貴州香禾糯地方稻種資源表型遺傳多樣性分析與綜合評(píng)價(jià)

李歡，鄢小青，楊占烈，譚金玉，黎小冰，陳能剛，吳榮菊，陳惠查，阮仁超

貴州香禾糯地方稻種資源表型遺傳多樣性分析與綜合評(píng)價(jià)

李歡，鄢小青，楊占烈，譚金玉，黎小冰，陳能剛，吳榮菊，陳惠查，阮仁超

貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，貴陽(yáng) 550006

【目的】分析貴州傳統(tǒng)特色地方稻種資源香禾糯種質(zhì)的表型遺傳多樣性，篩選表型綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)，構(gòu)建可靠的綜合評(píng)價(jià)模型，為香禾糯特色優(yōu)異種質(zhì)的發(fā)掘和選育提供理論支撐?！痉椒ā恳?86份來(lái)源于貴州黔東南州的香禾糯種質(zhì)為研究對(duì)象，測(cè)定其13個(gè)表型性狀。綜合運(yùn)用遺傳多樣性指數(shù)、主成分分析結(jié)合隸屬函數(shù)法、回歸分析等多元統(tǒng)計(jì)方法，對(duì)香禾糯種質(zhì)進(jìn)行表型遺傳多樣性分析和綜合評(píng)價(jià)?！窘Y(jié)果】香禾糯種質(zhì)具有較高的表型遺傳多樣性，13個(gè)表型性狀的變異系數(shù)為6.79%（谷粒寬）—30.73%（單株有效穗），多樣性指數(shù)（'）為2.484（谷粒長(zhǎng)寬比）—2.996（劍葉寬）。相關(guān)性分析表明，各性狀間顯著或極顯著相關(guān)，主成分分析將13個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換為7個(gè)獨(dú)立的綜合指標(biāo)，貢獻(xiàn)率為8.44%—23.14%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.29%。通過(guò)隸屬函數(shù)法計(jì)算表型綜合評(píng)價(jià)值顯示排名前5的品種綜合性狀最優(yōu)；13個(gè)表型中有11個(gè)性狀與值顯著相關(guān)。利用逐步回歸分析建立表型評(píng)價(jià)數(shù)學(xué)模型，=-0.249+0.1195+0.39513+0.0716-0.1613+0.10810+ 0.1702+0.1109（=2 800.200，2=0.986），篩選出7個(gè)表型綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)?；谥颠M(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)，將286份種質(zhì)劃分為4類(lèi)，各類(lèi)群間性狀差異明顯，特點(diǎn)突出。第Ⅰ類(lèi)綜合性狀最優(yōu)，具有高產(chǎn)潛力，包含38份資源；第Ⅱ類(lèi)綜合性狀一般，結(jié)實(shí)率較高，包含103份資源；第Ⅲ類(lèi)綜合性狀較差，生育期較長(zhǎng)，包含94份資源；第Ⅳ類(lèi)綜合性狀最差，包含51份資源。【結(jié)論】貴州香禾糯稻種資源表型遺傳多樣性豐富；采用多元統(tǒng)計(jì)分析方法綜合評(píng)價(jià)香禾糯種質(zhì)是可行的；相同條件下構(gòu)建的回歸方程，可量化評(píng)價(jià)香禾糯種質(zhì)的綜合表現(xiàn)，且穗實(shí)粒數(shù)、谷粒寬、結(jié)實(shí)率、單株有效穗、劍葉長(zhǎng)、株高和單株產(chǎn)量可作為鑒評(píng)指標(biāo)；鑒選出早禾、糯禾-12、90天禾、茍東-1、糯禾-11等綜合性狀協(xié)調(diào)的優(yōu)異種質(zhì)，可供香禾糯品種遺傳改良與水稻育種利用。

香禾糯；稻種資源；表型性狀；遺傳多樣性；綜合評(píng)價(jià)

0 引言

【研究意義】水稻（L.）是世界上最重要的主糧作物之一[1]，也是貴州第一大糧食作物。貴州復(fù)雜多樣的立體農(nóng)業(yè)生態(tài)條件孕育了豐富的稻種資源，構(gòu)成了貴州地方稻種的遺傳多樣性[2-3]。香禾糯（Kam Sweet Rice）是原產(chǎn)于貴州東南部的一種地域性很強(qiáng)的特殊珍稀稻類(lèi)生態(tài)型[2, 4-5]，被聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織稱(chēng)為世界“特產(chǎn)稻”（specialty rice），在長(zhǎng)期的自然演變和人工選擇下形成了對(duì)當(dāng)?shù)靥囟ㄉ鷳B(tài)環(huán)境的強(qiáng)適應(yīng)能力，具有抗逆強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)高、耐貧瘠、米質(zhì)優(yōu)、味道好、香味濃、耐饑餓等諸多優(yōu)良特性和品質(zhì)[6-7]。種質(zhì)資源的遺傳多樣性是農(nóng)業(yè)生物多樣性的重要組分，而表型遺傳多樣性研究是遺傳演化和現(xiàn)代育種的理論支撐，對(duì)于深入挖掘控制重要表型相關(guān)基因及育種實(shí)踐都有較強(qiáng)的參考價(jià)值[8-9]。水稻地方種質(zhì)蘊(yùn)藏著豐富的表型性狀優(yōu)良基因資源，是水稻遺傳改良的重要載體[10]。因此，開(kāi)展表型遺傳多樣性分析并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，對(duì)于發(fā)掘貴州香禾糯特色優(yōu)異種質(zhì)、促進(jìn)地方稻種資源的及時(shí)有效保護(hù)、高效利用研究及品種選育改良等具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】表型是作物基因型與環(huán)境互作后呈現(xiàn)出來(lái)的性狀，是認(rèn)識(shí)和利用種質(zhì)資源的基礎(chǔ)[8]。從形態(tài)學(xué)或表型性狀來(lái)檢測(cè)遺傳變異是最直接、最簡(jiǎn)便易行的方法。魏興華等[11]對(duì)242份貴州各類(lèi)優(yōu)異稻種資源的7個(gè)主要農(nóng)藝性狀和光溫特性進(jìn)行了異地多點(diǎn)綜合評(píng)價(jià)，表明表型綜合評(píng)價(jià)是發(fā)揮種質(zhì)資源利用潛力的有效途徑之一；游俊梅等[12]、張冬玲等[13]分別對(duì)貴州旱稻、栽培稻資源的表型性狀進(jìn)行多樣性分析，發(fā)現(xiàn)它們都有豐富而廣泛的表型遺傳多樣性；雷啟義等[14]、吳嫻等[15]利用分子標(biāo)記手段對(duì)香禾糯遺傳多樣性分析得出其遺傳多樣性總體水平較高且具有獨(dú)特的遺傳結(jié)構(gòu)，這與當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境和民族傳統(tǒng)文化密切相關(guān)；胡標(biāo)林等[16]對(duì)美國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部核心種質(zhì)中6個(gè)大洲的1 579份水稻資源14個(gè)表型進(jìn)行多樣性分析與綜合評(píng)價(jià)，表明這六大洲的水稻資源均具有較豐富的表型遺傳多樣性，并篩選出6個(gè)性狀可用于水稻資源綜合評(píng)價(jià)；趙璐等[17]、陳越等[18]、宮彥龍等[19]、陳麗等[20]對(duì)寧夏、新疆、云南、福建、東北等地的水稻種質(zhì)表型遺傳多樣性進(jìn)行了分析與綜合評(píng)價(jià)，并篩選出關(guān)鍵的表型綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)水稻種質(zhì)表型遺傳多樣性及綜合評(píng)價(jià)的研究已有報(bào)道，針對(duì)香禾糯這類(lèi)特殊珍稀地方稻種資源的研究多見(jiàn)于收集保存、與傳統(tǒng)民族文化關(guān)系的研究、利用分子標(biāo)記手段分析遺傳多樣性水平等方面，尚未全面反映香禾糯種質(zhì)特性。目前，基于香禾糯表型性狀數(shù)據(jù)采用多元統(tǒng)計(jì)分析法進(jìn)行表型遺傳多樣性分析和綜合評(píng)價(jià)，適宜于篩選香禾糯優(yōu)異種質(zhì)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以來(lái)源于貴州黔東南州的286份香禾糯地方稻種資源為研究對(duì)象，采用多元統(tǒng)計(jì)分析法對(duì)其13個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行表型遺傳多樣性分析和綜合評(píng)價(jià)，建立綜合評(píng)價(jià)數(shù)學(xué)模型，篩選評(píng)價(jià)指標(biāo)，為水稻種質(zhì)資源優(yōu)異基因挖掘、創(chuàng)新利用研究和新品種選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選自國(guó)家科技基礎(chǔ)性工作專(zhuān)項(xiàng)“貴州農(nóng)業(yè)生物資源調(diào)查”項(xiàng)目在2012—2017年采集自貴州黔東南州黎平、從江、榕江、錦屏等地區(qū)的286份香禾糯地方稻種資源[21-22]，均由貴州省農(nóng)作物品種資源研究所種質(zhì)資源庫(kù)提供（電子附表1）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019—2021年在貴州省農(nóng)作物品種資源研究所試驗(yàn)基地（26°50′N(xiāo)，106°66′E；海拔1 140 m）進(jìn)行。供試材料采取統(tǒng)一編號(hào)，順序排列，每份材料以單株種植5行，每行10株，行株距為30 cm×16 cm，四周種植保護(hù)行，土壤質(zhì)地為黃壤，肥力中等，田間管理遵循當(dāng)?shù)厮敬筇锓N植栽培模式進(jìn)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

