抗逆廣適小麥品種共性特征分析

呂麗華，韓江偉，張經(jīng)廷，董志強，孟建，賈秀領

抗逆廣適小麥品種共性特征分析

呂麗華1，韓江偉2，張經(jīng)廷1，董志強1，孟建3，賈秀領

1河北省農(nóng)林科學院糧油作物研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北地區(qū)作物栽培科學觀測實驗站/河北省作物栽培生理與綠色生產(chǎn)重點實驗室，石家莊 050035；2石家莊市種子管理站，石家莊 050000；3河北省農(nóng)業(yè)技術推廣總站，石家莊 050000

【目的】在黃淮北片氣象災害頻發(fā)的異常氣候背景下，通過篩選抗旱、耐熱和抗寒的冬小麥品種，明確抗逆廣適品種的產(chǎn)量構成特征、株型結構特征和生理特征，為抗逆廣適品種篩選工作提供簡易檢測指標?！痉椒ā坑?017年秋至2020年夏連續(xù)3個小麥生長季在河北藁城堤上試驗站進行大田水分試驗（試驗1）和溫室試驗（試驗2），同時，利用2018年和2020年春季自然低溫進行抗寒品種篩選試驗；試驗1設置3個灌水處理，0水、1水（拔節(jié)水）和2水（拔節(jié)水+開花水），試驗2設置2個溫度處理，灌漿后期常溫對照和增溫處理，以16個冬小麥品種為材料，測定抗逆性能評價指標、產(chǎn)量形成指標、株型結構指標和葉片生理指標?！窘Y果】綜合考慮產(chǎn)量、抗旱指數(shù)、產(chǎn)量熱感指數(shù)和凍害級別，篩選出濟麥23、山農(nóng)30、冀麥325、濟麥22、品育8012 5個冬小麥品種，這些品種綜合表現(xiàn)較優(yōu)，具有抗旱、耐熱、抗寒性強、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的特點。通過分析產(chǎn)量與產(chǎn)量形成指標、株型指標和葉片生理指標的相關性，千粒重、收獲指數(shù)和生物產(chǎn)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關；旗葉葉寬、莖粗和穗長與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關，而旗葉莖葉夾角與產(chǎn)量呈顯著負相關；旗葉相對葉綠素值（SPAD值）和相對含水量與產(chǎn)量均呈極顯著正相關，冠層溫度與產(chǎn)量呈極顯著負相關。與其他品種比較，抗逆廣適品種千粒重、收獲指數(shù)和生物產(chǎn)量分別提高了12.9%、5.2%和3.4%；旗葉葉寬為（16.2±0.4） cm、莖葉夾角（18.2±3.2）°、基部莖粗（4.0±0.3） mm、穗長（7.5±0.14） cm、株高（80.3±1.3） cm；灌漿后期旗葉SPAD值和相對含水量分別提高了9.8%和4.2%、冠層溫度降低了1.9 ℃?！窘Y論】明確了抗逆廣適小麥品種“上部緊湊直立、下部松散平展”的優(yōu)化株型，提出了旗葉葉寬、莖葉夾角、基部莖粗、穗長的定量指標；明確了生育后期旗葉SPAD和相對含水量較高、冠層溫度較低的生理特征以及千粒重、收獲指數(shù)和生物產(chǎn)量較高的產(chǎn)量特征。

冬小麥；品種篩選；株型特征；生理特征；產(chǎn)量構成特征

0 引言

【研究意義】氣候變化是全球重大環(huán)境問題[1]，由此導致氣象災害風險增大已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的嚴峻挑戰(zhàn)。黃淮北片冬小麥歷經(jīng)四季，生產(chǎn)系統(tǒng)受氣候持續(xù)變暖、干旱程度不斷加重、異常溫度災害頻發(fā)的不利影響，脆弱性增加，穩(wěn)定性受到嚴峻挑戰(zhàn)。其中50%年份出現(xiàn)冬春干旱或春夏干旱，43%年份出現(xiàn)干熱風事件，42%年份出現(xiàn)異常低溫事件（數(shù)據(jù)來源國家氣候中心）。在小麥增產(chǎn)的因素中，品種的貢獻占30%[2]，因此，在異常天氣頻發(fā)的氣候背景下，開展小麥多抗廣適高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種的篩選工作尤為重要，與此同時，在眾多的抗性指標中，尋找?guī)追N簡單易測的評價指標，對于篩選小麥抗逆廣適品種意義重大?！厩叭搜芯窟M展】在過去50年間，國內外學者對小麥“株型結構”展開了許多研究，尤其是針對小麥抗旱方面的研究較多，多集中于小麥根型[3-5]、莖型[6]、葉型[7]、穗型[8]、產(chǎn)量特征[9]和生理生化特征[10]；而關于耐熱和抗寒方面的研究多以生理評價為主[11-13]；并且對小麥抗逆品種的篩選工作多集中于單項脅迫因子，包括干旱[14-15]、高溫[12, 16-17]、倒春寒[11]等，而同時考慮多項脅迫因子對小麥的影響，并篩選多抗性的小麥品種，相關的研究并不多；同樣前人關于多抗小麥品種的株型結構特點的相關研究鮮有報道?！颈狙芯壳腥朦c】本研究統(tǒng)籌考慮干旱、春季低溫、后期高溫3種逆境因子，從株型結構、生理特征、產(chǎn)量形成方面提出適應多變環(huán)境的抗逆廣適小麥品種共性特征?！緮M解決的關鍵問題】本研究由大田和溫室試驗相結合，分析不同冬小麥品種的抗逆能力，通過測定其產(chǎn)量構成、株型結構和葉片生理指標，明確抗逆廣適小麥品種的共性特征，為品種鑒選工作提供簡易檢測指標。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2017年10月至2020年6月，在河北省農(nóng)林科學院糧油作物研究所石家莊藁城堤上試驗站進行。試驗地0—20 cm土壤含有機質16.5 g·kg-1、全氮0.095%、全磷0.24%、有效磷18.9 mg·kg-1和有效鉀88.3 mg·kg-1。

