湖北石首麋鹿發(fā)情期雄鹿占群策略研究※

●張玉銘 楊 濤 丁玉華 程志斌 易紅新 溫華軍 董崇山

（1.石首麋鹿國家級自然保護區(qū)管理處 湖北 荊州 434400；2.江蘇大豐麋鹿國家級自然保護區(qū)管理處 江蘇 鹽城 224136；3.北京麋鹿生態(tài)實驗中心 北京 100076；4.甘肅創(chuàng)興生物工程有限責任公司 甘肅 武威 733299）

麋鹿（Elaphurusdavi dianus）為原產于我國的特有珍稀鹿科動物，國家一級保護動物，世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄列為野外滅絕（EW）。湖北石首的麋鹿種群自1993 年10月、1994 年11 月和2002 年10 月分三批從北京南海子麋鹿苑引進，目前由94 頭發(fā)展到2500 余頭，并形成了保護區(qū)、石首東升鎮(zhèn)三合垸、石首小河口鎮(zhèn)楊波坦（偶爾遷移到附近的監(jiān)利大垸兔兒洲）及湖南岳陽洞庭湖四個種群，且全部實現(xiàn)了自然繁衍，恢復了野生習性[1]。

由于自然選擇的壓力，各物種在演化過程中產生了不同的繁殖策略[2]。受環(huán)境、動物自身生活習性等的影響，種群中動物個體為獲得配偶常常采取不同的繁殖模式，如單配制和多配制，后者又分為一雌多雄制、一雄多雌制與混交制[3]。麋鹿的婚配制度為一雄多雌制，在進入發(fā)情期后，形成繁殖群，每群由一頭雄鹿王（即“群主”）獨自占有一群雌鹿[4]。發(fā)情期，雄鹿可以分為3 類：占有繁殖群的“群主”；未占有繁殖群的“挑戰(zhàn)者”，常單獨活動；遠離繁殖群，多數時間集群活動的“單身漢”群，一般由年輕的雄鹿組成[5-6]。麋鹿為大型集群動物，在野外通常幾百只集群在一起，由于一雄多雌的婚配制度，在一年一度短暫的夏季發(fā)情季，為了爭奪繁殖權，群主之間的競爭十分激烈。由于麋鹿生性膽小，警惕性較強，人很難靠近，而且麋鹿野生種群僅分布于湖北石首、江蘇大豐和鹽城、湖南洞庭湖和江西鄱陽湖，因此關于野生麋鹿繁殖占群的研究較少。在發(fā)情期，群主并不能占有并維持繁殖群的雌鹿數量不變，此時挑戰(zhàn)者可通過與群主角斗勝出而取代群主[6-7]。雄性麋鹿采取的是序列占群的繁殖策略，發(fā)情期中后期的群主占群持續(xù)時間在2～7 d 之間[5]。序列占群群主更替的頻率在整個發(fā)情季節(jié)存在差異，且受到產仔期、角周期等的影響[8]。目前，關于雄性麋鹿占群策略尚未見到報道，因此，本文通過研究湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)內野生麋鹿占群策略，為麋鹿的保護管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地點在湖北石首麋鹿國家級自然保護區(qū)。保護區(qū)位于湖北省石首市長江北岸的天鵝洲經濟開發(fā)區(qū)境內，地處荊江河段天鵝洲長江故道區(qū)，地理坐標為112°31′36′′～112°37′30′′ E，29°47′11′′～29°51′45′′ N。一年一度的江水泛濫受到洞庭湖的頂托，流速降低，泥沙淤積，在天鵝洲形成大片的蘆葦沼澤濕地。保護區(qū)及周邊地區(qū)地勢低平，地勢以長江故道水面為最低點，由故道淺灘逐漸向江岸增高，海拔高度一般為35 m 左右。保護區(qū)屬亞熱帶季風氣候，四季分明，降水充沛，雨熱同季。保護區(qū)當地年平均氣溫17.4℃，最熱月（7 月）平均氣溫29.3℃，最冷月（1 月）平均氣溫4.6℃；年均無霜期286 d，年平均降水量1282.3 mm，年平均相對濕度為75.4%。

1.2 數據采集

2021 年，麋鹿繁殖季節(jié)（6～8 月），每2～4 d對保護區(qū)內所有麋鹿繁殖期進行觀察1 次，每次觀察2～4 h。由于麋鹿警惕性強，使用單筒望遠鏡（ZESS）遠距離觀察，并相機（Canon 1D X）和無人機（Mavic 2Enterpirse）進行拍照，進行數據校正。記錄麋鹿繁殖群數量、每個繁殖群中雌鹿數量等鹿王占群指標。

1.3 數據處理及分析

使用Excel 對繁殖群中雌鹿麋鹿數量、最大繁殖群大小、最小繁殖群大小、繁殖群數量進行統(tǒng)計，并計算每個觀察日期內繁殖群大小的均值，制作發(fā)情期參與發(fā)情雌鹿數量統(tǒng)計圖、發(fā)情期繁殖群數量與繁殖群大小的均值對比圖。

使用SPSS 20.0 軟件處理，針對每日繁殖雌鹿總數、繁殖群大小、繁殖群數相互之間的相關關系分析，先用Kolmogorov-Smirnov 檢驗繁殖雌鹿總數、繁殖群大小、繁殖群數是否正態(tài)分布，經檢驗數據均符合正態(tài)分布（P＞0.05），然后使用Pearson 相關分析，顯著性檢驗為雙側檢驗。