適時(shí)調(diào)查供試材料的播始?xì)v期（1）、株高（2）、單株有效穗（3）、穗長(zhǎng)（4）、穗實(shí)粒數(shù)（5）、結(jié)實(shí)率（6）、千粒重（7）、谷粒長(zhǎng)寬比（8）、單株產(chǎn)量（9）、劍葉長(zhǎng)（10）、劍葉寬（11）、谷粒長(zhǎng)（12）、谷粒寬（13）等13個(gè)表型性狀。每份材料成熟后選取長(zhǎng)勢(shì)一致的10株，風(fēng)干后用于室內(nèi)考種，各表型性狀測(cè)定均參照《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[23]執(zhí)行。286份供試材料連續(xù)種植3年，選取13個(gè)指標(biāo)連續(xù)測(cè)定3年后的平均值用于后續(xù)統(tǒng)計(jì)分析。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

利用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)輸入、整理和計(jì)算。利用IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行表型性狀的描述性統(tǒng)計(jì)、相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)分析、逐步回歸分析和聚類(lèi)分析，聚類(lèi)圖使用iTOL（interactive tree of life）在線(xiàn)軟件進(jìn)行繪制。

香禾糯稻種資源的綜合評(píng)價(jià)方法：將標(biāo)準(zhǔn)化的表型數(shù)據(jù)代入每個(gè)主成分得分線(xiàn)性方程中，計(jì)算各主成分的得分；再利用模糊隸屬函數(shù)對(duì)各主成分歸一化處理，計(jì)算各個(gè)性狀的隸屬函數(shù)值；根據(jù)貢獻(xiàn)率，確定各主成分的權(quán)重系數(shù)；最后計(jì)算各個(gè)材料的綜合評(píng)價(jià)值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，再結(jié)合逐步回歸分析篩選綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)。

相關(guān)指標(biāo)計(jì)算方法[24-31]如下：

表型遺傳多樣性指數(shù)（'）：'=?ΣPLnP(=1, 2, 3,···,n) （1）

式中，'為Shannon-Wiener遺傳多樣性指數(shù)，P為某性狀第級(jí)別的材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，表示自然對(duì)數(shù)。

隸屬函數(shù)值（）：(Z)=(Z-Zmin)/(maxmin) (=1, 2, 3,···,n) （2）

式中，(Z)為第個(gè)主成分因子的隸屬函數(shù)值；Z為第個(gè)主成分因子的值；max和min分別為第個(gè)主成分因子的最大值和最小值。

權(quán)重（）：W=R/ΣR(=1, 2, 3,···,n) （3）

式中，W為第個(gè)主成分因子在所有綜合指標(biāo)中的重要程度即權(quán)重；R為各材料第個(gè)主成分因子的貢獻(xiàn)率。

綜合評(píng)價(jià)值（）：=Σ((Z)×W) (=1, 2, 3,···,n) （4）

式中，為香禾糯表型綜合評(píng)價(jià)值。

2 結(jié)果

2.1 貴州香禾糯地方稻種資源表型遺傳多樣性分析

通過(guò)對(duì)香禾糯13個(gè)表型性狀的遺傳變異情況及遺傳多樣性指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表1），結(jié)果表明，13個(gè)表型性狀的變異系數(shù)為6.79%（谷粒寬）—30.73%（單株有效穗），其中，單株有效穗、單株產(chǎn)量、穗實(shí)粒數(shù)的變異系數(shù)均達(dá)20.00%以上；單株有效穗的變幅為1.6—20.5，均值為7.7；單株產(chǎn)量的變幅為6.8—72.5，均值為35.8；穗實(shí)粒數(shù)的變幅為119.0—399.2，均值為236.5，表明這些性狀離散程度較大，變異度豐富；而千粒重、穗長(zhǎng)等變異系數(shù)小于10.00%的性狀遺傳特性較穩(wěn)定。13個(gè)表型性狀的Shannon-Wiener遺傳多樣性指數(shù)（′）為2.484（谷粒長(zhǎng)寬比）—2.996（劍葉寬），平均變幅為2.815。其中，劍葉寬、穗長(zhǎng)、穗實(shí)粒數(shù)、劍葉長(zhǎng)遺傳多樣性指數(shù)較大，表明這些性狀具有較高的表型遺傳多樣性和分布平衡性，谷粒長(zhǎng)寬比的多樣性指數(shù)最低，表明其分布相對(duì)集中。

2.2 貴州香禾糯地方稻種資源表型性狀綜合評(píng)價(jià)

2.2.1 貴州香禾糯地方稻種資源表型性狀的相關(guān)性分析 相關(guān)性分析（表2）表明，13個(gè)表型性狀間存在不同程度的相關(guān)性，且大部分達(dá)顯著或極顯著水平。在與產(chǎn)量及粒型相關(guān)的性狀方面，單株有效穗與絕大部分性狀都呈極顯著相關(guān)，且與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)（絕對(duì)值）最高（0.58）；穗實(shí)粒數(shù)與所有性狀都呈極顯著相關(guān)，且與穗長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)（絕對(duì)值）最高（0.52）；結(jié)實(shí)率與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與播始?xì)v期、穗實(shí)粒數(shù)、劍葉寬呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與單株產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)（絕對(duì)值）最高（0.31）；千粒重與谷粒長(zhǎng)和谷粒寬均呈極顯著正相關(guān)。

