不同光照條件對漆樹種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

綦遠(yuǎn)才董智李文杉薛沛沛何雅楠齊代華

(1.西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；2.重慶市林業(yè)投資開發(fā)有限責(zé)任公司，重慶 401120；3.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，重慶 400715；4.重慶市林業(yè)科學(xué)研究院，重慶 400000)

漆樹是我國農(nóng)業(yè)、林業(yè)特產(chǎn)資源之一，有著重要的經(jīng)濟(jì)性、生態(tài)性等特點(diǎn)，其已成為合成現(xiàn)代生物基高性能材料產(chǎn)品的一種原材料[1]。隨著漆樹被廣泛應(yīng)用于石油化工、食品工業(yè)、機(jī)械設(shè)備、造船、礦業(yè)等領(lǐng)域，促使生漆行業(yè)的迅猛發(fā)展，推動(dòng)了尤為重要的漆樹資源的發(fā)展[2]。但漆樹多為變異性大的雌雄異體，多生長在地勢偏遠(yuǎn)的高山，以野生為主[3]。目前，已栽培了人工漆林，但規(guī)?；某潭容^低，幼苗成活率低，苗木質(zhì)量性狀具有不穩(wěn)定性。因此，有必要探索影響漆樹幼苗存活率和生長的環(huán)境因子。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，光照是植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子之一，也是最重要的單一限制資源[4]。森林中大小不同的林窗或林窗中不同的位置，光照會(huì)存在差異，導(dǎo)致林下種子萌發(fā)和幼苗生長存在差異[5]。然而植物面對不同的光照條件，進(jìn)化出不同的生活型，有的植物喜陽有的喜陰等。這些不同的植物會(huì)形成不同的相應(yīng)策略，通過形態(tài)可塑性和生理來響應(yīng)光照的改變，以最大限度地應(yīng)用光照促進(jìn)植物自身的生長[6]。光照過弱或過強(qiáng)都會(huì)影響植株的正常生長，光照過強(qiáng)會(huì)一定程度抑制植株的光合速率，使植株生長緩慢；光照過弱導(dǎo)致植物光照不足，光合作用弱，有機(jī)質(zhì)積累少，生長受到抑制，植株矮小[7]。通過研究光照對紅樹林植物的影響，發(fā)現(xiàn)低光照時(shí)長使紅樹林植物光合速率降低、生物量下降、相對生長率降低[5]。在光照對煙草的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著光照時(shí)長的減短，生物量分配從根部轉(zhuǎn)移到葉和芽部位[8]。這些均表明光照對植物的生長產(chǎn)生了直接影響。陸生植物不同生活史階段地上和地下生物量分配是長期自然選擇的結(jié)果，地下和地上部分生物量的比值即根冠比，可在一定程度上反映植物的生殖隔離進(jìn)化史，有利于定量了解植物生物量分配模式在植物生態(tài)學(xué)研究中的重要意義[9]。因此，面對漆樹幼苗存活率較低的問題，非常有必要研究不同光照對漆樹幼苗生長的影響，以期為批量培育漆樹幼苗提供一定的理論依據(jù)。

1 材料及方法

1.1 漆樹特征

實(shí)驗(yàn)研究對象漆樹[10，11](Toxicodendron vernicifluum(Stokes)F.A.Barkl.)是漆樹科(Anacardiaceae R.Br.)漆樹屬(Toxicodendron)落葉喬木。樹皮灰白色且粗糙，小枝粗壯；頂芽大而顯著。奇數(shù)羽狀復(fù)葉互生，雌雄異株，圓錐花序，雄花花梗纖細(xì)，雌花花梗短粗。其種子的外種皮有一層蠟質(zhì)，外殼堅(jiān)硬且不滲透水分，難發(fā)芽。樹干韌皮部割取生漆，漆是一種優(yōu)良的防腐、防銹的涂料，有不易氧化、耐酸、耐醇和耐高溫的性能，用于涂漆建筑物、家俱、電線等；種子油可制油墨、肥皂；果皮可取蠟，做蠟燭、蠟紙；葉可提栲膠；葉、根可做土農(nóng)藥；木材供建筑用。干漆在中藥上有通經(jīng)、驅(qū)蟲、鎮(zhèn)咳的功效。在中國，除黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古和新疆外，其余省區(qū)均產(chǎn)。其喜溫暖濕潤氣候，生長于海拔800～3000m，背風(fēng)向陽且濕潤的山坡林內(nèi)。

