贛撫平原灌區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)的底棲動(dòng)物群落特征研究

吳曉涵，蘇 甜，謝亨旺，劉方平，梁 舉，王備新，廖 偉

（1.江西省灌溉試驗(yàn)中心站，江西 南昌 330201；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，江蘇 南京 210014；3.江西省林業(yè)科學(xué)院，江西 南昌 330201）

水生生物與河流的物理及化學(xué)屬性具有緊密聯(lián)系，其群落特征受河流周邊的地形地貌、河道形態(tài)特征及內(nèi)部水質(zhì)等的影響，具有整合各種物理、化學(xué)和生物因素的影響并集中表現(xiàn)的能力，能夠較為全面地反映生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況［1］。底棲動(dòng)物隸屬于水生無脊椎生物類群，其生活史的大部分或全部都在水中完成。大部分底棲動(dòng)物對不同物種的干擾具有不同的承受力［2］，是良好的環(huán)境質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的指示生物類群。

我國缺少有關(guān)灌溉渠道底棲動(dòng)物群落特征及其影響因素的相關(guān)研究。Early等［3］在2002年結(jié)合化學(xué)指標(biāo)和底棲動(dòng)物生物指標(biāo)建立了一個(gè)評分體系，用于評價(jià)美國肯納威克灌區(qū)灌渠和部分河流的水質(zhì)情況。灌渠水體普遍擁有較高的營養(yǎng)水平，這導(dǎo)致在多數(shù)情況下，搖蚊、環(huán)棱螺和水絲蚓等小型耐污生物成為灌渠底棲動(dòng)物群落中的優(yōu)勢類群［4-5］。

贛撫平原灌區(qū)是江西省的大型灌區(qū)和水利工程，以灌溉為主，兼顧防洪、排澇、航運(yùn)、發(fā)電、養(yǎng)魚、供水等功能［6］。本文以贛撫平原灌區(qū)的引水河流和渠道為研究區(qū)域，以水體中的底棲動(dòng)物為研究對象，探討了不同類型、不同季節(jié)的渠道和河流對底棲動(dòng)物群落的影響，以期為建設(shè)生態(tài)灌區(qū)提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 采樣點(diǎn)的設(shè)置

本研究共設(shè)置包括贛撫平原灌區(qū)西總干渠、撫河故道、五干渠等在內(nèi)的11個(gè)采樣點(diǎn)。同時(shí)，為了探究渠道與上游河流生態(tài)系統(tǒng)的差異及產(chǎn)生差異的主要原因，在入渠口的上游河流（撫河）設(shè)立3個(gè)采樣點(diǎn)位，具體分布見圖1和圖2。

圖1 撫河采樣點(diǎn)的分布

圖2 贛撫平原灌區(qū)渠道采樣點(diǎn)的分布

1.2 采樣與鑒定

為了探究研究區(qū)域內(nèi)底棲動(dòng)物群落組成的時(shí)空變化，分別于夏季（7月）與冬季（12月）進(jìn)行野外調(diào)查。使用D型網(wǎng)（60目孔徑，直徑30 cm）在各位點(diǎn)沿岸采集底棲動(dòng)物。對采集的樣品馬上進(jìn)行清洗，并使用500 μm孔徑的篩網(wǎng)進(jìn)行分篩，去除枯枝落葉、石塊和垃圾等；瀝干水分后將樣品裝入采樣瓶中，并進(jìn)行防腐保存；最后將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行清洗、挑揀和鑒定。

節(jié)肢動(dòng)物的鑒定依據(jù)《中國蜉蝣概述》等［7-9］；軟體動(dòng)物的鑒定主要參考《浙江動(dòng)物志：軟體動(dòng)物》［10］；環(huán)節(jié)動(dòng)物門的鑒定主要參考《中國動(dòng)物志·環(huán)節(jié)動(dòng)物門·蛭綱》［11］，鑒定至科級水平。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

1.3.1 底棲動(dòng)物群落指數(shù)的計(jì)算 使用Margalef豐富度指數(shù)(dM)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D)來分析底棲動(dòng)物的多樣性差異［12］；依據(jù)Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(Y)確定底棲動(dòng)物的優(yōu)勢物種［13］。上述指數(shù)的計(jì)算公式為：