1.2 試驗品種

參試小麥品種為河北、山東、山西地區(qū)主栽的冬性或半冬性品種，2017—2018年（簡稱2018年）14個冬小麥品種，包括衡4444（H4444）、濟麥22（JM22）、濟麥23（JM23）、冀麥325（JM325）、山農(nóng)28（SN28）、山農(nóng)30（SN30）、舜麥1718（SM1718）、煙農(nóng)1212（YN1212）、品育8012（PY8012）、師欒02-1（SL02-1）、中麥36（ZM36）、石麥22（SM22）、科農(nóng)2009（KN2009）、中信麥9號（ZXM9）。2018—2019年（簡稱2019年）和2019—2020年（簡稱2020年）16個冬小麥品種，在2018年基礎上增加了藁優(yōu)5218（GY5218）和冀麥418（JM418）。

1.3 試驗設計

試驗1：水分試驗，采取裂區(qū)設計，3次重復。主區(qū)為水分處理，0水、1水（拔節(jié)水）和2水（拔節(jié)水+開花水），副區(qū)為品種。基本苗數(shù)量360萬株/hm2，行距15 cm，小區(qū)面積5.4 m×7 m。各處理施肥量一致，整地前底肥施入復合肥600 kg·hm-2（N-P2O5-K2O：19-21-5），春季追施尿素270 kg·hm-2（N：46%），拔節(jié)期在灌水前一次性撒施。底墑充足基礎上播種，小麥10月8—10日播種，6月7—10日收獲。該試驗于2017—2019年小麥季設置3個水分處理（0水、1水和2水）；而2019—2020年僅設置1個水分處理（1水），進行低溫凍害的調查。

試驗2：增溫試驗，采取完全隨機設計，3次重復。設2個處理，增溫處理和常溫對照處理，其中常溫對照處理為試驗1的1水處理，而增溫處理于溫室內進行，內設增溫設備，2018年5月20日開始增溫，2019年5月23日開始增溫，增溫時間為每天9：00—16：00，通過智能控溫控濕系統(tǒng)控制溫室內部溫度，溫度低于38 ℃系統(tǒng)自動加溫，溫度高于40 ℃時，排風扇自動散熱，連續(xù)12 d高溫處理；其他時段打開溫室，保證溫室內外溫濕度一致。溫室內小麥播期與試驗1相同，每個小麥品種播種5行，行長6 m，行距15 cm，基本苗數(shù)量360萬株/hm2。溫室內冬小麥施肥、灌水及田間管理措施與試驗1的1水處理一致，該試驗于2017—2019年進行。溫室內外溫濕度見圖1。

圖1 溫室內外溫濕度

2018年4月上旬（拔節(jié)期）、2020年4月下旬（孕穗-抽穗期）出現(xiàn)低溫天氣（圖2），小麥不同程度受凍，利用自然低溫進行耐寒品種篩選。2017—2018年小麥季降水量192.0 mm（圖3），屬豐水年型；2018—2019年小麥季降水量77.8 mm，屬干旱年型。2017—2018年小麥季5月27日至6月7日出現(xiàn)連續(xù)12 d 32 ℃以上高溫天氣，達到重點干熱風程度。

圖2 2018年4月上旬和2020年4月下旬最低氣溫

圖3 小麥季降水量分布

1.4 測定方法

1.4.1 大棚內外溫濕度 采用精創(chuàng)GSP-6溫濕度記錄儀自動記錄大棚內外的溫濕度。

1.4.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構成 大田冬小麥收獲，采用小區(qū)聯(lián)合收割機（CLASSIC，Wintersteiger，4910 Ried in Innkreis，Upper Austria，Austria）實收測產(chǎn)，風干后稱重，折算為13%含水量的標準產(chǎn)量。收割前每小區(qū)收獲1.11 m雙行內所有植株，統(tǒng)計穗數(shù)，折合為單位面積穗數(shù)；隨機取40穗統(tǒng)計穗粒數(shù)；風干后稱總重，折合為單位面積生物產(chǎn)量；脫粒、風干后數(shù)千粒稱重，重復5次，同時測定含水量，折算為13%含水量的標準千粒重。溫室冬小麥收獲，每個重復人工收獲3行4 m小麥，風干后脫粒、稱重，折算為13%含水量的標準產(chǎn)量。穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重統(tǒng)計方法同大田。選取30個單莖測量穗長。

1.4.3 收獲指數(shù) 收獲指數(shù)=籽粒產(chǎn)量/生物產(chǎn)量。

1.4.4 產(chǎn)量熱感指數(shù)（yield heat sensitive index，YHSI） 熱感指數(shù)＜1，為抗熱品種，熱感指數(shù)≥1，為熱感品種。

1.4.6 凍害級別(grade of freeze injury, GFI) 根據(jù)國家小麥品種區(qū)域試驗記載標準劃分，共分為5級。1級—無凍害，2級—葉尖受凍發(fā)黃，3級—葉片凍死一半，4級—葉片全枯，5級—植株或大部分分蘗凍死。

1.4.7 水分利用效率（water use efficiency，WUE） WUE=Y/ET，式中，Y為籽粒產(chǎn)量（kg·hm-2），ET為作物全生育期總耗水量（m3·hm-2），平均WUE指0水、1水和2水處理WUE平均值。作物生育期耗水量ET=P+U–R–F+ΔW+I，播種前及成熟期用CNC503B型中子土壤水分儀（北京核子儀器公司）測定0—200 cm土層水分含量，以20 cm為一個土壤層次。式中，ΔW為土壤貯水消耗量，P為該時段降水量，U為地下水通過毛管作用上移補給作物水量，R為地表徑流量，F(xiàn)為補給地下水量，I為灌水量。本試驗地塊地勢平坦，地下水埋深5 m以下，降水入滲深度不超過2 m，因此U、R、F均為0。

1.4.8 植株形態(tài)調查 測定了2水處理16個小麥品種植株形態(tài)指標，于開花期取樣，每小區(qū)取30個有代表性的單莖，測量每個葉片的葉長、葉寬、莖葉夾角、基部莖粗。