1.2 打破種子休眠

2021年1月在網(wǎng)上統(tǒng)一采購了800粒漆樹種子。在相同處理?xiàng)l件下共處理800粒漆樹種子。為打破堅(jiān)硬種皮對種子萌發(fā)的抑制作用，播種前對種子進(jìn)行預(yù)處理[3，12]。將漆樹種子放置于容器中，倒入70～80℃熱水，為使種子均勻受熱，邊倒邊攪拌，水面高于種子20cm，浸泡一段時(shí)間后水溫不燙手時(shí)，將水倒凈，飽滿的種子留存共768粒，放置于容器中；將種子∶純堿∶水(40℃左右的溫水)按照50∶1∶100的比例充分混合，揉搓種子直到變成黃白色或用手觸碰感到光滑而不粗糙為止，用清水沖洗掉廢堿和油脂；將脫脂后的種子放置于容器中冷水浸泡10～15d，每天換水1次，種皮變軟直至種子開始膨脹；種皮變軟的種子每天用溫水(25～30℃)淘洗1次進(jìn)行催芽，15%的漆樹種子開始發(fā)芽就可播種。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2021年2月將預(yù)處理好的漆樹種子隨機(jī)分為3份，每份250粒，分別播種在3種不同光照處理的苗圃地中。利用成分相同的營養(yǎng)土水平鋪成2m×2m、土層厚20cm的苗圃地。實(shí)驗(yàn)期間進(jìn)行常規(guī)的田間管理。有無光照處理的3種播種方式：遮陽處理的田間播種(SFS)，常規(guī)的苗圃播種(CNS)，24h光照的溫室大棚播種(GS)。實(shí)驗(yàn)在西南大學(xué)生態(tài)試驗(yàn)基地內(nèi)開展。

于2021年3月、4月、5月、6月、7月分別隨機(jī)選擇20株漆樹幼苗，記錄漆樹幼苗株高、基徑和根、莖、葉重量，以此反映不同播種方式對漆樹幼苗生長的影響。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 萌發(fā)率的測定

以播種1個(gè)月后漆樹種子破殼或破土長出幼葉即計(jì)數(shù)為萌發(fā)。

萌發(fā)率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/總種子數(shù)

1.4.2 漆樹生長的測定

用鋼卷尺測定漆樹幼苗株高，基徑用游標(biāo)卡尺測，用WinRHIZO La2400根系掃描儀掃描根圖像，獲得漆樹幼苗根長。將植物根系沖洗干凈后擦干，將每株植株分為根、莖、葉后放入烘箱，105℃殺青1h后，在80℃下烘干至恒重，電子天平稱量各部分干物質(zhì)量。

總生物量=根生物量+莖生物量+葉生物量

根冠比=地下生物量/地上生物量

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 20軟件中的雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分析光照、生長時(shí)間對漆樹幼苗生長的影響，Pearson相關(guān)性分析光照和不同栽培時(shí)間下漆樹幼苗生長和生物量的相關(guān)性。用Duncan法進(jìn)行多重比較，統(tǒng)計(jì)顯著性水平設(shè)置為0.05。對不符合正態(tài)性和方差齊性的數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換后使其滿足統(tǒng)計(jì)要求。數(shù)據(jù)圖表在Excel 2010和Origin 8.5中完成。

2 研究結(jié)果

2.1 不同光照條件對漆樹種子萌發(fā)的影響

由表1可知，在不同光照條件下漆樹種子的萌發(fā)率不同。漆樹種子萌發(fā)率隨著光照從有到無逐漸減弱。GS處理組的漆樹種子萌發(fā)率最高，SFS處理組的萌發(fā)率最低。但整體而言，漆樹種子在不同光照處理組的萌發(fā)率保持在相對較高水平(≥69.60%)。