上式中：S為底棲動(dòng)物的總物種數(shù)；N為生物總個(gè)體數(shù)；Pi為第i個(gè)物種的相對豐度，即Ni/N；Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；fi為該物種出現(xiàn)的頻率。同時(shí)，為了將優(yōu)勢物種控制在一定范圍內(nèi)，規(guī)定當(dāng)Y≥0.02時(shí)，判定該物種為優(yōu)勢種［13］。

1.3.2 統(tǒng)計(jì)分析方法 應(yīng)用非度量多維尺度分析法(Non-metric multidimensional scaling， NMDS)檢驗(yàn)不同采樣點(diǎn)和季節(jié)底棲動(dòng)物群落組成的差異；采用相似性分析(Analysis of similarity，ANOSIM)方法檢驗(yàn)不同底棲動(dòng)物群落組成差異的顯著性，以ANOSIM分析結(jié)果的R值和P值界定不同分組間底棲動(dòng)物群落的差異性，當(dāng)R＞0時(shí)說明組間差異大于組內(nèi)差異，分組有效；R＜0說明組間差異小于組內(nèi)差異，分組不合理；P＜0.01說明組間差異極顯著；0.01＜P＜0.05說明組間差異顯著；P＞0.05說明組間差異不顯著［14］。

2 結(jié)果與分析

2.1 贛撫平原灌區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)中底棲動(dòng)物的組成特點(diǎn)

通過2次調(diào)查，在贛撫平原灌區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)中共采集鑒定底棲動(dòng)物8654頭，共發(fā)現(xiàn)物種109種，隸屬于3門6綱15目38科80屬。其中節(jié)肢動(dòng)物門76種，包括昆蟲綱73種和軟甲綱3種，物種數(shù)占總物種數(shù)的69.72%，是調(diào)查區(qū)域內(nèi)物種豐富度最大的類群；其次為軟體動(dòng)物門，共29種，占26.60%，包括腹足綱16種、雙殼綱13種；環(huán)節(jié)動(dòng)物門的物種豐富度最小，僅4種，占3.66%，包括蛭綱3種、寡毛綱1種。

水生昆蟲是底棲動(dòng)物群落中物種組成最為豐富的類群，其物種數(shù)占群落總物種數(shù)的66.97%，如圖3所示。水生昆蟲群落包括雙翅目4科45種（搖蚊科42種，舞虻科、毛蠓科、池蠅科各1種）、蜻蜓目4科9種（蟌科4種，蜻科和春蜓科各2種，狹扇蟌科1種）、鞘翅目6科7種（長角泥甲科2種，水龜蟲科、條脊牙甲科、龍虱科、小粒龍虱科和水葉甲科各1種）、蜉蝣目3科5種（四節(jié)蜉科3種，細(xì)蜉科和蜉蝣科各1種）、半翅目3科4種（小劃蝽科2種，黽蝽科和負(fù)子蝽科各1種）和毛翅目3科3種（徑石蛾科、紋石蛾科和多距石蛾科各1種）。

圖3 研究區(qū)域底棲動(dòng)物群落的物種組成

2.2 灌區(qū)引水河流中底棲動(dòng)物的組成特點(diǎn)

2.2.1 種類組成及優(yōu)勢物種 2次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)灌區(qū)河流底棲動(dòng)物3門6綱12目16科33屬42種，其中昆蟲綱共計(jì)5目7科20屬26種，物種數(shù)占總體的61.90%，物種豐富度最高；在昆蟲綱中，雙翅目搖蚊科多達(dá)20種，占比最高。此外，還鑒定出雙殼綱3目3科7屬9種，腹足綱1目2科2屬3種，軟甲綱1目2科2屬2種，蛭綱和寡毛綱各1種，具體占比見圖4。

圖4 河流底棲動(dòng)物群落的物種占比

Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)分析結(jié)果表明，小劃蝽屬(Micronecta)是河流底棲動(dòng)物群落中的第一優(yōu)勢物種，其次為細(xì)蜉屬(Caenis)、中國尖嵴蚌(Acuticosta chinensis)和喙隱搖蚊(Cryptochironomus rostratus)，其優(yōu)勢度分別為0.377、0.113、0.041和0.020。

