關(guān)宇淇, 李 廣, 潘 雪, 徐國(guó)榮, 魏星星, 劉 昊, 吳江琪
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,甘肅 蘭州 730070;2.黑龍江省黑土保護(hù)利用研究院,黑龍江 哈爾濱 150000;3.中國(guó)氣象局蘭州干旱氣象研究所,甘肅 蘭州 730070)
生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(Ecological Stoichiometry, ES)是研究生態(tài)交互作用和過(guò)程中多種化學(xué)元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科學(xué)[1],為碳、氮和磷元素在生態(tài)系統(tǒng)中的耦合關(guān)系研究提供了有效手段,也為解決生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和揭示生物地球化學(xué)循環(huán)機(jī)制和植被養(yǎng)分限制提供了新思路[2]。碳、氮、磷是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要養(yǎng)分[3],同時(shí)也是植物生長(zhǎng)所必需的元素,直接影響土壤微生物量及土壤養(yǎng)分的長(zhǎng)期積累。外界環(huán)境的改變會(huì)引起土壤養(yǎng)分含量的變化,當(dāng)土壤中碳、氮、磷元素缺乏或過(guò)量時(shí),可根據(jù)化學(xué)計(jì)量比判斷植物生長(zhǎng)所受元素相對(duì)限制情況。因此,探究土壤養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化規(guī)律,對(duì)明晰生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分平衡過(guò)程及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制具有重要的意義[4]。
隨著全球氣候變化,未來(lái)全球降雨格局具有極大的不確定性,極端天氣事件發(fā)生頻率將日益增多,以高頻降雨和高降雨量為主的極端降雨事件頻發(fā)[5],導(dǎo)致土壤水分和養(yǎng)分的有效性發(fā)生變化,對(duì)土壤養(yǎng)分含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征產(chǎn)生顯著影響[6]。濕地是一種高度動(dòng)態(tài)且復(fù)雜的陸地多功能生態(tài)系統(tǒng),是海岸、河岸和湖岸陸地和水之間起緩沖和穩(wěn)定作用的關(guān)鍵過(guò)渡紐帶[7]。近年來(lái),因氣候變化而導(dǎo)致的極端降雨頻發(fā),使?jié)竦赝寥鲤B(yǎng)分循環(huán)受阻,降低植被多樣性,阻礙濕地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[8]。研究表明,降雨量的增加降低了濕地土壤有機(jī)碳和全氮含量及氮磷比[9],而高頻降雨促進(jìn)濕地土壤溶解性有機(jī)碳和銨態(tài)氮的分解轉(zhuǎn)化,促進(jìn)硝態(tài)氮的生成過(guò)程[10],影響土壤有機(jī)碳礦化過(guò)程和土壤有機(jī)質(zhì)分解速率[11]。也有研究發(fā)現(xiàn),土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量對(duì)降雨頻率變化的響應(yīng)程度不顯著[12],這不僅與降雨變化后淋溶作用的大小有關(guān)[13],也與凋落物和根系分泌物的輸入有關(guān)[14]??梢姡邓窬值淖兓瘜?duì)土壤養(yǎng)分和生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響的研究主要集中在降雨量或降雨頻率的單一過(guò)程,且存在不一致性。因此,需進(jìn)一步研究不同降雨頻率和降雨量對(duì)土壤養(yǎng)分和化學(xué)計(jì)量時(shí)空分布特征的影響,為準(zhǔn)確評(píng)估和預(yù)測(cè)未來(lái)降雨格局變化下高寒草甸土壤化學(xué)計(jì)量特征變化趨勢(shì),提出相關(guān)保護(hù)與管理措施,為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展提供相關(guān)的理論依據(jù)。