表1 香禾糯種質(zhì)13個(gè)表型性狀的遺傳變異情況及遺傳多樣性指數(shù)

DSH：播始?xì)v期；PH：株高；PNP：?jiǎn)沃暧行耄籔L：穗長(zhǎng)；FGPP：穗實(shí)粒數(shù)；SSR：結(jié)實(shí)率；TGW：千粒重；RLWG：谷粒長(zhǎng)寬比；GYP：?jiǎn)沃戤a(chǎn)量；FLL：劍葉長(zhǎng)；FLW：劍葉寬；GL：谷粒長(zhǎng)；GW：谷粒寬。下同

DSH: Duration from seeding to heading; PH: Plant height; PNP: Panicle number per plant; PL: Panicle length; FGPP: Filled grains per panicle; SSR: Seed setting rate; TGW: Thousand-grain weight; RLWG: Ratio of length to width for grain; GYP: Grain yield per plant; FLL: Flag leaf length; FLW: Flag leaf width; GL: Grain length; GW: Grain width. The same as below

表2 香禾糯種質(zhì)13個(gè)表型性狀的相關(guān)性分析

*和**分別表示在＜0.05和＜0.01水平時(shí)差異顯著。下同

* and ** mean significant differences at the levels of 0.05 and 0.01, respectively. The same as below

2.2.2 貴州香禾糯地方稻種資源表型性狀的主成分分析 主成分分析結(jié)果表明（表3），根據(jù)特征值大于1及累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%的原則，將13個(gè)表型性狀提取為7個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)（comprehensive index，），7個(gè)主成分的特征值分別為3.009、1.745、1.615、1.578、1.379、1.315和1.098，貢獻(xiàn)率分別為23.14%、13.42%、12.42%、12.14%、10.61%、10.12%和8.440%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.29%，表明這7個(gè)綜合指標(biāo)可代表全部數(shù)據(jù)絕大部分的信息量。

第1主成分（1）中谷粒長(zhǎng)寬比（絕對(duì)值）、谷粒長(zhǎng)（絕對(duì)值）、谷粒寬的特征向量較大，說(shuō)明1可作為粒型因子相關(guān)的綜合指標(biāo)；第2主成分（2）中株高、穗長(zhǎng)、穗實(shí)粒數(shù)的特征向量較大，說(shuō)明第2主成分是株高、穗長(zhǎng)、穗實(shí)粒數(shù)的綜合反映；第3主成分（3）中劍葉寬的特征向量較大，說(shuō)明3反映的是劍葉型因子；第4主成分（4）中單株有效穗和單株產(chǎn)量的特征向量較大，說(shuō)明4可作為產(chǎn)量因子相關(guān)的綜合指標(biāo)；第5主成分（5）中千粒重的特征向量較大，說(shuō)明5反映的是粒重因子；第6主成分（6）中播始?xì)v期（絕對(duì)值）、劍葉長(zhǎng)的特征向量較大，說(shuō)明6是播始?xì)v期和劍葉長(zhǎng)的綜合反映；第7主成分（7）中結(jié)實(shí)率的特征向量較大，說(shuō)明7反映的是結(jié)實(shí)率因子。

表3 13個(gè)表型性狀的前7個(gè)主成分的特征值、貢獻(xiàn)率、累計(jì)貢獻(xiàn)率及特征向量

2.2.3 貴州香禾糯地方稻種資源表型性狀的綜合評(píng)價(jià) 對(duì)香禾糯表型進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，先根據(jù)特征向量矩陣及標(biāo)準(zhǔn)化后的表型數(shù)據(jù)得到各種質(zhì)在7個(gè)主成分的得分，再分別依據(jù)公式（2）和（3），得出各主成分權(quán)重分別為0.2563、0.1487、0.1376、0.1345、0.1175、0.1120和0.0935；進(jìn)而利用公式（4）計(jì)算值對(duì)每份種質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。根據(jù)值高低排名（電子附表1）發(fā)現(xiàn)，值排名前5位的資源為早禾、糯禾-12、90天禾、茍東-1和糯禾-11，表明這5份材料的表型綜合性狀最優(yōu)，排名末5位的資源為九月谷、早谷子、矮糯、雞爪糯和香米，表明這5份材料的表型綜合性狀較差。

將13個(gè)表型性狀與值進(jìn)行相關(guān)性分析（表4），結(jié)果表明，值與除千粒重和單株產(chǎn)量外的11個(gè)性狀均達(dá)顯著或極顯著水平，其中，值與單株有效穗、谷粒長(zhǎng)寬比和谷粒長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與剩余性狀呈顯著或極顯著正相關(guān)。

2.2.4 貴州香禾糯地方稻種資源表型性狀回歸模型建立及綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)篩選 利用值和13個(gè)表型性狀構(gòu)建最優(yōu)回歸方程，篩選香禾糯表型性狀評(píng)價(jià)指標(biāo)。以值為因變量（），13個(gè)表型性狀為自變量（）進(jìn)行逐步回歸分析，構(gòu)建出最優(yōu)回歸方程：=-0.249+ 0.1195+0.39513+0.0716-0.1613+0.10810+0.1702+0.1109（=2 800.200，=0.000，2=0.986），式中，5、13、6、3、10、2和9分別代表穗實(shí)粒數(shù)、谷粒寬、結(jié)實(shí)率、單株有效穗、劍葉長(zhǎng)、株高、單株產(chǎn)量7個(gè)表型性狀，其對(duì)應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)分別為0.264、0.274、0.080、-0.506、0.177、0.202和0.288，方程相關(guān)系數(shù)=0.993，決定系數(shù)2=0.986，值為2 800.200，方程達(dá)極顯著相關(guān)水平，這7個(gè)自變量可決定值總變異的98.6%。說(shuō)明可利用該方程評(píng)估香禾糯的綜合表現(xiàn)，上述7個(gè)表型指標(biāo)可作為篩選香禾糯優(yōu)異種質(zhì)的關(guān)鍵指標(biāo)。

表4 13個(gè)表型性狀與表型綜合評(píng)價(jià)值（D值）間的相關(guān)系數(shù)

2.3 聚類(lèi)分析

基于值以歐氏距離法進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)，并計(jì)算出每個(gè)類(lèi)群的表型性狀均值（表5）。結(jié)果表明，在歐氏距離1.6處可將供試材料劃分為4大類(lèi)（圖1）。第Ⅰ類(lèi)群包含38份資源，占供試材料的13.29%，該類(lèi)群值均值最高，單株產(chǎn)量、千粒重、穗實(shí)粒數(shù)、穗長(zhǎng)、株高、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬和谷粒寬的均值在4個(gè)類(lèi)群中均最高。第Ⅱ類(lèi)群包含103份資源，占供試材料的36.01%，結(jié)實(shí)率均值在4個(gè)類(lèi)群中最高。第Ⅲ類(lèi)群包含94份資源，占供試材料的32.87%，播始?xì)v期均值在4個(gè)類(lèi)群中最高，結(jié)實(shí)率、單株產(chǎn)量和劍葉長(zhǎng)的均值在4個(gè)類(lèi)群中均最低。第Ⅳ類(lèi)群包含51份資源，占供試材料的17.83%，該類(lèi)群值均值最低，單株有效穗、谷粒長(zhǎng)寬比和谷粒長(zhǎng)的均值在4個(gè)類(lèi)群中最高，播始?xì)v期、株高、穗長(zhǎng)、穗實(shí)粒數(shù)、千粒重、劍葉寬和谷粒寬的均值在4個(gè)類(lèi)群中最低。