河流底棲動(dòng)物群落組成的季節(jié)性變化主要體現(xiàn)于昆蟲綱，而軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物的相對多度變化較小。如表1所示，冬季河流底棲動(dòng)物的種類數(shù)量總體上多于夏季，尤其是雙翅目搖蚊科，較夏季多出了7種。河流底棲動(dòng)物群落中蜉蝣目和雙翅目在冬季的相對多度均比夏季有明顯的上升，上升幅度分別為37.87和13.07個(gè)百分點(diǎn)，而半翅目的相對多度較夏季降低了51.13個(gè)百分點(diǎn)。

表1 河流底棲動(dòng)物在不同季節(jié)的群落組成

2.2.2 河流底棲動(dòng)物的多樣性特征 對河流底棲動(dòng)物群落的調(diào)查結(jié)果（圖5）表明：夏季物種數(shù)的均值為10種，變化范圍為2~14種；Margalef豐富度指數(shù)的均值為1.63，波動(dòng)范圍為0.28~2.38；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的均值為0.85，波動(dòng)范圍為0.40~1.30；Pielou均勻度指數(shù)的均值為0.46，波動(dòng)范圍為0.32~0.57；Simpson多樣性指數(shù)的均值為0.36，波動(dòng)范圍為0.24~0.53。冬季河流采樣點(diǎn)位物種數(shù)的均值為14種，變化范圍為11~19種；Margalef 豐富度指數(shù)的均值為2.75，波動(dòng)范圍為1.78~3.34；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的均值為1.76，波動(dòng)范圍為1.12~2.17；Pielou 均勻度指數(shù)的均值為0.66，波動(dòng)范圍為0.47~0.77；Simpson多樣性指數(shù)的均值為0.71，波動(dòng)范圍為0.52~0.83。

圖5 河流底棲動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)

2.3 渠道底棲動(dòng)物的組成特點(diǎn)

2.3.1 底棲動(dòng)物的種類特征 2次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)底棲動(dòng)物3門6綱15目38科82屬100種，以昆蟲綱的物種數(shù)最多，共發(fā)現(xiàn)6目23科58屬68種，占物種總數(shù)的68.00%。在昆蟲綱中，雙翅目的物種數(shù)最多，達(dá)40種。此外，底棲動(dòng)物群落中還包括腹足綱2目7科10屬16種，雙殼綱3目3科7屬9種，軟甲綱1目2科3屬3種，蛭綱2目2科3屬3種，寡毛綱1種，詳見圖6。

圖6 渠道底棲動(dòng)物群落的物種占比

Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)計(jì)算結(jié)果表明：梨形環(huán)棱螺(Bellamya purificata)為灌渠底棲動(dòng)物群落中的第一優(yōu)勢物種，優(yōu)勢度高達(dá)0.108；其次為沼蝦屬(Macrobrachium sp.)、強(qiáng)壯二叉搖蚊(Dicrotensipes nervosus)、寧波短溝蜷(Semisulcospira cancellata)和耳河螺(Rivularia auriculata)，其優(yōu)勢度分別為0.043、0.030、0.029、0.028。

如表2所示，冬季渠道底棲動(dòng)物群落的物種組成與夏季有較明顯的差異，冬季物種總數(shù)比夏季多13種。在冬季，除蜉蝣目、鞘翅目和半翅目的物種數(shù)量有所減少外，其余類群的物種數(shù)量均高于或等于夏季，尤其是雙殼綱，多出9種，雙殼綱生物皆在冬季調(diào)查中被發(fā)現(xiàn)。

表2 渠道底棲動(dòng)物在不同季節(jié)的群落組成

在群落的相對多度方面，夏季與冬季也差異明顯。冬季群落中軟體動(dòng)物的相對多度較夏季明顯增高，而節(jié)肢動(dòng)物的相對多度明顯減少。除蜻蜓目和雙翅目外，冬季所有水生昆蟲類群的相對多度均低于夏季，其中蜉蝣目和半翅目相對多度的減少較為顯著，相對多度分別下降了14.97和12.84個(gè)百分點(diǎn)。此外，冬季軟甲綱生物的相對多度也較夏季明顯降低。其余類群（綱）在冬季的相對多度均高于夏季，尤其是腹足綱，其相對多度在冬季高達(dá)50.21%。