1.4.9 旗葉SPAD值 于2019年5月23日采用手持式SPAD-502型葉綠素計測定所有處理旗葉的SPAD值，3次重復，每重復選5片旗葉，每葉測定2點，取平均值。

1.4.10 旗葉相對含水量 于2019年5月24日早晨7：00開始取樣，采用烘干稱重法測定所有處理旗葉相對含水量，3次重復，每重復取10個葉片，混在一起測定。葉片相對含水量（%）=（鮮重-干重）/（飽和重-干重）×100。

1.4.11 冠層溫度 于2019年5月24日13：00—15：00氣溫較為穩(wěn)定時段，采用美國產(chǎn)6110L型冠層溫度儀測定所有處理冠層溫度，重復2次。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007處理數(shù)據(jù)，在SAS v8e軟件包中運行GLM（General Linear Model）程序進行統(tǒng)計分析。

2 結果

2.1 抗旱、耐熱、抗寒廣適品種篩選

0水條件下，SN30、JM23、JM325、H4444、SN28、SM22產(chǎn)量較高（表1），2018和2019年較其他品種分別提高3.8%—6.7%和8.1%—15.4%，其次是PY8012、JM22、JM418、YN1212和ZXM9，2018和2019年較產(chǎn)量偏低的品種分別提高6.0%—9.3%和3.7%—11.2%。結合小麥抗旱指數(shù)可知，SN30、JM325、SM22、SN28、H4444抗旱指數(shù)較高，2018和2019年較其他品種分別提高2.1%—10.0%和17.4%—30.0%，其次是JM23、PY8012、YN1212和JM418，2018和2019年較抗旱指數(shù)偏低的品種分別提高7.5%—10.1%和5.0%—18.9%。說明這些品種抗旱性能較強，適宜旱地種植。1水條件下，SN30、JM23、SN28、SM22產(chǎn)量較高，2018和2019年較其他品種分別提高7.1%—11.7%和20.2%—31.0%，其次是JM325和JM22，2018和2019年較產(chǎn)量偏低的品種分別提高6.7%—7.2%和6.1%—8.7%。說明這些品種節(jié)水性能較強，適宜限水灌溉條件下種植。2水條件下，SN30、JM23、JM325、PY8012、JM22和ZXM9產(chǎn)量較高，2018和2019年較其他品種分別提高2.4%—7.8%和4.3%—12.3%，其次是SN28、SM22和JM418。說明這些品種豐產(chǎn)性較強，適宜水澆地種植。由小麥WUE可知，SN30、JM325、JM23、SM22、SN28、JM22、PY8012的WUE較高，2018和2019年較其他品種分別提高5.5%—8.6%和4.4%—12.9%。綜合2季水分處理產(chǎn)量、抗旱指數(shù)和WUE得出，SN30、JM325、JM23、JM22、PY8012、SN28、SM22可以實現(xiàn)抗旱節(jié)水高效。

從增溫下小麥產(chǎn)量結果可知，SN30和JM23產(chǎn)量顯著較高，2018和2019年較其他品種分別提高13.7% —14.2%和14.4%—17.1%，其次是JM325、JM22、PY8012和JM418，2018和2019年較產(chǎn)量較低品種分別提高7.1%—14.2%和4.3%—12.7%。由小麥產(chǎn)量熱感指數(shù)可知，JM325、SN30、JM23、JM22、PY8012、SM1718、ZM36產(chǎn)量熱感指數(shù)均低于1，耐熱性強，2018和2019年較其他品種分別降低30.8%—66.8%和15.3%—38.1%。綜合兩季增溫處理產(chǎn)量和產(chǎn)量熱感指數(shù)得出，SN30、JM23、JM325、JM22和PY8012耐熱性較好。

表1 不同小麥品種抗逆性狀分析

同列不同字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。DRI：抗旱指數(shù)；YHSI：產(chǎn)量熱感指數(shù)，GFI：凍害級別。由于2018—2019年小麥季無自然凍害發(fā)生，表中該季度凍害級別的數(shù)據(jù)為2019—2020年小麥季凍害數(shù)據(jù)

Different letters in the same column mean significant differences among different treatments at 0.05 level. DRI: Drought resistance index; YHSI: Yield heat sensitive index; GFI: Grade of freezing injury. Since there is no natural frost damage in the wheat season of 2018-2019, the data of the frost damage level in this table collected from the wheat season of 2019-2020

由小麥凍害級別可知，JM22、PY8012和SN28抗凍性較高，凍害級別為1—2級，而KN2009、SL02-1和SM1718抗凍性較差，凍害級別為2—3級，其他品種居中，凍害級別均為2級。由于2018—2019年小麥季無自然凍害發(fā)生，該季度凍害級別的數(shù)據(jù)來自2019—2020年小麥季。

綜合分析表1可得到表現(xiàn)較優(yōu)的品種，包括JM22、JM23、JM325、SN30和PY8012，這幾個品種具有抗逆性強，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性高的特點；其次是SN28和SM22，但后二者耐后期高溫能力偏差，并不適于后期干熱風頻發(fā)的地區(qū)。

2.2 抗逆廣適品種產(chǎn)量構成特點

小麥產(chǎn)量構成三因素中，穗數(shù)和穗粒數(shù)可互相調節(jié)，因此，本研究用穗數(shù)和穗粒數(shù)的乘積代表單位面積粒數(shù)。由相關性分析結果表明（圖4），單位面積粒數(shù)與產(chǎn)量相關性不顯著，而千粒重、收獲指數(shù)和生物產(chǎn)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關。

