。選取飽滿、整齊一致的種子用3%中生霉素1000倍液進行種子表面消毒1.5 h，再用蒸餾水沖洗3遍后，放在蒸餾水浸種3 h，然后用紗布包好放在30～32 ℃催芽箱催芽。試驗設計6個處理，每個處理3次重復，每個重復20株，各處理采用完全隨機區(qū)組排列。根據前人研究結果[6，9-10]，多效唑藥液噴施處理質量濃度梯度為0（CK）、50、100、150、200、250 mg·L-1，統一在甜瓜子葉平展期用1000 mL藥液進行1次性噴施。大棚日常管理按常規(guī)管理，晴天上午澆水，根據天氣變化，連續(xù)陰雨天少澆水或不澆，白天保持充足光照的同時，其他管理措施均勻一致。

1.3 測定項目及方法

2022年1月3日，在甜瓜幼苗3葉1心期（點播后27 d）采樣，每處理隨機選3株，測量幼苗的下胚軸長、一級節(jié)長、二級節(jié)長、葉長、葉寬、葉面積、莖粗、株高、全株鮮質量、全株干質量、地上干質量、地下干質量、根冠比、壯苗指數、內源激素含量等性狀指標。下胚軸長用游標卡尺測量子葉到地面（莖基部）的長度，一級節(jié)長用游標卡尺測量子葉到第一真葉的長度，二級節(jié)長用游標卡尺測量第一片真葉到第二片真葉的長度，葉長和葉寬用直尺測量最大葉的最長處和最寬處，葉面積＝0.743×葉長×葉寬[11]，莖粗用游標卡尺統一測量莖基部與基質接觸部位，株高用直尺測量莖基部與基質接觸部到生長點的距離。全株鮮質量將瓜苗用清水沖洗根部基質后用紙吸干再用電子天平稱量，隨后將各器官統一放在80 ℃烘箱中烘干至恒質量，再稱其干質量，壯苗指數=（莖粗/株高+地下干質量/地上干質量）×全株干質量[9]，根冠比=地下干質量/地上干質量[9]。采用酶聯免疫吸附法（Infinite F50，ELISA檢測試劑盒）測定乙烯（ETH）、吲哚乙酸（IAA）、脫落酸（ABA）、玉米素（ZT）等激素含量（鮮樣）。

1.4 數據統計與分析

采用WPS 2019、Excel 2007及SPSS 13.0進行作圖、方差分析和相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同多效唑處理對幼苗縱向生長的影響

在本試驗中，表示甜瓜縱向生長性狀的有下胚軸長、一級節(jié)長、二級節(jié)長、株高等4個指標。方差分析表明，縱向生長性狀處理間差異顯著，F值大小順序為：一級節(jié)長（F值=33.67）、株高（F值=29.33）、二級節(jié)長（F值=18.05）、下胚軸長（F值=7.26），以一級節(jié)長F值最大，說明一級節(jié)長對多效唑效應最敏感，可作為矮化效應中的主效應。與對照比較（圖1），各多效唑處理甜瓜幼苗一級節(jié)長、二級節(jié)長、株高均顯著低于對照，下胚軸長只有50 mg·L-1處理與對照差異不顯著，其他處理均顯著低于對照。在幼苗一級節(jié)長、二級節(jié)長、株高、下胚軸長4個指標中，部分處理間存在顯著差異，4個指標最大抑制效應對應處理質量濃度均為250 mg·L-1，說明縱向生長各性狀指標隨著多效唑質量濃度增加而變短，生長抑制效應不斷增強，矮化效應越來越明顯。

2.2 不同多效唑處理對幼苗橫向生長和質量性狀的影響

在本試驗中，表示橫向生長性狀的有莖粗、葉長、葉寬、葉面積等，表示質量性狀的有全株鮮質量、全株干質量、地上干質量、地下干質量、根冠比、壯苗指數等。處理間達到顯著差異的有莖粗（F值=7.26）、葉長（F值=4.53）、全株鮮質量（F值=4.24）、全株干質量（F值=6.17）、地上干質量（F值=3.85）、地下干質量（F值=4.93）、壯苗指數（F值=6.85）等7個性狀。所有橫向生長性狀的F值均比縱向生長性狀小，說明多效唑抑制甜瓜幼苗生長以抑制縱向生長為核心效應。

由圖2～3可知，與對照相比，50、100、150 mg·L-1多效唑處理的壯苗指數與對照差異顯著，50 mg·L-1多效唑處理的全株干質量、地下干質量與對照差異顯著，其他處理與對照差異不顯著。

由圖2～3可知，所有橫向生長及質量性狀指標變化一致，呈“升-峰-降”變化，質量濃度超過200 mg·L-1，葉片形態(tài)就會表現出藥害癥狀（圖4）。說明多效唑具有“雙重性”，濃度適宜，促進幼苗橫向生長及質量提高，濃度過大，可能起抑制效應。以各指標最高峰值所處質量濃度為最佳質量濃度，莖粗、葉長、葉寬、葉面積最高峰值質量濃度分別為100、50、100、100 mg·L-1多效唑，比對照分別增大13.95%、10.99%、13.32%、23.72%；全株鮮質量、全株干質量、地上干質量、地下干質量、壯苗指數等質量性狀最佳質量濃度均為50 mg·L-1，比對照分別增加29.57%、39.18%、34.57%、80.00%、157.50%，說明多效唑對幼苗生長的質量綜合效應以低質量濃度為宜。