2.3.2 渠道底棲動(dòng)物的群落多樣性特征 夏季渠道底棲動(dòng)物物種數(shù)的均值為16種，變化范圍為4~36種；Margalef豐富度指數(shù)的均值為2.84，波動(dòng)范圍為0.52~5.49；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的均值為1.90，波動(dòng)范圍為1.04~3.14；Pielou 均勻度指數(shù)的均值為0.74，波動(dòng)范圍為0.36~0.94；Simpson多樣性指數(shù)的均值為0.77，波動(dòng)范圍為0.39~0.95。冬季渠道采樣點(diǎn)位物種數(shù)的均值為17種，變化范圍為4~35種；Margalef 豐富度指數(shù)的均值為2.79，波動(dòng)范圍為0.64~5.93；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的均值為1.71，波動(dòng)范圍為1.13~2.57；Pielou均勻度指數(shù)的均值為0.64，波動(dòng)范圍為0.36~0.82；Simpson多樣性指數(shù)的均值為0.71，波動(dòng)范圍為0.45~0.88（圖7）。

圖7 渠道底棲動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)

通過2次調(diào)查，河流和渠道底棲動(dòng)物群落生物多樣性指數(shù)的結(jié)果差異不大，在不同季節(jié)和位點(diǎn)之間的多樣性指數(shù)波動(dòng)有一定的相似性。在上游河流中，冬季4個(gè)多樣性指數(shù)的均值均高于夏季，這與冬季物種數(shù)和相對多度均高于夏季的結(jié)果相對應(yīng)；而在渠道中，冬季4個(gè)多樣性指數(shù)的均值均略低于夏季。除冬季河流的Pielou均勻度指數(shù)的均值略高于渠道外，河流各個(gè)多樣性指數(shù)的均值均低于渠道，這一結(jié)果印證了河流底棲動(dòng)物群落擁有較少的物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的特征。

3 小結(jié)與討論

2次調(diào)查結(jié)果表明，贛撫平原灌區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)中的底棲動(dòng)物群落擁有較高的生物多樣性。水生昆蟲是渠道物種豐富度最高的類群，而腹足綱軟體動(dòng)物的數(shù)量最多。梨形環(huán)棱螺(Bellamya purificata)、沼蝦屬(Macrobrachium)和強(qiáng)壯二叉搖蚊(Dicrotensipes nervosus)是渠道的主要優(yōu)勢物種。

渠道的底棲動(dòng)物群落組成具有明顯的季節(jié)性變化。冬季底棲動(dòng)物的物種數(shù)和相對多度均高于夏季，夏季水生昆蟲占據(jù)絕對優(yōu)勢，而在冬季群落中軟體動(dòng)物是第一優(yōu)勢類群。底棲動(dòng)物群落組成的這些季節(jié)性差異不僅與研究區(qū)域的氣候變化有關(guān)，還與不同類群底棲動(dòng)物的生活史和生活習(xí)性緊密相關(guān)［15］。一方面，贛撫平原地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，夏季較高的溫度為節(jié)肢動(dòng)物的生長發(fā)育提供了良好的條件，因此，夏季水生昆蟲和軟甲綱生物在群落中占據(jù)優(yōu)勢。另一方面，贛撫平原的降雨量存在明顯的季節(jié)性差異，造成了灌區(qū)水文情勢的變化。

在夏季渠道中未發(fā)現(xiàn)雙殼綱生物，可能是因?yàn)榧行越涤暌鸸嗲乃簧仙?，?dǎo)致水底的光線投射減少，不利于掘穴型軟體動(dòng)物（蚌、蜆等雙殼綱生物）的生存［16］；而水位上升會(huì)淹沒沿岸帶植被，可以為各種節(jié)肢動(dòng)物提供更加豐富多樣的生活環(huán)境和庇護(hù)所，從而促進(jìn)其群落的繁榮。冬季水位降低會(huì)導(dǎo)致節(jié)肢動(dòng)物的生境減少，使蜉蝣稚蟲、半翅目昆蟲和十足目生物的物種數(shù)量減少，造成節(jié)肢動(dòng)物在底棲動(dòng)物群落中呈衰退趨勢，但較低的水位也為雙殼綱生物創(chuàng)造了更有利的生活條件。