目前,學(xué)者圍繞生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)展開了大量研究,但這些研究多數(shù)圍繞于室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)、單純調(diào)控土壤水分來(lái)探究不同土壤水分對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響,青藏高原作為全球變化敏感區(qū)和亞洲生態(tài)安全屏障[15],目前關(guān)于極端降雨背景下高寒濕草甸土壤化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)研究鮮有報(bào)道,嚴(yán)重缺乏對(duì)青藏高原濕草甸土壤養(yǎng)分循環(huán)的深入認(rèn)識(shí)。因此,本文以青藏高原東北邊緣的尕海-則岔自然保護(hù)區(qū)濕草甸為研究對(duì)象,通過(guò)設(shè)置極端降雨模擬實(shí)驗(yàn),研究土壤化學(xué)計(jì)量特征對(duì)極端降雨頻率的響應(yīng)機(jī)制,及其與其他環(huán)境因子的關(guān)系,進(jìn)而為青藏高原高寒濕草甸生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供數(shù)據(jù)支撐。
研究區(qū)位于青藏高原東北邊緣碌曲縣境內(nèi)的甘肅尕海-則岔國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(102°05′~102°29′E,33°58′~34°30′N),海拔3430~4300 m(圖1)。保護(hù)區(qū)濕地面積57846 hm2,其中濕草甸面積51160 hm2[16]。該區(qū)氣候?yàn)榍嗖馗咴吆疂駶?rùn)氣候,最高氣溫出現(xiàn)在7月,平均為10.5 ℃,年均溫1.2 ℃,年平均日較差13.7 ℃,最大年較差52.5 ℃。年降雨量781.8 mm,其中50%的降雨集中在7—9月。土壤類型主要為暗色草甸土、沼澤土和泥炭土等,有機(jī)質(zhì)含量較高[17]。植物資源豐富,植物種類共42 科107 屬187 種,以多年生草本植物為主,主要有烏拉苔草(Carex meyerina)、線葉蒿(Artemisia subulata)、散穗早熟禾(Poa subfastigiata)、無(wú)脈苔草(Carex enervis)、蒿草(Kobresia kansuensis)等[18]。
圖1 研究區(qū)地理位置示意圖Fig.1 The geographical location map of the study area
2019 年5 月,在尕海-則岔自然保護(hù)區(qū)境內(nèi),選擇坡度平緩、植被類型一致的濕草甸為研究區(qū)域,采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn),共設(shè)置單個(gè)樣方為2 m×2 m 的15 塊樣地,樣地間間隔5 m。通過(guò)收集自然降雨,基于25 mm的澆灌量,設(shè)置5種不同梯度的降雨頻率來(lái)模擬該地區(qū)的極端降雨輸入[19-20]:只接收自然降雨(CK)、每周澆灌一次(DF1)、每?jī)芍軡补嘁淮危―F2)、每三周澆灌一次(DF3)和每四周澆灌一次(DF4),共5個(gè)處理,每個(gè)處理重復(fù)3次。在2019年5—10 月的植物生長(zhǎng)季節(jié),模擬自然降雨控制雨強(qiáng)進(jìn)行澆灌,以避免產(chǎn)生沖刷效應(yīng),同時(shí)所有處理均接受自然降雨。每次補(bǔ)充澆灌的水量相當(dāng)于25 mm的自然降雨量,不同降雨頻率的總補(bǔ)充澆灌量為:空白對(duì)照0 mm(25 mm×0 次)、每周澆灌(DF1)75 mm(25 mm×19 次)、每?jī)芍?DF2)澆灌225 mm(25 mm×9 次)、每三周澆灌(DF3)150 mm(25 mm×6 次)、每四周(DF4)澆灌100 mm(25 mm×4次)。
于2019 年5—10 月每月中旬,清除地表枯落物后,在15塊樣地中采用“蛇”型7點(diǎn)法用土鉆取0~10 cm、10~20 cm 和20~40 cm 土層土壤樣品,同處理相同土層土壤組成一個(gè)混合土樣(3重復(fù))帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi),撿去石塊、殘根等雜物后將土樣過(guò)2 mm篩,置于4 ℃冰箱保存。
土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定,土壤全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定,土壤全磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[21],植被地上生物量在9 月采集使用傳統(tǒng)收獲法,首先將試驗(yàn)樣方內(nèi)所有植物從基部用剪刀剪下,帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)105 ℃殺青處理后(約30 min),置于65 ℃烘箱中加熱烘干至恒重稱重即得到最佳的烘干質(zhì)量。
使用Microsoft Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析整理,SPSS 22進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,Origin 2021進(jìn)行繪圖。