表5 香禾糯種質(zhì)不同類(lèi)群13個(gè)表型性狀的均值

圖1 286份貴州香禾糯地方稻種資源基于表型綜合評(píng)價(jià)值（D值）的聚類(lèi)圖

3 討論

3.1 貴州香禾糯地方稻種資源表型遺傳多樣性

變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)是評(píng)價(jià)種質(zhì)資源表型遺傳多樣性的重要指標(biāo)，二者值越大說(shuō)明品種間差異越大，越容易含有極端變異類(lèi)型，遺傳多樣性越豐富，品種改良選擇潛力越大[16, 32-33]。本研究中香禾糯的變異系數(shù)為6.79%（谷粒寬）—30.73%（單株有效穗），表明各性狀間存在明顯差異，其中，只有千粒重、穗長(zhǎng)、谷粒長(zhǎng)和谷粒寬的變異系數(shù)在10.00%以下，說(shuō)明這幾個(gè)性狀遺傳特性較穩(wěn)定；而單株有效穗、單株產(chǎn)量和穗實(shí)粒數(shù)的變異系數(shù)均達(dá)到20.00%以上，說(shuō)明這3個(gè)性狀具有更大的變異程度，可選擇空間大，研究?jī)r(jià)值較高，這與前人研究結(jié)果基本一致[19, 34-35]。本研究中遺傳多樣性指數(shù)變異范圍為2.484（谷粒長(zhǎng)寬比）—2.996（劍葉寬），平均為2.815，遠(yuǎn)高于前人研究結(jié)果[19, 26, 36]，說(shuō)明香禾糯具有較高的表型遺傳多樣性和分布平衡性。

綜上所述，香禾糯各表型性狀差異明顯，總體遺傳變異豐富，表型遺傳多樣性較高。此外，香禾糯種質(zhì)在類(lèi)型上有水、旱、秈、粳、黏、糯之分，其中，以粳-水-糯型為主[5]，谷粒多有芒，芒色有紅、黑、紫、稈黃等，莖稈有綠色、棕色、深黃色等，種皮有黑、紅、白、紫等顏色，后續(xù)可結(jié)合這些質(zhì)量性狀深入分析香禾糯表型遺傳多樣性。

3.2 貴州香禾糯地方稻種資源表型性狀綜合評(píng)價(jià)

遺傳多樣性評(píng)價(jià)是從整體上認(rèn)識(shí)作物基因型和表型多樣性程度、挖掘和利用優(yōu)異基因資源的理論和實(shí)踐基礎(chǔ)[37]。目前，針對(duì)香禾糯表型性狀綜合評(píng)價(jià)的研究還不多見(jiàn)。本研究基于13個(gè)表型性狀以隸屬函數(shù)法結(jié)合主成分分析計(jì)算綜合評(píng)價(jià)值，并構(gòu)建評(píng)價(jià)方程，為香禾糯的綜合表現(xiàn)提供直觀、便捷和量化的參考。本研究中13個(gè)表型性狀間存在顯著或極顯著相關(guān)性，其中播始?xì)v期、株高、穗長(zhǎng)、谷粒長(zhǎng)和寬、劍葉長(zhǎng)和寬對(duì)供試材料的產(chǎn)量影響顯著，在一定條件下，適當(dāng)縮短播始?xì)v期、降低株高、增加穗長(zhǎng)可提高香禾糯產(chǎn)量，增加谷粒長(zhǎng)和谷粒寬可顯著提高香禾糯千粒重，增大劍葉面積可加強(qiáng)香禾糯光合作用，從而提升產(chǎn)量。在針對(duì)水稻高產(chǎn)定向選育時(shí)可綜合考慮上述性狀。

利用降維的方法將原來(lái)多個(gè)彼此相關(guān)的單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成少數(shù)幾個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)。本研究由于各性狀間存在不同程度的相關(guān)性，提供的信息相互重疊，且各性狀變化不盡相同，直接利用單一或某些性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)過(guò)于片面，會(huì)影響香禾糯的真實(shí)評(píng)價(jià)結(jié)果。為了消除上述因素的影響，采用主成分分析結(jié)合隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)香禾糯種質(zhì)，該方法可靠易行，已在水稻[16, 38]、櫻桃番茄[25]、高粱[31]、海島棉[39]等作物的綜合評(píng)價(jià)中得到應(yīng)用。本研究將13個(gè)表型指標(biāo)簡(jiǎn)化為7個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.29%，代表了供試材料表型性狀絕大部分的信息量，其中，貢獻(xiàn)率較高的性狀可作為篩選目標(biāo)種質(zhì)的參考性狀。本研究利用隸屬函數(shù)法計(jì)算得到值，排名靠前的早禾、糯禾-12、90天禾、茍東-1、糯禾-11綜合表型最優(yōu)，可作為選育親本或中間材料加以應(yīng)用，其中，早禾資源的部分性狀如圖2所示。結(jié)合值與逐步回歸分析，篩選出最佳綜合評(píng)價(jià)方程及評(píng)價(jià)指標(biāo)，在13個(gè)表型性狀中，穗實(shí)粒數(shù)、谷粒寬、結(jié)實(shí)率、單株有效穗、劍葉長(zhǎng)、株高、單株產(chǎn)量7個(gè)性狀對(duì)值的影響顯著，可作為香禾糯綜合評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)，在育種實(shí)踐中應(yīng)多注重對(duì)這些性狀的考察。聚類(lèi)分析將供試材料劃分為4大類(lèi)，第Ⅰ類(lèi)群香禾糯資源表現(xiàn)為高稈、分蘗少、千粒重大，穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)多，粒型闊卵型，劍葉面積大，具有高產(chǎn)的潛力，綜合性狀最優(yōu)；第Ⅱ類(lèi)群結(jié)實(shí)率高，具有一定的高產(chǎn)潛力，綜合性狀表現(xiàn)一般；第Ⅲ類(lèi)群綜合性狀表現(xiàn)較差，具有生育期長(zhǎng)的特點(diǎn)；第Ⅳ類(lèi)群表現(xiàn)為矮稈、多分蘗、生育期短、千粒重小、短穗、穗粒數(shù)少、橢圓形粒型，產(chǎn)量較低等特點(diǎn)?？偟膩?lái)看，4個(gè)類(lèi)群香禾糯的各表型性狀差異明顯，育種家在實(shí)際育種工作中可根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行綜合分析和篩選利用。此外，供試材料收集自2012—2017年，年份跨度大，涉及縣份多，可能存在漏收和重復(fù)收集，造成同名異種或同種異名等情況，后續(xù)將利用表型精準(zhǔn)鑒定與分子標(biāo)記手段等聯(lián)合篩查與分析，以期得到更加準(zhǔn)確客觀的評(píng)價(jià)結(jié)果。