通過分析16個小麥品種產(chǎn)量性狀可知（圖5），抗逆廣適小麥品種JM22、JM23、JM325、PY8012和SN30單位面積粒數(shù)的平均值小于其他品種的平均值，2018和2019年分別減少6.4%和7.5%，2年平均減少7.0%，該項指標與產(chǎn)量相關性未達顯著水平。抗逆廣適5個小麥品種千粒重較高，其平均值大于其他品種平均值，2018和2019年分別提高11.5%和14.3%，2年平均提高12.9%；其他品種中SN28千粒重較高，與JM22和JM325相當，但明顯高于同類其他品種，2018和2019年分別平均提高9.1%和10.2%?？鼓鎻V適5個小麥品種收獲指數(shù)的平均值高于其他品種的平均值，2018和2019年分別提高4.3%和6.1%，2年平均提高5.2%；2018年其他品種中SN28收獲指數(shù)較高，與PY8012相當，較同類其他品種平均提高2.6%；2019年其他品種中SN28和SM22收獲指數(shù)較高，與抗逆廣適品種相當（SN30除外），但較同類其他品種平均提高5.2%。抗逆廣適5個小麥品種生物產(chǎn)量較高，其平均值大于其他品種平均值，2018和2019年分別提高2.7%和4.1%，2年平均提高3.4%；2018年其他品種中ZXM9生物產(chǎn)量較高，其次是SM22和H4444，與抗逆廣適品種相當，但明顯高于同類其他品種，分別平均提高9.2%和6.4%；2019年其他品種中YN1212生物產(chǎn)量較高，與JM22相當，其次是JM418和ZXM9，與JM23相當，但明顯高于同類其他品種，分別平均提高7.3%和4.7%。可見，廣適品種一般具有較高的千粒重、收獲指數(shù)和生物產(chǎn)量。

圖4 產(chǎn)量與產(chǎn)量構成因素相關性

圖中不同字母表示品種間差異顯著（P＜0.05）。下同

2.3 抗逆廣適品種株型結構特點

通過分析產(chǎn)量與各項株型結構指標的相關性可知（表2），葉長與產(chǎn)量呈負相關，而葉寬和葉面積與產(chǎn)量均呈正相關，其中葉寬除倒4葉以外，其他葉片與產(chǎn)量均呈顯著或極顯著正相關。旗葉和倒2葉莖葉夾角與產(chǎn)量呈負相關，其他葉片莖葉夾角與產(chǎn)量呈正相關，其中，旗葉莖葉夾角與產(chǎn)量相關性達顯著水平。莖粗、株高和穗長與產(chǎn)量均呈正相關，其中，莖粗和穗長與產(chǎn)量相關性達顯著或極顯著水平。各莖節(jié)長度與產(chǎn)量相關性不顯著。經(jīng)研究得出了抗逆廣適小麥品種“上部緊湊直立、下部松散平展”株型特點，小麥旗葉較寬、旗葉莖葉夾角較小、莖稈偏粗、麥穗偏長。

通過測定2水處理株型結構指標可見（圖6），抗逆廣適小麥品種旗葉大多較短（JM325除外），葉長平均為（13.4±1.4） cm，較其他品種降低7.1%，但葉長與產(chǎn)量相關性未達顯著水平?？鼓鎻V適品種旗葉較寬，葉寬平均為（16.2±0.4） mm，較其他品種葉寬增加9.4%；其他品種中JM418葉片明顯較寬，其次是SN28，較同類其他品種分別增加24.3%和14.4%。廣適品種旗葉莖葉夾角較小，平均為（18.2±3.2）°，較其他品種平均減少33.2%；其他品種中SN28夾角明顯較小，與廣適品種JM22相當，其次是YN1212和ZXM9，與廣適品種JM325相當，較同類其他品種分別減少43.3%和24.3%。廣適品種麥穗較長，穗長平均為（7.5±0.14） cm，較其他品種平均增長4.4%；其他品種中H4444和JM418麥穗明顯較長，與廣適品種PY8012相當，其次是SN28和ZM36，與廣適品種JM23、JM325和SN30相當，較同類其他品種分別增長10.6%和4.1%。廣適品種基部莖節(jié)偏粗，莖粗平均為（4.0±0.3） mm，較其他品種平均增長15.7%；其他品種中H4444莖稈較粗，其次是SN28和YN1212，與廣適品種JM325相當，較同類其他品種分別增長23.0%和13.7%。廣適品種株高中等偏高，平均為（80.3±1.3） cm，但株高與產(chǎn)量相關性未達顯著水平。

圖6 參試品種株型結構特點

表2 株型結構指標與產(chǎn)量的相關性

2.4 抗逆廣適品種生理特點

由圖7可知，旗葉SPAD值和相對含水量與產(chǎn)量均呈極顯著正相關，冠層溫度與產(chǎn)量呈極顯著負相關。由2水條件下參試小麥品種生理指標數(shù)據(jù)可見，5個抗逆廣適小麥品種旗葉SPAD較高，其平均值較其他品種平均值提高9.8%（圖8）；其他品種中JM418、KN2009和YN1212的SPAD值較高，與抗逆廣適品種相當（PY8012除外），但明顯高于同類其他品種，平均提高11.4%。5個抗逆廣適小麥品種旗葉相對含水量較高，其平均值較其他品種平均值提高4.2%；其他品種中JM418和SN28葉片相對含水量較高，其次是SN22，均與抗逆廣適品種相當，明顯高于同類其他品種，平均提高4.8%?？鼓鎻V適小麥品種冠層溫度較低，其平均值較其他品種平均值低1.9 ℃，降低了6.4%；其他品種中H4444、JM418和KN2009冠層溫度較低，與抗逆廣適品種JM23相當，明顯低于同類其他品種，平均低2.3 ℃，降低了7.5%?？梢娍鼓鎻V適小麥品種具有較高的旗葉SPAD值和相對含水量、較低的冠層溫度這些共性特征。

圖7 產(chǎn)量與生理指標相關性

圖8 參試品種旗葉葉綠素值、相對含水量和冠層溫度

3 討論

3.1 抗逆廣適小麥品種篩選依據(jù)