由圖2 可知,在同一降雨頻率下,SOC、TN、TP含量在不同土層間存在顯著差異(P<0.05),且SOC、TN含量均具有表聚特征,具體表現(xiàn)為0~10 cm土層最大,且隨土層加深而降低。在不同降雨頻率之間,土壤SOC、TN 含量隨降雨頻率增加而增加,TP含量隨降雨頻率增加而減少,且0~10 cm 土層土壤SOC含量在DF1處理下最高(38.8 g·kg-1),10~20 cm土層和20~40 cm 土層土壤SOC 含量均在DF2 處理下最高(26.1 g·kg-1、20.6 g·kg-1);0~10 cm 土層土壤TP含量在CK處理下最高(63.4 g·kg-1),10~20 cm土層和20~40 cm土層土壤TP含量均在DF4處理下最高(58.9 g·kg-1、54.9 g·kg-1);對(duì)于土壤TN含量而言,則在0~10 cm、10~20 cm、20~40 cm 層均為CK 處理最高,依次為3.2 g·kg-1、2.8 g·kg-1、2.0 g·kg-1。
圖2 不同降雨頻率下土壤化學(xué)計(jì)量特征Fig.2 Soil stoichiometry characteristics under different rainfall frequencies
在同一降雨頻率梯度下,土壤C:P、N:P 均隨土層的加深而降低,C:N 無(wú)一致性變化規(guī)律,除了C:P在0~10 cm 土層顯著高于20~40 cm(P<0.05),其余土層C:N、C:P、N:P 間均無(wú)顯著差異。在0~40 cm 土層,土壤C:N、C:P、N:P 的比值變化范圍分別為10.02~23.53、344.72~797.28和38.52~80.24。方差分析表明(表1),土壤SOC、TN 和TP 含量在不同降雨頻率、不同土層、不同月份間差異均顯著(P<0.01);因土壤SOC、TN和TP含量受主導(dǎo)因素的不同,C:N、C:P、N:P 在受降雨頻率、土層及月份單一因素作用下表現(xiàn)出不同水平的顯著差異(P<0.01);在降雨頻率、土層及月份3 種因素間兩兩交互作用及3 種因素共同作用下土壤SOC、TN和TP及C:N、C:P、N:P均表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)。由圖3 可知,在不同降雨頻率梯度下,與CK 相比,除DF4 處理外,其余各處理間地上生物量差異均顯著(P<0.05)。
表1 處理方式、土層、月份對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征影響的方差分析Tab.1 Analysis of variance for the effect of treatments,soil layer,and month on soil ecological chemometric characteristics
圖3 不同降雨頻率下地上生物量Fig.3 Aboveground biomass under different rainfall frequencies
如圖4所示,不同降雨頻率下SOC、TN、TP含量整體上具有明顯的時(shí)間變化,其中SOC含量隨時(shí)間變化呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢(shì),8月出現(xiàn)最高值,各處理的最高值依次為:DF1(42.74 g·kg-1)>DF2(38.91 g·kg-1)>DF3(30.24 g·kg-1)>DF4(30.22 g·kg-1)>CK(29.21 g·kg-1);10 月出現(xiàn)最低值,各處理的最低值依次為:DF2(22.31 g·kg-1)>CK(20.77 g·kg-1)>DF3(16.37 g·kg-1)>DF1(15.65 g·kg-1)>DF4(14.02 g·kg-1)。TN 含量隨季節(jié)變化呈現(xiàn)先減后增的變化趨勢(shì),7 月出現(xiàn)最低值(0.98 g·kg-1),各處理的最低值依次為:DF2(22.31 g·kg-1)>CK(20.77 g·kg-1)>DF3(16.37 g·kg-1)>DF1(15.65 g·kg-1)>DF4(14.02 g·kg-1)。TP 含量隨季節(jié)變化呈“M”型趨勢(shì),5—6 月和7—8 月呈上升趨勢(shì),6—7 月和8—10月呈下降趨勢(shì),6月達(dá)到最高點(diǎn),10月達(dá)到最低點(diǎn)。
圖4 不同降雨頻率(0~40 cm)土壤養(yǎng)分含量的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of soil nutrient content with different rainfall frequencies
如圖5 所示,土壤SOC 與土壤TN、TP、C:N、C:P存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與N:P 存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。TN 與C:N 間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與N:P 間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。TP 與C:P 存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與N:P 存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。C:N 與N:P 存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),C:P 與N:P間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。