3.3 貴州香禾糯地方稻種資源的保護(hù)與利用

香禾糯稻種資源已有上千年的種植史，在長(zhǎng)期的自然演變和人工選擇下形成了高抗、優(yōu)質(zhì)等諸多特性[7]，為貴州稻作歷史發(fā)展和少數(shù)民族的生產(chǎn)生活、文化習(xí)俗[6]、族源及遷徙路線(xiàn)研究等[40]作出重要貢獻(xiàn)，具有重要的經(jīng)濟(jì)和文化價(jià)值。當(dāng)?shù)亍昂?魚(yú)+鴨”的共生復(fù)合立體農(nóng)業(yè)模式是少數(shù)民族在長(zhǎng)期生活與生產(chǎn)實(shí)踐得出的一種創(chuàng)新生態(tài)模式，現(xiàn)已在脫貧攻堅(jiān)、鄉(xiāng)村振興工作中發(fā)揮重要作用并得到了廣泛認(rèn)可和大力推廣。因此，及時(shí)有效保護(hù)和持續(xù)利用貴州少數(shù)民族地區(qū)的作物種質(zhì)資源是十分必要的[41]。香禾糯獨(dú)特的地域性，狹窄而保守，也導(dǎo)致其育種利用程度較低。至今，由香禾糯選育改良并得到大面積推廣利用的優(yōu)質(zhì)品種還要追溯到20世紀(jì)80年代貴州省水稻研究所育成的糯稻良種“農(nóng)虎禾”[42]，因此，如何打破香禾糯的育種壁壘，馴服其育種頑劣性，發(fā)揮體內(nèi)蘊(yùn)藏的優(yōu)異基因優(yōu)勢(shì)，成為未來(lái)香禾糯研究的重點(diǎn)方向。

目前，關(guān)于香禾糯種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究多采用分子標(biāo)記的手段，但表型遺傳多樣性仍是最基本、最直接簡(jiǎn)便的研究方法，一直發(fā)揮著重要的作用。通過(guò)對(duì)表型特征的鑒定和分類(lèi)，可以更好地進(jìn)行香禾糯的分類(lèi)和管理，保證這一資源的遺傳多樣性和穩(wěn)定性。香禾糯芒的有無(wú)、長(zhǎng)短、顏色、穎殼顏色、籽粒形狀等性狀紛繁，品種類(lèi)型豐富，植株形態(tài)多樣，豐富的表型遺傳多樣性可為稻種資源保護(hù)和利用提供詳實(shí)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，針對(duì)這些表型特征，可進(jìn)行形態(tài)學(xué)或生理學(xué)的測(cè)量，加之多年來(lái)的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，分析其變異性和遺傳基礎(chǔ)，可發(fā)現(xiàn)對(duì)產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要作用的遺傳因素，對(duì)水稻的遺傳改良和選育意義重大。通過(guò)對(duì)香禾糯表型遺傳多樣性的研究，可深入了解水稻的遺傳特性和種質(zhì)資源的豐富性，為水稻種質(zhì)資源的保護(hù)和利用提供科學(xué)依據(jù)和信息支持，進(jìn)一步推動(dòng)香禾糯的經(jīng)濟(jì)和文化價(jià)值的開(kāi)發(fā)和提升。

4 結(jié)論

貴州香禾糯稻種資源表型遺傳多樣性豐富，特點(diǎn)突出；采用多元統(tǒng)計(jì)分析方法綜合評(píng)價(jià)香禾糯種質(zhì)是可行有效的；相同條件下構(gòu)建的回歸方程，可量化評(píng)價(jià)香禾糯種質(zhì)的綜合表現(xiàn)，穗實(shí)粒數(shù)、谷粒寬、結(jié)實(shí)率、單株有效穗、劍葉長(zhǎng)、株高、單株產(chǎn)量可作為鑒評(píng)指標(biāo)；鑒選出早禾、糯禾-12、90天禾、茍東-1、糯禾-11等綜合性狀協(xié)調(diào)的優(yōu)異種質(zhì)，可供香禾糯品種遺傳改良與水稻育種利用。

[1] QIAN Q, GUO L B, SMITH S M, LI J Y. Breeding high-yield superior quality hybrid super rice by rational design. National Science Review, 2016, 3(3): 283-294.

[2] LIU C H, CUI D, JIAO A X, MA X D, LI X B, HAN B, CHEN H C, RUAN R C, WANG Y J, HAN L Z. Kam sweet rice (L.) is a special ecotypic rice in southeast Guizhou, China as revealed by genetic diversity analysis. Frontiers in Plant Science, 2022,7(13): 830556.

[3] 阮仁超, 陳惠查, 張?jiān)倥d, 楊玉順, 金桃葉, 游俊梅, 朱玉琴. 貴州地方稻種資源遺傳多樣性研究和利用的現(xiàn)狀與展望. 云南植物研究, 2000, 22(S1): 134-138.

RUAN R C, CHEN H C, ZHANG Z X, YANG Y S, JIN T Y, YOU J M, ZHU Y Q. Progress and prospects of research and utilization on genetic diversity of rice germplasm resources in Guizhou. Acta Botanica Yunnanica, 2000, 22(S1): 134-138. (in Chinese)

[4] WANG Y J, JIAO A X, CHEN H C, MA X D, CUI D, HAN B, RUAN R C, XUE D Y, HAN L Z. Status and factors influencing on-farm conservation of kam sweet rice (L.) genetic resources in southeast Guizhou province, China. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine, 2018, 14(1): 76.

[5] 陳惠查, 張?jiān)倥d, 阮仁超, 楊玉順, 金桃葉, 游俊梅. 貴州稻種禾類(lèi)種質(zhì)資源耐冷性和抗旱性鑒定與評(píng)價(jià)利用. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 1999, 27(6): 38-40.

CHEN H C, ZHANG Z X, RUAN R C, YANG Y S, JIN T Y, YOU J M. Evaluation and identification of tolerance to cold and resistance to drought on guizhou he () germplasm resources. Guizhou Agricultural Sciences, 1999, 27(6): 38-40. (in Chinese)

[6] 王艷杰, 王艷麗, 焦愛(ài)霞, 才吉卓瑪, 楊京彪, 阮仁超, 薛達(dá)元. 民族傳統(tǒng)文化對(duì)農(nóng)作物遺傳多樣性的影響: 以貴州黎平縣香禾糯資源為例. 自然資源學(xué)報(bào), 2015, 30(4): 617-628.

WANG Y J, WANG Y L, JIAO A X, CAIJI Z M, YANG J B, RUAN R C, XUE D Y. Influence of national traditional culture on crop genetic diversity: Take an example of kam sweet rice in Liping county of Guizhou province. Journal of Natural Resources, 2015, 30(4): 617-628. (in Chinese)

[7] 阮仁超, 陳惠查, 陳能剛, 游俊梅, 陳鋒, 焦愛(ài)霞, 譚金玉, 涂敏, 黎小冰. 新世紀(jì)貴州稻種遺傳資源研究利用進(jìn)展. 山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào), 2015, 34(5): 1-8, 101.