2.3 不同多效唑處理對內源激素含量的影響

多效唑對幼苗內源激素起到協調平衡調控作用，F值大小順序為IAA（F值=51.47）、ZT（F值=38.17）、ETH（F值=17.44）、ZT/IAA（F值=16.75）、ABA/IAA（F值=15.40）、ETH/IAA（F值=15.18）、ABA（F值=9.77）。綜上可知，IAA的F值最大，說明IAA對多效唑最敏感，起主效作用，與上述多效唑對植株縱向生長發(fā)揮主效應相吻合。由圖5可以看出，除了部分處理的ETH與對照差異顯著外，處理的其他指標均與對照差異顯著，最大變幅分別比對照低61.63%（IAA）、高142.05%（ZT）、高35.46%（ETH）、高83.44%（ABA），所對應多效唑處理質量濃度為250、250、150、250 mg·L-1。

由圖5可知，激素變化分三類：第一類為IAA，含量隨著多效唑質量濃度增大而減少，與縱向生長一致，說明縱向生長可能由IAA參與調控；第二類為ZT、ZT/IAA、ABA、ETH/IAA、ABA/IAA等指標，隨著多效唑質量濃度增加而增加；第三類為ETH，含量呈“升-峰-降”變化，與幼苗橫向生長變化趨勢一致，且它們峰值處理質量濃度也高度一致，說明ETH可能參與橫向生長調控作用。

2.4 葉面噴施多效唑條件下農藝性狀與內源激素的關系

由表1可知，下胚軸長、一級節(jié)長、二級節(jié)長、株高等縱向生長性狀指標與激素含量及其比值密切相關。其中，株高與IAA含量呈顯著正相關（R=0.78），也與ABA/IAA呈顯著負相關（R=-0.77），說明多效唑對植株高矮調控效應可能是由IAA和其他內源激素協同作用的結果。橫向生長及質量性狀指標中葉面積、全株干質量、地上干質量、地下干質量、根冠比、壯苗指數與內源激素水平顯著相關，其中ETH含量、ETH/IAA與它們密切相關，相關系數接近于1，說明橫向生長及質量性狀可能是多效唑以影響ETH為核心，配合其他激素進行協同作用的結果。另外，壯苗指數與IAA含量、ETH含量、ABA含量、ZT/IAA、ETH/IAA密切相關，說明生產上甜瓜幼苗的壯苗指數是多效唑通過影響眾多內源激素協同作用的結果。

3 討論與結論

在形態(tài)效應上，多效唑可以抑制作物的縱向伸長，使株高變矮，另一方面，也能夠促進植株橫向生長，使莖稈和根系增粗等[12]。人們研究黃瓜、小麥等作物時發(fā)現，多效唑能有效抑制植株縱向生長，顯著縮短（降低）幼苗的胚根長、莖稈高、株高等[5，13]，這些結果與筆者研究結果一致。本研究結果表明，多效唑顯著影響下胚軸長、一級節(jié)長、二級節(jié)長、株高等縱向生長效應，濃度越大，矮化效應越明顯，而且離地最近的一級節(jié)長對多效唑效應最敏感，比對照縮短80.95%，這可能與植株體內IAA等激素“極性運輸”影響有關，對小麥的研究也得到相類似結果[4]。

但是，對多效唑促進植株橫向生長存在不同意見。一般認為多效唑可以促進植株橫向生長，但也有學者認為適宜濃度多效唑促進植株橫向生長，但超過一定極限濃度后，會產生負效應，橫向生長受抑制，嚴重的還會產生藥害癥狀，與激素“雙重性”相似。用200 mg·L-1多效唑噴施黃瓜葉片，植株的干質量、鮮質量、葉面積、莖粗和壯苗指數等橫向生長均呈先增后降規(guī)律[10]，這與本研究結果相似。本研究結果表明，多效唑對莖粗、葉長、葉寬、葉面積、鮮質量、干質量等橫向生長的影響效應呈“升-峰-降”變化，各指標峰值所處的極限質量濃度處于50～100 mg·L-1，說明多效唑對甜瓜幼苗橫向生長及質量性狀的效應，既有積極效應，又可能產生負效應，生產上不宜超過這些極限濃度。同時，綜合縱向生長的F方差值（敏感度）和增減變幅，相應比橫向生長的大，甚至葉寬、葉面積和根冠比等性狀達不到顯著水平，推測多效唑對植物形態(tài)的核心效應（基本效應）為抑制縱向生長，促進橫向生長為次效應，與多效唑生理分類歸為“生長延緩劑”相吻合。前人用多效唑處理黃瓜苗也發(fā)現，株高降低、節(jié)間縮短等縱向生長性狀效果明顯，但莖粗、葉面積、鮮質量等橫向生長只稍有增加，甚至變小[10]，進一步證實這個推測。