表1 不同光照條件對漆樹種子萌發(fā)的影響

2.2 光照和栽培時(shí)間對漆樹幼苗生長影響

由表2可知，光照有無、栽培時(shí)間對漆樹幼苗的株高、基徑和根長具有極顯著的影響(P<0.001)，光照和栽培時(shí)間交互作用對漆樹幼苗株高、基徑和根長有顯著影響(P<0.05)。

表2 光照和時(shí)間對漆樹幼苗生長影響的雙因素方差分析

光照和栽培時(shí)間對漆樹幼苗株高、基徑和根長的影響，見圖1。隨著栽培時(shí)間的增加，不同栽培方式下的漆樹幼苗株高均顯著增高(P<0.05)。不同栽培方式下，7月漆樹幼苗株高、基徑和根長顯著高于其他4個(gè)月份。不同栽培時(shí)間處理下，GS處理組的株高、基徑和根長顯著高于SFS、CNS處理組(P<0.05)，GS處理組的株高、基徑和根長分別高于SFS處理組的7.86倍、1.43倍、4.90倍；CNS處理組的高于SFS處理組的。在相同時(shí)間處理下，GS處理組的株高、基徑和根長顯著高于SFS、CNS處理組(P<0.05)。整體而言，GS處理更有利于漆樹幼苗成長，CNS處理次之。

注：圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=20)；圖中不同大寫字母表示不同栽培時(shí)間處理的同一指標(biāo)有顯著差異(P<0.05)，不同小寫字母表示同一栽培時(shí)間處理之間的同一指標(biāo)存在顯著差異(P<0.05)；CNS為常規(guī)的苗圃播種，SFS為遮陽處理的田間播種，GS為24h光照的溫室大棚播種。

2.3 光照和栽培時(shí)間對漆樹幼苗生物量分配的影響

由表3可知，光照的有無對漆樹幼苗的根冠比無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義外，其根生物量、莖生物量、葉生物量和總生物量有極顯著影響(P<0.001)。栽培時(shí)間對根生物量、莖生物量、葉生物量和總生物量有極顯著影響(P<0.001)，對根冠比顯著影響(P=0.05)。光照和栽培時(shí)間交互作用除對漆樹幼苗的根冠比無顯著影響外，對其各部分生物量有顯著影響(P<0.05)。

表3 光照和時(shí)間對漆樹幼苗生物量影響的雙因素方差分析

光照和栽培時(shí)間對漆樹幼苗生物量分配的影響，見圖2。根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)漆樹幼苗將較多的生物量積聚在葉部，較少的生物量積聚在根部。葉部生物量高有利于產(chǎn)生更多的物質(zhì)和能量供其自身生長。隨著栽培時(shí)間的增加，不同栽培方式下的漆樹幼苗各部分生物量和根冠比均顯著增高(P<0.05)。在不同栽培方式下，7月漆樹幼苗生物量顯著高于其他4個(gè)月份。其中，不同栽培時(shí)間處理下，GS處理組的根、莖、葉和總生物量顯著高于SFS、CNS處理組(P<0.05)，GS處理組的根、莖、葉和總生物量分別是SFS處理組的2.80倍、5.71倍、5.41倍、4.75倍；CNS處理組的高于SFS處理組的。此外，在相同時(shí)間處理下，GS處理組的各部分生物量顯著高于SFS、CNS處理組(P<0.05)。3月的GS處理組的根冠比顯著高于其他月份的根冠比。同一栽培時(shí)間的不同栽培方式的漆樹幼苗根冠比差異不大。綜上，GS處理的漆樹幼苗生長的更壯實(shí)。

注：圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=20)；圖中不同大寫字母表示不同栽培時(shí)間處理的同一指標(biāo)有顯著差異(P<0.05)，不同小寫字母表示同一栽培時(shí)間處理之間的同一指標(biāo)存在顯著差異(P<0.05)；CNS為常規(guī)的苗圃播種，SFS為遮陽處理的田間播種，GS為24h光照的溫室大棚播種。

2.4 漆樹幼苗生長、生物量相關(guān)性分析

漆樹幼苗各部分和其生物量分配的Pearson相關(guān)性分析，見表4。漆樹幼苗的株高與根長、基徑、葉生物量、根生物量、莖生物量和總生物量之間有極顯著正相關(guān)(P<0.001)；根冠比與根長、基徑和葉生物量有顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與株高、莖生物量、根生物量和總生物量負(fù)相關(guān)。