RUAN R C, CHEN H C, CHEN N G, YOU J M, CHEN F, JIAO A X, TAN J Y, TU M, LI X B. Progress on the research and utilization of rice germplasm resources in Guizhou in the 21st century. Journal of Mountain Agriculture and Biology, 2015, 34(5): 1-8, 101. (in Chinese)

[8] 王曉鳴, 邱麗娟, 景蕊蓮, 任貴興, 李英慧, 李春輝, 秦培友, 谷勇哲, 李龍. 作物種質(zhì)資源表型性狀鑒定評(píng)價(jià): 現(xiàn)狀與趨勢(shì). 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2022, 23(1): 12-20.

WANG X M, QIU L J, JING R L, REN G X, LI Y H, LI C H, QIN P Y, GU Y Z, LI L. Evaluation on phenotypic traits of crop germplasm: status and development. Journal of Plant Genetic Resources, 2022, 23(1): 12-20. (in Chinese)

[9] 王曉映, 張方玉, 萬(wàn)星, 王成琪, 劉燚, 肖本澤. 基于分子標(biāo)記和表型性狀的水稻地方種質(zhì)遺傳多樣性研究. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2023: 1-19. DOI: 10.13430/j.cnki.jpgr.20221018002.

WANG X Y, ZHANG F Y, WAN X, WANG C Q, LIU Y, XIAO B Z. Diversity of rice landraces revealed by molecular markers and phenotypic traits. Journal of Plant Genetic Resources, 2023: 1-19. (in Chinese)

[10] 宋玥, 李飛, 王君瑞, 喬衛(wèi)華, 王新華, 徐志健, 呂樹(shù)偉, 湯翠鳳, 王記林, 劉文強(qiáng), 朱業(yè)寶, 鄭曉明, 楊慶文. 中國(guó)普通野生稻重要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性研究. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2020, 21(6): 1512-1520.

SONG Y, LI F, WANG J R, QIAO W H, WANG X H, XU Z J, Lü S W, TANG C F, WANG J L, LIU W Q, ZHU Y B, ZHENG X M, YANG Q W. Genetic diversity analysis of important agronomic traits of common wild rice germplasm accessions collected from China. Journal of Plant Genetic Resources, 2020, 21(6): 1512-1520. (in Chinese)

[11] 魏興華, 張麗華, 章林平, 張?jiān)倥d, 陳惠查, 費(fèi)德保, 劉天龍. 貴州優(yōu)異稻種資源的多點(diǎn)綜合評(píng)價(jià). 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1997, 19(4): 334-337.

WEI X H, ZHANG L H, ZHANG L P, ZHANG Z X, CHEN H C, FEI D B, LIU T L. Multilocational evaluation of the elite rice germplasm collected in Guizhou. Journal of Southwest Agricultural University, 1997, 19(4): 334-337. (in Chinese)

[12] 游俊梅, 陳惠查, 金桃葉, 阮仁超. 貴州地方旱稻種質(zhì)資源遺傳多樣性評(píng)價(jià). 種子, 2005, 24(4): 79-81, 84.

YOU J M, CHEN H C, JIN T Y, RUAN R C. evaluation on genetic diversity of Guizhou local upland rice germplasm resources. Seed, 2005, 24(4): 79-81, 84. (in Chinese)

[13] 張冬玲, 張洪亮, 魏興華, 齊永文, 王美興, 孫俊立, 丁立, 湯圣祥, 裘宗恩, 曹永生, 王象坤, 李自超. 貴州栽培稻的遺傳結(jié)構(gòu)及其遺傳多樣性. 科學(xué)通報(bào), 2006(23): 2747-2754.

ZHANG D L, ZHANG H L, WEI X H, QI Y W, WANG M X, SUN J L, DING L, TANG S X, QIU Z E, CAO Y S, WANG X K, LI Z C. Genetic structure and genetic diversity of cultivated rice in Guizhou. Chinese Science Bulletin, 2006(23): 2747-2754. (in Chinese)

[14] 雷啟義, 熊勇, 周江菊, 張文華, 孫軍, 龍春林. 黔東南香禾糯AFLP遺傳多樣性分析與評(píng)價(jià). 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2017, 18(6): 1023-1031.

LEI Q Y, XIONG Y, ZHOU J J, ZHANG W H, SUN J, LONG C L. Genetic diversity analysis and evaluation of kam aromatic glutinous rice in qiandongnan prefecture based on AFLP molecular markers. Journal of Plant Genetic Resources, 2017, 18(6): 1023-1031. (in Chinese)

[15] 吳嫻, 徐海峰, 張志斌, 王倩, 宮彥龍, 張習(xí)春, 龍思芳, 羅秦歡, 宋莉, 王忠妮, 朱速松. 基于KASP標(biāo)記的貴州禾群體遺傳多樣性與結(jié)構(gòu)分析. 分子植物育種, 2021, 19(4): 1345-1353.

WU X, XU H F, ZHANG Z B, WANG Q, GONG Y L, ZHANG X C, LONG S F, LUO Q H, SONG L, WANG Z N, ZHU S S. Genetic diversity and population structure study of guizhou he based on KASP marker. Molecular Plant Breeding, 2021, 19(4): 1345-1353. (in Chinese)

[16] 胡標(biāo)林, 萬(wàn)勇, 李霞, 雷建國(guó), 羅向東, 嚴(yán)文貴, 謝建坤. 水稻核心種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià). 作物學(xué)報(bào), 2012, 38(5): 829-839.

HU B L, WAN Y, LI X, LEI J G, LUO X D, YAN W G, XIE J K. analysis on genetic diversity of phenotypic traits in rice () core collection and its comprehensive assessment. Acta Agronomica Sinica, 2012, 38(5): 829-839. (in Chinese)

[17] 趙璐, 楊治偉, 部麗群, 田玲, 蘇梅, 田蕾, 張銀霞, 楊淑琴, 李培富. 寧夏和新疆水稻種質(zhì)資源表型遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià). 作物雜志, 2018(1): 25-34.

ZHAO L, YANG Z W, BU L Q, TIAN L, SU M, TIAN L, ZHANG Y X, YANG S Q, LI P F. Analysis and comprehensive evaluation of phenotypic genetic diversity of Ningxia and Xinjiang rice germplasm. Crops, 2018(1): 25-34. (in Chinese)

[18] 陳越, 丁明亮, 張敦宇, 付堅(jiān), 鐘巧芳, 肖素勤, 柯學(xué), 程在全. 云南水稻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀表型多樣性分析及綜合評(píng)價(jià). 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2019, 50(9): 1922-1930.

CHEN Y, DING M L, ZHANG D Y, FU J, ZHONG Q F, XIAO S Q, KE X, CHENG Z Q. Phenotypic diversity analysis and comprehensive evaluation of agronomic characters of rice germplasm resources in Yunnan province. Journal of Southern Agriculture, 2019, 50(9): 1922-1930. (in Chinese)

[19] 宮彥龍, 雷月, 閆志強(qiáng), 劉雪薇, 張大雙, 吳健強(qiáng), 朱速松. 不同生態(tài)區(qū)粳稻資源表型遺傳多樣性綜合評(píng)價(jià). 作物雜志, 2020(5): 71-79.