在河北省小麥主要的限制因子為生育期干旱、灌漿期高溫和春季低溫。本研究中，品種抗旱性能采用產(chǎn)量、抗旱指數(shù)和水分利用效率3項指標來綜合衡量，以避免單一指標評價帶來的局限性，可做到在考察抗旱性的同時篩選具有高產(chǎn)和高水效的小麥品種。耐熱性采用產(chǎn)量和產(chǎn)量熱感指數(shù)[18]兩項指標來衡量，在考慮耐熱性的同時還可以考慮品種的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性能?？箖鲂圆捎脙龊Φ燃墎砗饬俊＝?jīng)研究表明，參試16個冬小麥品種，其中JM23、SN30、JM325、JM22、PY8012綜合表現(xiàn)較優(yōu)，具有抗旱耐熱抗寒豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的特點。2017—2018年小麥季出現(xiàn)了春季低溫和后期重度干熱風，但該年份小麥季降水量192 mm，充足的降水部分彌補了春季低溫和后期高溫對小麥的不利影響，抗逆品種和其他品種不同處理平均產(chǎn)量分別為8 304.4 kg·hm-2和7 737.3 kg·hm-2，其中高溫下2類品種產(chǎn)量分別降低了7.9%和15.9%（表1），抗逆品種產(chǎn)量變異幅度明顯較小。2018—2019年小麥季出現(xiàn)嚴重干旱，降水量僅77.8 mm，該年型2水處理產(chǎn)量明顯較高（9 646.3 kg·hm-2），而增溫處理產(chǎn)量明顯降低（6 343.8 kg·hm-2），其中抗逆品種和其他品種增溫下產(chǎn)量分別降低21.2%和24.2%（表1），抗逆品種同樣表現(xiàn)出較低的變異幅度，穩(wěn)產(chǎn)性能較好。

3.2 抗逆廣適品種產(chǎn)量性狀共性特征

關于產(chǎn)量性狀與小麥抗逆性的研究較多，一些學者認為抗旱性較強的小麥品種穗數(shù)[8]、穗粒數(shù)和千粒重較高[19-20]，穗長較長[21]。一些學者通過研究不同年代小麥品種產(chǎn)量提高的主要影響因素得出，小麥籽粒產(chǎn)量顯著提高主要原因是收獲指數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和生物產(chǎn)量顯著增加，而與穗數(shù)關系不大[20, 22-24]。說明除穗數(shù)存在爭議之外，其他研究結果基本一致。本研究把穗數(shù)和穗粒數(shù)作為一個整體，用穗數(shù)和穗粒數(shù)的乘積代表單位面積粒數(shù)，結果表明，單位面積粒數(shù)與產(chǎn)量呈正相關，但相關性未達顯著水平，而千粒重、收獲指數(shù)、生物產(chǎn)量和穗長與產(chǎn)量均呈顯著正相關，說明抗逆廣適品種具有千粒重、收獲指數(shù)和生物產(chǎn)量較高和麥穗較長的共性特點。

3.3 抗逆廣適品種植株形態(tài)共性特征

關于葉型與小麥抗逆性的研究表明，旗葉較短、葉片直立夾角較小[7]、頂部三葉總面積較小[25-26]的品種抗旱性較強。而關于葉寬觀點不一，一部分研究認為葉寬與抗旱性關系不大[9]，另一部分研究認為葉片較寬抗旱性較強[21]。本研究結果表明，抗逆廣適品種具有“上部緊湊直立、下部松散平展”的株型特點，表現(xiàn)為各葉位葉片較短、葉片較寬、旗葉和倒2葉莖葉夾角較小，尤其表現(xiàn)出旗葉短而寬、莖葉夾角小的特點。

關于莖稈性狀與小麥抗逆性研究表明，穗莖節(jié)長而細[10, 27]、比例趨近“黃金分割”[6]、占莖稈的40%小麥品種抗旱性較強。關于株高，認為植株較高[28]品種抗旱性較強，20世紀90年代旱地小麥品種株高在90—105 cm[10]、21世紀初株高在80—100 cm[6]、當代高產(chǎn)小麥品種株高70—80 cm[20]較為理想。本研究表明，抗逆小麥品種各莖節(jié)長度與產(chǎn)量相關性較弱，株高與產(chǎn)量呈正相關，但相關性同樣未達顯著水平，在2水條件下表現(xiàn)為中等偏高、平均80.3 cm左右；而基部莖粗與產(chǎn)量呈顯著正相關，2水條件下平均在4.0 mm左右。

3.4 抗逆廣適品種生理特征

關于生理指標與抗逆豐產(chǎn)性的研究表明，花后光合性能的提高是小麥品種改良過程中高產(chǎn)的重要生理基礎[29]。低溫脅迫后抗寒性強的小麥品種具有較高的凈光合速率和PSⅡ最大光化學效率[30]；高溫干旱脅迫下耐高溫品種灌漿期具有較高的旗葉SPAD值、凈光合速率和較低的冠溫[31-33]。本研究表明，灌漿期旗葉SPAD值和相對含水量與產(chǎn)量呈極顯著正相關，冠層溫度與產(chǎn)量呈極顯著負相關，抗逆性較強的小麥品種在生育后期具有較高的旗葉SPAD值和相對含水量、較低的冠層溫度這些共性特征。

4 結論

本文綜合分析了抗逆廣適小麥品種產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀指標、植株形態(tài)指標和葉片生理指標的相關性，初步得出了評價抗逆廣適小麥品種簡單易測的共性特征指標，并就其與產(chǎn)量的關系對指標進行了定性或定量分析。其中產(chǎn)量性狀指標包括千粒重、收獲指數(shù)和生物產(chǎn)量，植株形態(tài)性狀指標包括旗葉葉寬、莖葉夾角、穗長、莖粗，生理性狀指標包括灌漿期旗葉SPAD值、葉片相對含水量和冠層溫度。但為了確保試驗結論的可靠性，后續(xù)還需擴大參試品種數(shù)量，繼續(xù)進行試驗驗證。

[1] 張秀云, 王鶴齡, 雷俊. 氣候暖干化對半干旱區(qū)春小麥產(chǎn)量形成的影響. 生態(tài)環(huán)境學報, 2015, 24(4): 569-574.

ZHANG X Y, WANG H L, LEI J. Impacts of climate warming and drying on spring wheat yield in a semi-arid region. Ecology and Environment Sciences, 2015, 24(4): 569-574. (in Chinese)

[2] 林作楫, 吳政卿. 面向21世紀小麥育種若干問題探討(一): 育種目標. 作物雜志, 2004(5): 49-51.