表4 漆樹幼苗生長、生物量Pearson相關(guān)性分析

3 討論

光照是植物種子萌發(fā)非常重要的環(huán)境因子，不同植物物種對光照的需求有異[13]。有的植物種子需光照來促進(jìn)其種子萌發(fā)，有的植物種子萌發(fā)對光照不敏感，甚至有的植物種子萌發(fā)會(huì)受到光照的抑制[14]。本實(shí)驗(yàn)中，黑暗條件下漆樹種子仍能發(fā)芽長成幼苗，但光照條件下其發(fā)芽率效果更好，尤其在24h光照的溫室大棚中漆樹種子萌發(fā)率最高。充足的光照能夠打破種子的休眠，進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)，以提高種子的發(fā)芽率，有利于植株成活[15]。

光照同時(shí)作為影響植物光合作用的最要環(huán)境因子之一，可影響植物的生長發(fā)育[16]。光作為能源可提供不同的光強(qiáng)、光質(zhì)和光周期等[17]，對植物光合作用和形態(tài)構(gòu)成方面產(chǎn)生影響，進(jìn)而控制和誘導(dǎo)植物的生長。本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，通過補(bǔ)充24h光照的GS處理組的漆樹幼苗株高、基徑和根長等指標(biāo)顯著高于自然條件下CNS處理組的漆樹幼苗生長狀況。這與王梓等研究的光照對羅漢松苗木生長的影響結(jié)果一致[18]。在GS處理組的漆樹幼苗株高、基徑和根長分別高于SFS處理組7.86倍、1.43倍、4.90倍，且SFS處理組的漆樹幼苗長勢最弱。因?yàn)楣庹盏难娱L有利于植物光合作持續(xù)進(jìn)行，植物能儲(chǔ)存更多的能量用于自身生長發(fā)育；而黑暗處理的漆樹幼苗幾乎無光合作用，植株矮小，葉片發(fā)黃[19]。結(jié)果表明，延長光照能促進(jìn)漆樹幼苗的生長。

生物量是評價(jià)植物生長狀況的重要指標(biāo)之一[20]，而生物量分配是衡量植物對環(huán)境反映的生長策略[21]。隨著栽培時(shí)間的延長，漆樹幼苗的生物量均顯著增加，但在不同的栽培時(shí)間中GS處理組的漆樹幼苗生物量均最高。此結(jié)果再次證明延長光照時(shí)間有利于漆樹幼苗的生長。此外，本實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，漆樹幼苗的葉分配的生物量高于莖和根分配的生物量，根分配的生物量最少。在植物生態(tài)策略中，植物通過合理協(xié)調(diào)各種生命過程以及最優(yōu)的分配植物光合產(chǎn)物，提高其存活幾率[22]。因此，植物不同器官分配的生物量含量不同，但這種生物量分配策略在植物不同生活史階段中是不同的。對于幼苗而言，葉部分配到的生物量往往較多，這有利于幼苗進(jìn)行光合作用，增強(qiáng)植株的存活率[23]。但隨著幼苗的生長，其根冠比有逐漸減小的趨勢，說明幼苗在生長過程中將多余的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到根部進(jìn)行存儲(chǔ)。本實(shí)驗(yàn)表明，光照和栽培時(shí)間會(huì)影響漆樹幼苗生物量的分配，且漆樹幼苗不同時(shí)期的生物量分配策略不同。

4 結(jié)論

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，有無光照對漆樹幼苗生長有顯著影響。不同光照處理下的漆樹種子萌發(fā)率維持在較高水平(≥69.60%)，黑暗處理不利于漆樹種子萌發(fā)。光照和栽培時(shí)間漆樹幼苗生長和生物量分配產(chǎn)生顯著影響。隨著栽培時(shí)間的增加，有無光照處理的漆樹幼苗株高、基徑、根長和生物量均顯著增加，其中，GS處理組的漆樹幼苗的生長和生物量顯著高于其他處理組。漆樹幼苗根冠比隨著栽培時(shí)間的增加而減小，3月GS處理組的根冠比最大。整體而言，長時(shí)間光照更有利于漆樹種子萌發(fā)和幼苗的生長。