GONG Y L, LEI Y, YAN Z Q, LIU X W, ZHANG D S, WU J Q, ZHU S S. Comprehensive evaluation of phenotype genetic diversity inrice germplasm resources in different ecological zones. Crops, 2020(5): 71-79. (in Chinese)

[20] 陳麗, 孫建昌. 60份不同來(lái)源粳稻種質(zhì)資源表型性狀的多樣性分析及綜合評(píng)價(jià). 中國(guó)稻米, 2022, 28(6): 74-82.

CHEN L, SUN J C. Diversity analysis and comprehensive evaluation of phenotypic traits in 60 Japonica rice germplasm resources from different sources. China Rice, 2022, 28(6): 74-82. (in Chinese)

[21] 鄭殿升, 方溈, 阮仁超, 李錫香, 陳善春, 李先恩, 許明輝. 貴州農(nóng)業(yè)生物資源的多樣性. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2017, 18(2): 367-371.

ZHENG D S, FANG W, RUAN R C, LI X X, CHEN S C, LI X E, XU M H. Diversity of agro-biological resources in Guizhou province. Journal of Plant Genetic Resources, 2017, 18(2): 367-371. (in Chinese)

[22] 鄭殿升, 阮仁超, 李錫香, 陳善春, 李先恩, 許明輝, 方溈. 貴州優(yōu)異農(nóng)業(yè)生物種質(zhì)資源. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2018, 19(5): 821-829.

ZHENG D S, RUAN R C, LI X X, CHEN S C, LI X E, XU M H, FANG W. Survey of elite agro-germplasm resources in Guizhou Province, P. R. China. Journal of Plant Genetic Resources, 2018, 19(5): 821-829. (in Chinese)

[23] 韓龍植, 魏興華. 水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2006: 59-85.

HAN L Z, WEI X H. Description specification and data standard for rice (L.). Beijing: China Agriculture Press, 2006: 59-85. (in Chinese)

[24] KEYLOCK C J. Simpson diversity and the Shannon-Wiener index as special cases of a generalized entropy. Oikos, 2005, 109(1): 203-207.

[25] 劉聰聰, 蘭超杰, 李歡, 黃家權(quán), 李長(zhǎng)江.櫻桃番茄苗期對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)及其耐澇性評(píng)價(jià). 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2020, 34(3): 650-660.

LIU C C, LAN C J, LI H, HUANG J Q, LI C J. Responses of waterlogging stress and evaluation of waterlogging tolerance in cherry tomato at seedling stage. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2020, 34(3): 650-660. (in Chinese)

[26] 湯翠鳳, 張恩來(lái), 董超, 阿新祥, 張斐斐, 申時(shí)全, 韓龍植. 云南新收集地方品種的表型多樣性分析. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2018, 19(6): 1106-1116.

TANG C F, ZHANG E L, DONG C, A X X, ZHANG F F, SHEN S Q, HAN L Z. Analysis on phenotypic diversity of rice landraces newly collected in Yunnan province. Journal of Plant Genetic Resources, 2018, 19(6): 1106-1116. (in Chinese)

[27] 李春紅, 姚興東, 鞠寶韜, 朱明月, 王海英, 張惠君, 敖雪, 于翠梅, 謝甫綈, 宋書(shū)宏. 不同基因型大豆耐蔭性分析及其鑒定指標(biāo)的篩選. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47(15): 2927-2939.

LI C H, YAO X D, JU B T, ZHU M Y, WANG H Y, ZHANG H J, AO X, YU C M, XIE F T, SONG S H. Analysis of shade-tolerance and determination of shade-tolerance evaluation indicators in different soybean genotypes. Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(15): 2927-2939. (in Chinese)

[28] 武曉玲, 梁海媛, 楊峰, 劉衛(wèi)國(guó), 佘躍輝, 楊文鈺. 大豆苗期耐蔭性綜合評(píng)價(jià)及其鑒定指標(biāo)的篩選. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(13): 2497-2507.

WU X L, LIANG H Y, YANG F, LIU W G, SHE Y H, YANG W Y. Comprehensive evaluation and screening identification indexes of shade tolerance at seedling in soybean. Scientia Agricultura Sinica, 2015, 48(13): 2497-2507. (in Chinese)

[29] 王秀秀, 邢愛(ài)雙, 楊茹, 何守樸, 賈銀華, 潘兆娥, 王立如, 杜雄明, 宋憲亮. 陸地棉種質(zhì)資源表型性狀綜合評(píng)價(jià). 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 55(6): 1082-1094.

WANG X X, XING A S, YANG R, HE S P, JIA Y H, PAN Z E, WANG L R, DU X M, SONG X L. Comprehensive evaluation of phenotypic characters of nature population in upland cotton. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(6): 1082-1094. (in Chinese)

[30] 卞能飛, 孫東雷, 鞏佳莉, 王幸, 邢興華, 金夏紅, 王曉軍. 花生烘烤食用品質(zhì)評(píng)價(jià)及指標(biāo)篩選. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 55(4): 641-653.

BIAN N F, SUN D L, GONG J L, WANG X, XING X H, JIN X H, WANG X J. Evaluation of edible quality of roasted peanuts and indexes screening. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(4): 641-653. (in Chinese)

[31] 徐曉, 任根增, 趙欣蕊, 常金華, 崔江慧. 中國(guó)高粱地方品種和育成品種穗部表型性狀精準(zhǔn)鑒定及綜合評(píng)價(jià). 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2022, 55(11): 2092-2108.

XU X, REN G Z, ZHAO X R, CHANG J H, CUI J H. Accurate identification and comprehensive evaluation of panicle phenotypic traits of landraces and cultivars of(L.) moench in China. Scientia Agricultura Sinica, 2022, 55(11): 2092-2108. (in Chinese)

[32] 梁森苗, 張淑文, 鄭錫良, 任海英, 朱婷婷, 戚行江. 楊梅生長(zhǎng)指標(biāo)與果實(shí)品質(zhì)間的相關(guān)性分析. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2019, 33(4): 751-758.

LIANG S M, ZHANG S W, ZHENG X L, REN H Y, ZHU T T, QI X J. Correlation between growth indexes and fruit quality traits of Chinese bayberry (sieb. et zucc.). Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2019, 33(4): 751-758. (in Chinese)

[33] 謝向譽(yù), 尚小紅, 嚴(yán)華兵, 曹升, 王穎, 肖亮, 陸柳英, 曾文丹. 廣西地方食用木薯種質(zhì)資源遺傳多樣性分析. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2020, 34(11): 2397-2406.

XIE X Y, SHANG X H, YAN H B, CAO S, WANG Y, XIAO L, LU L Y, ZENG W D. Genetic diversity analysis of edible cassava landraces in Guangxi. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2020, 34(11): 2397-2406. (in Chinese)

[34] 賀治洲, 尹明, 謝振宇, 沈建凱. 熱帶水稻優(yōu)異種質(zhì)資源的表型遺傳多樣性分析. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 34(9): 37-42.

HE Z Z, YIN M, XIE Z Y, SHEN J K. Genetic diversity of tropical rice germplasms measured by phenotypic traits. Chinese Journal of Tropical Agriculture, 2014, 34(9): 37-42. (in Chinese)

[35] 楊海龍, 王暉, 雷錦超, 蔡金洋. 浙江省早秈稻種質(zhì)資源的表型多樣性分析與評(píng)價(jià). 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2022, 34(8): 1571-1581.