渠道底棲動(dòng)物群落總體的物種豐富度和相對多度均明顯高于河流。渠道的主要優(yōu)勢類群為田螺科和長臂蝦科生物，而河流的主要優(yōu)勢類群為小劃蝽科和蚌科生物。兩者生境條件的巨大差異是造成群落組成明顯差異的主要原因。在研究區(qū)域中，河流生境類型較為單一，其粗砂底質(zhì)不利于水生植物和多數(shù)底棲動(dòng)物的定殖［17］，造成底棲動(dòng)物群落的多樣性和物種數(shù)量較低；而粗砂底質(zhì)結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性以及河流對河岸較強(qiáng)的侵蝕作用會(huì)導(dǎo)致河流水體中可溶性顆粒物的增加，從而使河流底棲動(dòng)物群落中濾食者占比升高。

渠道相較于河流擁有較高的生境異質(zhì)性，各種小生境的出現(xiàn)能夠支持多元化的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)［18］。水體較高的營養(yǎng)水平也為底棲動(dòng)物提供了更為充足的食物來源，促進(jìn)了相對多度和多樣性的增加，但渠道水污染也直接引起了敏感物種的消亡，導(dǎo)致中等耐污和耐污物種成為底棲動(dòng)物群落的主要優(yōu)勢類群。

生境差異所帶來的底棲動(dòng)物群落組成的變化在渠道內(nèi)部也普遍存在?？偢汕嫌闻R近引水河流，河岸、河床固化程度較高；而渠道沿岸主要為公路，高度同質(zhì)化的底質(zhì)類型降低了生境異質(zhì)性，同時(shí)也增加了底棲動(dòng)物獲取食源的難度，最終導(dǎo)致了其底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)趨向單一化。但豐富的水生藻類資源為營固著生活的刮食性生物（短溝蜷、環(huán)棱螺屬生物）提供了充足的生存空間，導(dǎo)致了這些物種在總干渠上游的大量出現(xiàn)；撫河故道（屬渠道范疇）原始河道地貌保存較好，人為固化修整較少，兩岸主要是農(nóng)田和村莊，河道內(nèi)水生植被豐茂，生境異質(zhì)性較高，適于各種底棲動(dòng)物的生存，是研究區(qū)域中底棲動(dòng)物資源最為豐富的區(qū)域；總干渠下游臨近南昌市區(qū)，兩岸城鎮(zhèn)化程度較高，受人類活動(dòng)干擾明顯，中小型耐污物種是主要優(yōu)勢類群。

4 結(jié)論

2次調(diào)查共鑒定出底棲動(dòng)物109種，隸屬3門6綱15目38科80屬。其中，河流共發(fā)現(xiàn)42種，隸屬3門6綱12目16科33屬；渠道共發(fā)現(xiàn)100種，隸屬3門6綱15目38科82屬。灌區(qū)底棲動(dòng)物群落的生物多樣性整體較高。

昆蟲綱生物擁有最高的物種數(shù)，其次為腹足綱和雙殼綱。在河流中，小劃蝽屬(Micronecta)為底棲動(dòng)物群落的第一優(yōu)勢物種；在渠道中，梨形環(huán)棱螺(Bellamya purificata)為底棲動(dòng)物群落的第一優(yōu)勢物種。渠道底棲動(dòng)物群落的物種豐富度和相對多度均明顯高于河流的。

渠道底棲動(dòng)物群落組成存在顯著的季節(jié)性差異，但在河流中這一差異并不顯著；渠道與河流之間的底棲動(dòng)物群落組成存在極顯著的差異，同時(shí)冬季渠道下游與總干渠上游、撫河故道的底棲動(dòng)物群落組成也均存在顯著的差異。