圖5 不同降雨頻率下土壤養(yǎng)分與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Correlation analysis of soil nutrients and stoichiometric ratios with different rainfall frequencies
通過(guò)對(duì)地上生物量與土壤有機(jī)碳、全氮、全磷之間進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn),地上生物量對(duì)土壤SOC含量解釋程度高,擬合程度好(R2=0.5115;圖6),對(duì)土壤TP 含量解釋程度較高,擬合程度好(R2=0.0859;圖6),而地上生物量與TN含量解釋程度低,擬合程度差(R2=0.0301;圖6)。其中,SOC與地上生物量的回歸方程為:y=0.0183x+21.793(R2=0.5112),TN 與地上生物量的回歸方程為:y=0.0059x+23.761(R2=0.0301),TP 與地上生物量的回歸方程為:y=0.0162x+51.057(R2=0.0859)。
圖6 地上生物量與SOC、TN和TP的線性關(guān)系Fig.6 Linear relationship between aboveground biomass and SOC,TN and TP
土壤有機(jī)碳是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和全球氣候變化的重要土壤成分[22],土壤氮、磷是植物生長(zhǎng)必需的礦質(zhì)養(yǎng)分和關(guān)鍵的限制元素[23],三者之間的相互作用對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)平衡發(fā)揮著重要作用[24]。本研究發(fā)現(xiàn),土壤SOC、TN 在土層中的分布規(guī)律穩(wěn)定,主要集中在0~10 cm 土層中,且土壤SOC、TN 含量隨著土層深度的增加而減?。?5-27],TP含量在土壤垂直剖面上分布穩(wěn)定。這是由于土壤中有機(jī)碳和全氮主要來(lái)源于地上植被凋落物、動(dòng)物及微生物死亡軀體分解[27-28],此外,土壤中還有一部分氮素來(lái)源于大氣干濕氮沉降,研究區(qū)內(nèi)主要以草本植物為主,且由于研究區(qū)位于國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi),受食草動(dòng)物啃食踐踏和人為活動(dòng)干擾小,植被生長(zhǎng)旺盛,而草本植物根系集中于土壤表層0~20 cm 處,因此,表層土壤具有凋落物層較厚和腐朽根系密集的優(yōu)勢(shì),進(jìn)而大量凋落物和密集根系為腐殖質(zhì)分解、有機(jī)質(zhì)合成過(guò)程提供豐富原料來(lái)源[29],隨土層深度的增加,枯落物的輸入量與植被根系減少,微生物數(shù)量與活性下降,其分解速率降低,可供降解的有機(jī)質(zhì)變少,土壤SOC、TN 含量隨之降低。因此,土壤中有機(jī)碳、全氮含量首先表現(xiàn)在表層土壤富集現(xiàn)象;后隨外營(yíng)力作用在不同介質(zhì)中向下遷移擴(kuò)散,形成了土壤有機(jī)碳和全氮隨土壤剖面垂直深度的增加而減小的分布格局;土壤中的磷是一種沉積性礦物,主要來(lái)源于母巖風(fēng)化和有機(jī)質(zhì)輸入[30],在淺層土壤中風(fēng)化程度差異不大[25],因此,土壤全磷在土層垂直分布上較穩(wěn)定。
土壤C:N:P比值是闡明營(yíng)養(yǎng)限制和表征生態(tài)過(guò)程的一個(gè)重要指標(biāo)[31]。研究結(jié)果表明,不同降雨頻率下土壤C:P和N:P均隨土層的加深而有所降低,這與羅亞勇等[32]在青藏高原東端瑪曲縣的研究結(jié)論相似,這是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)碳、全氮含量表現(xiàn)為隨土層加深而遞減的規(guī)律,而土壤TP具有相對(duì)穩(wěn)定的垂直分布[33],故土壤C:P和N:P比值隨土壤深度加深而降低。我國(guó)土壤C:N、C:P、N:P 的平均值分別為12、61和5[34],而本試驗(yàn)得出的土壤C:N、C:P、N:P的比值變 化 范 圍 分 別 為10.02~23.53、344.72~797.28 和38.52~80.24,C:N 是能夠反映土壤有機(jī)質(zhì)分解速度的重要指標(biāo)之一[12],其比值與土壤有機(jī)質(zhì)的分解速度成反比,土壤C:P能夠反映出土壤中磷的有效性,土壤N:P可以判斷土壤養(yǎng)分在植物生長(zhǎng)過(guò)程中的供應(yīng)情況,而與我國(guó)土壤化學(xué)計(jì)量比均值對(duì)比下試驗(yàn)區(qū)內(nèi)C:P、N:P 過(guò)高,這說(shuō)明研究區(qū)土壤中磷元素匱乏。