YANG H L, WANG H, LEI J C, CAI J Y. Analysis and evaluation of phenotypic diversities of early indica rice germplasm resources in Zhejiang province. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2022, 34(8): 1571-1581. (in Chinese)

[36] 陳越, 張敦宇, 丁明亮, 王玲仙, 肖素勤, 柯學(xué), 程在全. 多個(gè)省份水稻資源的表型多樣性與優(yōu)異資源的篩選. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2019, 31(11): 1779-1789.

CHEN Y, ZHANG D Y, DING M L, WANG L X, XIAO S Q, KE X, CHENG Z Q. Phenotypic diversity of rice resources in multiple provinces and screening of excellent resources. Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2019, 31(11): 1779-1789. (in Chinese)

[37] CAMPBELL D R. Using phenotypic manipulations to study multivariate selection of floral trait associations. Annals of Botany, 2009, 103(9): 1557-1566.

[38] CAO Q J, LU B R, XIA H, RONG J, SALA F, SPADA A, GRASSI F. Genetic diversity and origin of weedy rice (f. spontanea) populations found in north-eastern China revealed by simple sequence repeat (SSR) markers. Annals of Botany, 2006, 98(6): 1241-1252.

[39] 楊濤, 黃雅婕, 李生梅, 任丹, 崔進(jìn)鑫, 龐博, 于爽, 高文偉. 海島棉種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià). 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2021, 54(12): 2499-2509.

YANG T, HUANG Y J, LI S M, REN D, CUI J X, PANG B, YU S, GAO W W. Genetic diversity and comprehensive evaluation of phenotypic traits in sea-island cotton germplasm resources. Scientia Agricultura Sinica, 2021, 54(12): 2499-2509. (in Chinese)

[40] LIU C H, WANG T Y, CHEN H C, MA X D, JIAO C Z, CUI D, HAN B, LI X B, JIAO A X, RUAN R C, XUE D Y, WANG Y J, HAN L Z. Genomic footprints of Kam Sweet Rice domestication indicate possible migration routes of the Dong people in China and provide resources for future rice breeding. Molecular Plant, 2023, 16(2): 415-431.

[41] 高愛(ài)農(nóng), 鄭殿升, 李立會(huì), 劉旭. 貴州少數(shù)民族對(duì)作物種質(zhì)資源的利用和保護(hù). 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2015, 16(3): 549-554.

GAO A N, ZHENG D S, LI L H, LIU X. Utilization and conservation on crop germplasm resource of minority nationality in Guizhou province. Journal of Plant Genetic Resources, 2015, 16(3): 549-554. (in Chinese)

[42] 阮仁超, 楊宗烺, 陳龍, 石邦志. 糯稻良種農(nóng)虎禾在貴州立體農(nóng)業(yè)生態(tài)條件下適應(yīng)性初探. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 1992, 20(5): 25-29.

RUAN R C, YANG Z L, CHEN L, SHI B Z. Research on adaptability of rice variety nongfuhe in different environment conditions in Guizhou. Guizhou agricultural Sciences, 1992, 20(5): 25-29. (in Chinese)

Analysis and Comprehensive Evaluation of Phenotype Genetic Diversity in Kam Sweet Rice Germplasm Resources in Guizhou

LI Huan, YAN XiaoQing, YANG ZhanLie, TAN JinYu, LI XiaoBing, CHEN NengGang, WU RongJu, CHEN HuiCha, RUAN RenChao

Institute of Crop Germplasm Resources, Guizhou Academy of Agricultural Sciences, Guiyang 550006

【Objective】To analyze the phenotypic genetic diversity of traditional characteristic landraces of Kam Sweet Rice (KSR) in Guizhou, this study screened the comprehensive evaluation indicatorsfor phenotype, and constructed a reliable mathematical model for comprehensive evaluation on phenotypes. This study providesvaluable theoretical support for the discovery and breeding of exceptional KSR germplasm resources. 【Method】13 phenotypic traits from a total of 286 KSR accessions collected from the Southeast Guizhou were measured. A variety of multiple statistical methods, including Shannon-Wiener genetic diversity index, principal component analysis,subordinate function value analysis, and stepwise regression analysis, were used to analyze the phenotypic genetic diversity and comprehensively evaluate on KSR germplasm resources. 【Result】Firstly, the KSR germplasm showed high phenotypic genetic diversity, with the variation coefficients of the 13 phenotypic traits ranging from 6.79% (Grain width) to 30.73% (Panicle number per plant), and the diversity index () ranging from 2.484 (Ratio of length to width for grain) to 2.996 (Flag leaf width). Correlation analysis showed significant or highly significant correlations among the different traits. Principal component analysis showed that the 13 traits were integrated into 7 principal components, with contribution rates ranging from 8.44% to 23.14%, and the additive contributing rate came up to 90.29%. The phenotypic comprehensive evaluationvalue calculated by subordinate function values analysis showed that the top 5 varieties had the best characteristics, and 11 phenotypic traits were significantly correlated with thevalue. The stepwise regression analysis established a mathematical model for phenotypic evaluation of KSR,=-0.249+0.1195+0.39513+0.0716-0.1613+0.10810+0.1702+0.1109(=2800.200,2=0.986). Based on the model, 7 comprehensive evaluation indicators were screened out. At last, the 286 germplasm resources were systematically clustered into four categories based on thevalue, displaying significant differences among the groups and outstanding characteristics. The group I, including 38 accessions, showed the best comprehensive traits and high yield potential; the group Ⅱ, including 103 accessions, showed general comprehensive traits and high seed setting rate; the group Ⅲ, including 94 accessions, showed poor comprehensive traits and long growth period; the group Ⅳ, including 51 accessions, had the worst comprehensive traits. 【Conclusion】The KSR germplasm resources in Guizhou have abundant phenotypic genetic diversity. It is feasible to use multiple statistical analysis methods for comprehensive evaluation on KSR germplasm diversity. The regression equation constructed under the same conditions can quantitatively evaluate the comprehensive performance of KSR germplasm resources. The filled grains per panicle, grain width, seed setting rate, panicle number per plant, flag leaf length, plant height and grain yield per plant can be used for identifying KSR germplasm resources. The outstanding germplasm resources with coordinated comprehensive traits such as Zaohe, Nuohe-12, 90 Tianhe, Goudong-1 and Nuohe-11 were screened out, which can be ultilized for genetic improvement of KSR and for rice breeding.

Kam Sweet Rice; rice germplasm resources; phenotypic traits; genetic diversity; comprehensive evaluation

2023-02-14；

2023-04-14

貴州省自然科學(xué)基金（黔科合基礎(chǔ)-ZK[2022]一般243）、貴州省科技支撐計(jì)劃（黔科合支撐[2022]重點(diǎn)025號(hào)）、貴州省科技支撐計(jì)劃（黔科合支撐[2022]重點(diǎn)026號(hào)）、貴州省科技計(jì)劃（黔科合服企[2022]014）、國(guó)家“十三五”重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題子課題（2016YFD0100101-04）

李歡，E-mail：pzslihuan@163.com。通信作者陳惠查，E-mail：chc429@126.com。通信作者阮仁超，E-mail：ruanrc@163.com

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.11.001

（責(zé)任編輯 李莉）