LIN Z J, WU Z Q. Discussion on some problems of wheat breeding facing the 21st century (1) - Breeding objectives. Crops, 2004(5): 49-51. (in Chinese)

[3] 苗青霞, 方燕, 陳應龍. 小麥根系特征對干旱脅迫的響應. 植物學報, 2019, 54(5): 652-661.

MIAO Q X, FANG Y, CHEN Y L. Studies in the responses of wheat root traits to drought stress. Bulletin of Botany, 2019, 54(5): 652-661. (in Chinese)

[4] OUTOUKARTE I, BELAQZIZ M, PRICE A, NSARELLAH N, EL HADRAMI I. Durum wheat root distribution and agronomical performance as influenced by soil properties. Crop Science, 2010, 50(3): 803-807.

[5] 方燕, 閔東紅, 高欣, 王中華, 王軍, 劉萍, 劉霞. 不同抗旱性冬小麥根系時空分布與產(chǎn)量的關系. 生態(tài)學報, 2019, 39(8): 2922-2934.

FANG Y, MIN D H, GAO X, WANG Z H, WANG J, LIU P, LIU X. Relationship between spatiotemporal distribution of roots and grain yield of winter wheat varieties with differing drought tolerance. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(8): 2922-2934. (in Chinese)

[6] 李樸芳, 程正國, 趙鴻, 張小豐, 李冀南, 王紹明, 熊友才. 旱地小麥理想株型研究進展. 生態(tài)學報, 2011, 31(9): 2631-2640.

LI P F, CHENG Z G, ZHAO H, ZHANG X F, LI J N, WANG S M, XIONG Y C. Currentprogress in plant ideotype research of dryland wheat (L.). Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(9): 2631-2640. (in Chinese)

[7] Austin R B, Morgan C L, Ford M A, Bhagwat S G. Flag leaf photosynthesis ofand related diploid and tetraploid species. Annals of Botany, 1982, 49(2): 177-189.

[8] 任婕, 孫敏, 任愛霞, 林文, 薛建福, 仝錦, 王文翔, 高志強. 不同抗旱性小麥品種耗水量及產(chǎn)量形成的差異. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報, 2020, 28(2): 211-220.

REN J, SUN M, REN A X, LIN W, XUE J F, TONG J, WANG W X, GAO Z Q. Difference in water consumption and yield among different drought-resistant wheat cultivars. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(2): 211-220. (in Chinese)

[9] 李瑞奇, 卜冬寧, 張曉, 李雁鳴. 河北省冬小麥豐產(chǎn)抗旱性表型鑒定指標分析. 植物遺傳資源學報, 2012, 13(2) : 233-238.

LI R Q, BU D N, ZHANG X, LI Y M. Phenotypic indexes for identification of high yield and drought resistance of winter wheat varieties in Hebei province. Journal of Plant Genetic Resources, 2012, 13(2): 233-238. (in Chinese)

[10] 張榮芝, 盧建祥. 旱地冬小麥抗旱性的形態(tài)特征及生理特性的初步研究. 河北農(nóng)業(yè)大學學報, 1991, 14(2): 10-14.

ZHANG R Z, LU J X. On morphological and physiological characters for drought resistance in rainfed wheat. Journal of Agricultural University of Hebei, 1991, 14(2): 10-14. (in Chinese)

[11] 陳翔, 林濤, 林非非, 張妍, 蘇慧, 胡燕美, 宋有洪, 魏鳳珍, 李金才. 黃淮麥區(qū)小麥倒春寒危害機理及防控措施研究進展. 麥類作物學報, 2020, 40(2): 243-250.

CHEN X, LIN T, LIN F F, ZHANG Y, SU H, HU Y M, SONG Y H, WEI F Z, LI J C. Research progress on damage mechanism and prevention and control measures of late spring coldness of wheat in Huanghuai region. Journal of Triticeae Crops, 2020, 40(2): 243-250. (in Chinese)

[12] 耿曉麗, 張月伶, 臧新山, 趙月, 張金波, 尤明山, 倪中福, 姚穎垠, 辛明明. 北方冬麥區(qū)與黃淮北片優(yōu)良小麥品種(系)耐熱性評價. 麥類作物學報, 2016, 36(2): 172-181.

GENG X L, ZHANG Y L, ZANG X S, ZHAO Y, ZHANG J B, YOU M S, NI Z F, YAO Y Y, XIN M M. Evaluation the thermotolerance of the wheat (L.) cultivars and advanced lines collected from the northern China and north area of Huanghuai winter wheat regions. Journal of Triticeae Crops, 2016, 36(2): 172-181. (in Chinese)

[13] 劉萍, 郭文善, 浦漢春, 封超年, 朱新開, 彭永欣. 灌漿期高溫對小麥劍葉抗氧化酶及膜脂過氧化的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2005, 38(12): 2403-2407.

LIU P, GUO W S, PU H C, FENG C N, ZHU X K, PENG Y X. Effects of high temperature during grain filling period on antioxidant enzymes and lipid peroxidation in flag leaves of wheat. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(12): 2403-2407. (in Chinese)

[14] 崔桂賓, 雷楠, 王勇鋒, 李毛, 謝坤良, 孫風麗, 張超, 劉曙東, 奚亞軍. 黃淮流域部分小麥種質材料抗旱和品質特性的評價及篩選. 麥類作物學報, 2017, 37(11): 1409-1418.

CUI G B, LEI N, WANG Y F, LI M, XIE K L, SUN F L, ZHANG C, LIU S D, XI Y J. Evaluation and screening of drought resistance and grain quality of wheat germplasms in yellow-huai river basin. Journal of Triticeae Crops, 2017, 37(11): 1409-1418. (in Chinese)

[15] MU Q, CAI H J, SUN S K, WEN S S, XU J, DONG M Q, SADDIQUE Q. The physiological response of winter wheat under short-term drought conditions and the sensitivity of different indices to soil water changes. Agricultural Water Management, 2021, 243: 106475.