人們一直認為多效唑作用機制很簡單，但事實并非如此。目前，人們對多效唑調節(jié)機制比較統一的認識是通過抑制GA的生物合成，降低了植株體內的GA含量，進而影響了相應由GA所調節(jié)的一系列生理生化過程[4]。但也有一些學者認為，多效唑作用機制是以改變植物內源激素的平衡和交互作用來實現的，它不僅影響GA的生物合成，也對IAA、ABA、ZT和ETH等合成代謝產生影響[4，12]，它們之間既相對獨立又相互聯系[6]。對小麥、野西瓜等作物的研究表明，多效唑處理可以使植株體內GA3、IAA等激素含量降低，而ABA、ZT和ETH等激素含量上升[7，14-15]，這些結果與本試驗結果相似。IAA含量降低，普遍認為是由于IAA合成前體物質L-色氨酸和D-色氨酸受GA關鍵調控作用，因而多效唑抑制GA合成，間接造成IAA含量降低，從而使植株縱向生長受抑制[4]；還有學者認為，IAA含量下降主要是多效唑濃度過高而抑制IAA合成和對植物組織造成傷害所致[14]。相對IAA，人們對多效唑如何影響ABA、ZT、ETH等激素含量原因了解甚少。有些研究證實干旱、洪澇、高低溫及機械傷害等各種脅迫可以誘導ABA、ZT、ETH合成[15-19]，ETH和ABA的產生可以提高植物對熱脅迫的抵抗能力[20]。本研究結果表明，用150、250 mg·L-1多效唑處理甜瓜幼苗除了抑制植株生長外，還分別上調內源ETH和ABA達35.5%、83.4%，有利于提高植株抗性，但超過200 mg·L-1時就抑制葉片生長，出現藥害癥狀，因而生產上不宜超過200 mg·L-1。因此推測，上述多效唑對形態(tài)生長的“抑制效應”，可能對植株正常生長本身也是一種“逆境脅迫生理”效應，這就是本試驗中ABA、ZT、ETH等激素含量上升和提高幼苗抵御高溫、干旱等極端環(huán)境能力的原因。

此外，前述分析表明，多效唑確實顯著影響了甜瓜IAA、ABA、ZT和ETH等激素的合成，并產生了一系列復雜效應，僅從GA去解釋多效唑作用機制不夠全面。科學家嘗試提出許多解釋GA刺激作物莖生長機制假說，但都沒有確切答案[16]。生長素是植物中第一種被研究促進生長的激素，具有促進莖稈生長和抑制根生長，及調節(jié)植物頂端優(yōu)勢等作用，在完全缺失IAA的組織中也不存在GA，GA對莖的伸長作用高度依賴IAA誘導的細胞壁酸化和受膨脹素（OsEPX）介導，植物體缺少生長素會造成植物莖的伸長受阻[16，21]。外施GA3和IAA可以在一定程度上逆轉多效唑的效應[22]，ABA可通過抑制IAA代謝促進主根的生長[23]。此外，ETH具有典型的“三重反應”，現已被證實能夠抑制幼苗縱向生長，促進橫向生長，也有誘導根和根毛的形成等功能[15，24]。本研究結果表明，在所測定激素中，IAA對多效唑最敏感，其含量變化與縱向形態(tài)變化規(guī)律高度一致，株高與IAA呈顯著正相關（R=0.78），也與ABA/IAA呈顯著負相關（R=-0.77），以及ETH含量變化及峰值對應濃度，都與幼苗橫向生長各性狀變化相一致，并與ETH和ETH/IAA相關系數接近于1。因此，結合前人研究，推測多效唑對株高的抑制效應，除GA外，IAA和ABA/IAA等均可能參與調節(jié)，而多效唑對幼苗橫向生長促進效應則可能是以多效唑影響ETH為關鍵，配合其他激素進行協同作用的結果。但也有研究者施用IAA后，未觀察到有逆轉多效唑抑制作用的效應[20]，所以這個推測還待證實?？梢?，多效唑可能通過阻抑IAA合成和調節(jié)IAA/ABA的比例，抑制幼苗縱向生長，使植株變矮；多效唑通過調節(jié)ETH、ETH/IAA協同關系，調控幼苗橫向生長，從而提高壯苗指數；多效唑通過逆境生理上調ABA、ETH水平，提高植株耐熱性。但是，本研究結果僅是一種推測，還有待今后進一步證實。

綜上所述，多效唑對甜瓜幼苗生長及內源激素水平有影響，但不同濃度對不同性狀影響效應不一致。多效唑濃度越高，植株矮化效果及增強抗性越明顯，壯苗指數、質量性狀等指標最佳效應為50～100 mg·L-1，但處理質量濃度超過200 mg·L-1會出現藥害癥狀。因此，在保證積極效應的前提下，以50～150 mg·L-1多效唑處理甜瓜幼苗的綜合效果最佳。

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