本研究表明,在極端降雨頻率下,土壤SOC、TN含量隨降雨頻率增加而增加,TP含量隨降雨頻率增加而減少,這是因?yàn)楦蓾窠惶娲螖?shù)的增加使有機(jī)碳累計(jì)礦化量減少[35],增加降雨頻率相較于其對(duì)照處理,土壤中經(jīng)歷的干濕交替過(guò)程更加頻繁,有機(jī)碳礦化量減小,使得土壤有機(jī)碳含量隨降水頻率的增加而累積。但也有學(xué)者認(rèn)為,頻繁干濕交替會(huì)增加土壤有機(jī)碳礦化速率,排放更多的CO2[36],朱灣灣等[9]對(duì)寧夏荒漠草原土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究發(fā)現(xiàn),降雨增加顯著降低了SOC 含量,這可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)域不同的土壤、水文條件所致。土壤中磷的流失主要由淋溶造成[37],土壤含水量增加使得磷淋溶損失增多,此外部分磷被植物根系吸收[38],一定程度內(nèi)的含水量增加促使植物磷消耗增加。綜上所述,降雨頻率的增加使得土壤中TP 損失程度加劇。本研究表明,SOC、TN、TP含量在不同降雨頻率間差異均顯著,這表明降雨頻率的變化對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征具有一定程度的影響。
土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征主要受氣候狀況、成土母質(zhì)、地形地貌、土壤類型和生物條件等成土因素和水熱條件的影響[39]。本研究發(fā)現(xiàn),不同降雨頻率下SOC、TN、TP 含量在整個(gè)植物生長(zhǎng)期具有明顯的季節(jié)變化。由于濕地中的植物多受氮、磷營(yíng)養(yǎng)限制,其對(duì)環(huán)境溫度和氮、磷可利用性的變化具有更高的敏感性[40],所以在植物生長(zhǎng)期內(nèi)土壤養(yǎng)分含量變化幅度較大。本研究中,土壤SOC含量在不同季節(jié)存在明顯變化趨勢(shì),5—8月大部分前一年未完全分解的葉、枝和根等死亡殘?bào)w在水分和溫度條件較好的情況下,通過(guò)腐殖化過(guò)程進(jìn)入土壤[41],同時(shí)發(fā)育中的植物會(huì)向外釋放根系分泌物或凋落物[42],以至土壤中有機(jī)碳含量提高;8—10 月研究區(qū)因日溫差較大,土壤經(jīng)歷頻繁的凍融交替,有機(jī)物被礦化分解和釋放,加之降水的淋溶作用使有機(jī)碳大量流失[43],造成土壤中有機(jī)碳含量降低。土壤全氮含量在7 月出現(xiàn)了最低值,這是因?yàn)? 月植物進(jìn)入生長(zhǎng)旺期,對(duì)土壤養(yǎng)分需求大,加之溫度較高,土壤呼吸速率加強(qiáng)[44],根系生理代謝過(guò)程加快,微生物利用氮源較多,所以,此時(shí)TN 含量為全年最低,隨著植物生長(zhǎng)進(jìn)入末期(9—10 月),研究區(qū)地表富集了大量的枯枝落葉,其進(jìn)一步分解的產(chǎn)物返還到土壤,進(jìn)而土壤氮素含量逐步上升。本研究發(fā)現(xiàn),全磷含量以6 月、8 月為拐點(diǎn)呈“M”型趨勢(shì),其原因在于植物可以通過(guò)根系來(lái)吸收和同化土壤中的磷,將其轉(zhuǎn)變成自身體內(nèi)的核酸、磷脂類化合物等有機(jī)成分。當(dāng)植物地上部分快速生長(zhǎng)時(shí),根或根莖會(huì)從土壤中吸收大量磷,以供給植物生長(zhǎng)所需,這使土壤中全磷含量降低。在生長(zhǎng)季末期,自然降水減少,環(huán)境溫度變低,植物生長(zhǎng)速率減慢并趨于停滯,植物地上部分的養(yǎng)分逐步向土壤歸還,使土壤全磷含量逐步增加。
基于青藏高原濕草甸極端降雨頻率下土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的特征分析,研究了極端降雨頻率對(duì)土壤SOC、TN、TP 以及C:N、C:P、N:P 的影響規(guī)律,結(jié)論如下:
(1)降雨頻率增加有利于土壤有機(jī)碳的積累,但會(huì)造成氮磷元素的流失。土壤有機(jī)碳、全氮含量隨土壤剖面垂直深度的增加而減小;全磷含量垂直變化小且分布穩(wěn)定。
(2)土壤C:P和N:P比值垂直分布具有一致性,隨土層加深而降低,C:N 在土層間較穩(wěn)定,另外,由土壤化學(xué)計(jì)量比可知,研究區(qū)磷元素匱乏,植物生長(zhǎng)主要受磷限制。
(3)SOC 和TN 含量隨時(shí)間變化呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢(shì),TP 含量隨時(shí)間變化呈“M”型變化趨勢(shì)。