[16] 胡陽陽, 盧紅芳, 劉衛(wèi)星, 康娟, 馬耕, 李莎莎, 褚瑩瑩, 王晨陽. 灌漿期高溫與干旱脅迫對小麥籽粒淀粉合成關鍵酶活性及淀粉積累的影響. 作物學報, 2018, 44(4): 591-600.

Hu Y Y, Lu H F, Liu W X, Kang J, Ma G, Li S S, Chu Y Y, Wang C Y. Effects of high temperature and water deficiency during grain filling on activities of key starch synthesis enzymes and starch accumulation in wheat. Acta Agronomica Sinica, 2018, 44(4): 591-600. (in Chinese)

[17] 王小波, 關攀鋒, 辛明明, 汪永法, 陳希勇, 趙愛菊, 劉曼雙, 李紅霞, 張明義, 逯臘虎, 魏亦勤, 劉旺清, 張金波, 倪中福, 姚穎垠, 胡兆榮, 彭惠茹, 孫其信. 小麥種質資源耐熱性評價. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2019, 52(23): 4191-4200.

WANG X B, GUAN P F, XIN M M, WANG Y F, CHEN X Y, ZHAO A J, LIU M S, LI H X, ZHANG M Y, LU L H, WEI Y Q, LIU W Q, ZHANG J B, NI Z F, YAO Y Y, HU Z R, PENG H R, SUN Q X. Evaluation of heat tolerance in wheat germplasm resources. Scientia Agricultura Sinica, 2019, 52(23): 4191-4200. (in Chinese)

[18] 劉萬代, 常明娟, 史校艷, 谷慶昊, 辛澤毓. 花后高溫脅迫對小麥灌漿特性及產(chǎn)量的影響. 麥類作物學報, 2019, 39(5): 581-588.

LIU W D, CHANG M J, SHI X Y, GU Q H, XIN Z Y. Effect of high temperature stress after anthesis on grain filling characteristics and yield. Journal of Triticeae Crops, 2019, 39(5): 581-588. (in Chinese)

[19] 王士強, 胡銀崗, 佘奎軍, 周琳璘, 孟凡磊. 小麥抗旱相關農(nóng)藝性狀和生理生化性狀的灰色關聯(lián)度分析. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2007, 40(11): 2452-2459.

WANG S Q, HU Y G, SHE K J, ZHOU L L, MENG F L. Gray relational grade analysis of agronomical and physi-biochemical traits related to drought tolerance in wheat. Scientia Agricultura Sinica, 2007, 40(11): 2452-2459. (in Chinese)

[20] YAO Y R, Lü L H, ZHANG L H, YAO H P, DONG Z Q, ZHANG J T, JI J J, JIA X L, WANG H J. Genetic gains in grain yield and physiological traits of winter wheat in Hebei province of China, from 1964 to 2007. Field Crops Research, 2019, 239: 114-123.

[21] 白云飛, 孫貴先, 李珊珊, 劉昊東, 趙思航, 張樹華, 趙勇, 楊學舉. 不同小麥品種（系）的抗旱性評價. 河北農(nóng)業(yè)大學學報, 2019, 42(5): 1-7.

BAI Y F, SUN G X, LI S S, LIU H D, ZHAO S H, ZHANG S H, ZHAO Y, YANG X J. Comprehensive evaluation of drought resistance of different wheat varieties (lines). Journal of Hebei Agricultural University, 2019, 42(5): 1-7. (in Chinese)

[22] IQBAL M, MOAKHAR N P, STRENZKE K, HAILE T, POZNIAK C, HUCL P, SPANER D. Genetic improvement in grain yield and other traits of wheat grown in western Canada. Crop Science, 2016, 56(2): 613-624.

[23] QIN X L, ZHANG F X, LIU C, YU H, CAO B G, TIAN S Q, LIAO Y C, SIDDIQUE K H M. Wheat yield improvements in China: past trends and future directions. Field Crops Research, 2015, 177: 117-124.

[24] SUN Y Y, WANG X L, WANG N, CHEN Y L, ZHANG S Q. Changes in the yield and associated photosynthetic traits of dry-land winter wheat (L.) from the 1940s to the 2010s in Shaanxi province of China. Field Crops Research, 2014, 167: 1-10.

[25] 柴守璽. 小麥抗旱生態(tài)分類中的主要農(nóng)藝性狀. 甘肅農(nóng)業(yè)大學學報, 2001, 36(1): 112-118.

CHAI S X. A study of major agronomic traits for classification of drought resistance ecotypes in wheat. Journal of Gansu Agricultural University, 2001, 36(1): 112-118. (in Chinese)

[26] 柴守璽, 王德軒, 柴守誠. 水分虧缺條件下冬小麥幾個抗旱性狀的應用價值. 華北農(nóng)學報, 1993, 8(1): 1-6.

CHAI S X, WANG D X, CHAI S C. Application value of several drought-resistant characters of winter wheat under water deficit condition. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 1993, 8(1): 1-6. (in Chinese)

[27] 劉桂茹, 張榮芝, 盧建祥, 谷俊濤. 小麥品種抗旱性鑒定指標與產(chǎn)量性狀關系的探討. 河北農(nóng)業(yè)大學學報, 1995, 18(1): 10-14.

LIU G R, ZHANG R Z, LU J X, GU J T. Relationship between yield and indices determining drought-resistance in winter wheat. Journal of Hebei Agricultural University, 1995, 18(1): 10-14. (in Chinese)

[28] 田夢雨, 李丹丹, 戴廷波, 姜東, 荊奇, 曹衛(wèi)星. 水分脅迫下不同基因型小麥苗期的形態(tài)生理差異. 應用生態(tài)學報, 2010, 21(1): 41-47.

TIAN M Y, LI D D, DAI T B, JIANG D, JING Q, CAO W X. Morphological and physiological differences of wheat genotypes at seedling stage under water stress. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(1): 41-47. (in Chinese)

[29] 王士紅, 荊奇, 戴廷波, 姜東, 曹衛(wèi)星. 不同年代冬小麥品種旗葉光合特性和產(chǎn)量的演變特征. 應用生態(tài)學報, 2008, 19(6): 1255-1260.

WANG S H, JING Q, DAI T B, JIANG D, CAO W X. Evolution characteristics of flag leaf photosynthesis and grain yield of wheat cultivars bred in different years. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(6): 1255-1260. (in Chinese)

[30] 關雅楠, 黃正來, 張文靜, 石小東, 張裴裴. 低溫脅迫對不同基因型小麥品種光合性能的影響. 應用生態(tài)學報, 2013, 24(7): 1895-1899.

GUAN Y N, HUANG Z L, ZHANG W J, SHI X D, ZHANG P P. Effects of low temperature stress on photosynthetic performance of different genotypes wheat cultivars. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(7): 1895-1899. (in Chinese)

[31] 呂麗華, 李謙, 雷明帥, 姚艷榮, 賈秀領. 耐熱小麥生理特征分析. 華北農(nóng)學報, 2020, 35(S1): 138-144.

Lü L H, LI Q, LEI M S, YAO Y R, JIA X L. Analysis of physiological characteristics of heat resistant wheat. Acta Agriculturae Boreali- Sinica, 2020, 35(S1): 138-144. (in Chinese)

[32] XU Q A, PAULSEN A Q, GUIKEMA J A, PAULSEN G M. Functional and ultrastructural injury to photosynthesis in wheat by high temperature during maturation. Environmental and Experimental Botany, 1995, 35(1): 43-54.

[33] 肖世和, 閻長生, 張秀英, 張文祥. 冬小麥耐熱灌漿與氣—冠溫差的關系. 作物學報, 2000, 26(6): 972- 974.

XIAO S H, YAN C S, ZHANG X Y, ZHANG W X. Relationship between grain filling under heat stress and canopy temperature depression in winter wheat. Acta Agronomica Sinica, 2000, 26(6): 972-974. (in Chinese)

Analysis of common Characteristics of Widely Adaptation Wheat Cultivars

Lü LiHua1, HAN JiangWei2, ZHANG JingTing1, DONG ZhiQiang1, MENG Jian3, JIA XiuLing

1Institute of Cereal and Oil Crops, Hebei Academy of Agricultural and Forestry Sciences/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Cultivation in North China, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Crop Cultivation Physiology and Green Production in Hebei Province, Shijiazhuang 050035;2Shijiazhuang seed management station, Shijiazhuang 050000;3Hebei Agricultural Technology Extension Station, Shijiazhuang 050000

【Objective】 The objective of this study was to provide simple detection indicators for the screening of stress resistant and widely adapted cultivars under the background of frequent meteorological disasters in the North HuangHuaiHai Plain, through to screen drought resistant, heat-resistant and cold resistant winter wheat cultivars, and to clarify the yield composition, plant type structure and physiological characteristics of stress resistant and widely suitable cultivars.【Method】A field and a greenhouse experiments (experiment 1 and experiment 2, respectively) were carried out in Gaocheng of Hebei province from Autumn 2017 to Summer 2020, and using 16 winter wheat cultivars as experimental material. For experiment 1, three treatments were set up, i.e., 0 irrigation, 1 irrigation (jointing) and 2 irrigation (jointing and flowering). For experiment 2, two treatments were set up at the late stage of filling, i.e., normal temperature treatment (ck) and warming temperature treatment. At the same time, the cold resistance test was conducted using the natural low temperature in the spring of 2018 and 2020. The stress resistance evaluation index, yield formation index, plant type structure index and leaf physiological index were determined.【Result】Five winter wheat cultivars were screened out by comprehensively considering yield, drought resistance index, yield heat sensitivity index and grade of freeze injury, and these cultivars included Jimai 23, Shannong 30, Jimai 325, Jimai 22 and Pinyu 8012. These cultivars had strong drought, heat and cold resistance, and had high and stable yield. By analyzing the correlation between yield and yield formation index, plant type index and leaf physiological index, it was found that 1000-grain weight, harvest index and biomass production were positively correlated with yield; the width of flag leaf, stem diameter and spike length were significantly or extremely significantly positively correlated with yield, while angle of stem and flag leaf was significantly negatively correlated with yield; relative chlorophyll value (SPAD value) and relative water content of flag leaf were positively correlated with yield, and the canopy temperature was negatively correlated with yield. Compared with other cultivars, the 1000-grain weight, harvest index and biomass production of the stress resistant cultivars increased by 12.9%, 5.2% and 3.4%, respectively. For stress resistant wheat cultivars, the width of flag leaf, angle of stem and flag leaf , diameter of basal stem, ear length and plant height were (16.2 ± 0.4) mm, (18.2 ± 3.2)°, (4.0 ± 0.3) mm, (7.5 ± 0.14) cm and (80.3 ± 1.3) cm, respectively. Compared with other cultivars, the SPAD value and relative water content in flag leaves of these five cultivars increased by 9.8% and 4.2% respectively, and the canopy temperature decreased by 1.9 ℃ at the late stage of filling.【Conclusion】The optimized plant type of the stress resistant wheat cultivars, namely “compact in the upper part and flat in the lower part”, was defined. The quantitative indexes were put forward, including width of flag leaf, angle of stem and flag leaf, diameter of basal stem and ear length; the physiological characteristics were put forward, including higher leaf SPAD value and relative water content of flag, and lower canopy temperature; the yield characteristics were identified, including higher 1000-grain weight, harvest index and biomass production.

winter wheat; cultivar selection; plant type characteristics; physiological characteristics; characteristics of yield components

2022-08-24；

2022-10-13

國家自然科學基金（32172119）、河北省農(nóng)林科學院基本科研業(yè)務費項目（2021060203）、國家重點研發(fā)計劃（2017YFD0300203）

呂麗華，e-mail：nkyllh@163.com。韓江偉，e-mail：6633713@qq.com。呂麗華和韓江偉為同等貢獻作者。通信作者賈秀領，e-mail：jiaxl@163.com

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.11.003

（責任編輯 楊鑫浩，李莉）