2 結果與分析

2.1 發(fā)情雌鹿數量變化情況

繁殖群的大小是由群中的雌麋鹿數量決定的，通過對每個觀察日期的發(fā)情雌鹿總數量進行統(tǒng)計（圖1），發(fā)現(xiàn)從6 月中旬起觀察到的發(fā)情雌鹿接近400 頭，7 月下旬仍有300 頭以上。整個發(fā)情期發(fā)情雌鹿數量最多時達408 頭（6 月26 日），此外，在7 月11 日也統(tǒng)計到有404 頭雌鹿發(fā)情。結合繁殖群數量和發(fā)情雌鹿總數量的變動情況，可判斷石首麋鹿保護區(qū)麋鹿發(fā)情高峰期在6 月中旬至7 月下旬。

圖1 發(fā)情期雌鹿總數統(tǒng)計圖

2.2 繁殖群數量

發(fā)情期繁殖群數量的變化情況，見圖2。開始觀察到有穩(wěn)定繁殖群出現(xiàn)是6 月2 日，此時僅有1 個繁殖群，從6 月30 日至7 月24 日，繁殖群的數量維持超過15 個。發(fā)情高峰期后，繁殖群逐漸減少直至不再有穩(wěn)定繁殖群，此時基本判斷為發(fā)情結束。繁殖群數量最多時出現(xiàn)在6 月末到7 月 中旬，最多時觀察到28 群（7 月12 日）。

圖2 發(fā)情期繁殖群數量變化趨勢圖

2.3 繁殖群大小情況

觀察發(fā)現(xiàn)，繁殖群的大小并沒有表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。最大的繁殖群數量達到109 頭（8月4 日），最小繁殖群的數量僅2 頭（6 月26 日）（圖3）。

圖3 最大和最小繁殖群中雌鹿數量對比圖

2.4 繁殖群大小、繁殖雌鹿總數和繁殖群數量的相關性分析

通過對比每個觀察日期的繁殖群大小均值與繁殖群數量，可見隨著繁殖群數量增加，繁殖群內的雌鹿數量減少（圖4）。

圖4 繁殖群數量與繁殖群大小均值對比圖

通過對整個發(fā)情期每個觀察日期的繁殖群大小、繁殖雌鹿總數和繁殖群數量的相關性分析，表明繁殖雌鹿總數與繁殖群大小之間呈顯著負相關（P=0.012＜0.05），繁殖雌鹿總數與繁殖群數之間呈顯著正相關（P=0.000＜0.01），繁殖群大小與繁殖群數量之間呈顯著負相關（P=0.000＜0.01）（表1）。

表1 繁殖群大小、繁殖雌鹿總數和繁殖群數量相關性分析

3 討論

3.1 石首麋鹿保護區(qū)麋鹿發(fā)情時間

觀察發(fā)現(xiàn)，5 月底就開始出現(xiàn)雄鹿吼叫、挑泥和掛草等行為，但未形成穩(wěn)定的繁殖群，繁殖群維持的時間很短，經常是鹿王出現(xiàn)圈群行為時，群中雌鹿一哄而散，而雄鹿則放棄圈群。因此，可將形成穩(wěn)定繁殖群作為發(fā)情期開始時間，出現(xiàn)不穩(wěn)定繁殖群作為發(fā)情期結束的標志。據此，石首麋鹿保護區(qū)麋鹿發(fā)情時間在6 月初至8月底，高峰期為6 月中旬至7 月下旬。

3.2 石首麋鹿保護區(qū)發(fā)情期雄鹿占群策略分析

發(fā)情期鹿王占群大小、參與占群雄鹿的數量（繁殖群數量）受發(fā)情雌鹿總數量的影響很大。發(fā)情高峰期，當雌鹿總數量增加時，發(fā)情的雄鹿隨之增加，即繁殖群數量相應增加，同時繁殖群的大小相應減小。這是因為鹿王無法獨占全部雌鹿，其原因是雄鹿忙于管理雌鹿群和進行繁殖活動，幾乎不采食導致占群時間增加后精力下降[9]，容易被其他參與繁殖雄鹿角斗打敗或直接被搶走、分割繁殖群。在觀察時發(fā)現(xiàn)，當群主雄鹿（a）帶著繁殖群移動時，遇到單獨活動的挑戰(zhàn)者雄鹿（b），時常出現(xiàn)兩種情況：如果b 相對強勢，則繁殖群被分割一部分或直接搶走全部雌鹿；如果a與b 勢均力敵，則出現(xiàn)b 向a 發(fā)起挑戰(zhàn)，a 勝則保有繁殖群，b 勝則搶走繁殖群。如果a 失去繁殖群，則a 成為游蕩的挑戰(zhàn)者。發(fā)情期，麋鹿采取優(yōu)勢雄鹿輪流占群，維持參與發(fā)情的雌鹿隨時有交配受孕的機會以延續(xù)后代的繁殖策略。

4 結論

本研究表明，在發(fā)情高峰期，發(fā)情雌鹿數量達到最大值，同時繁殖群數量達到最大，而繁殖群中發(fā)情雌鹿的數量平均值最小。繁殖群麋鹿屬高度近親繁殖物種，經歷了數次遺傳瓶頸，遺傳多樣性較低。由于麋鹿的配偶制度為一雄多雌制，發(fā)情期鹿王擁有絕對的交配權，雄鹿序列占群的繁殖策略有助于保留優(yōu)良的群體基因，避免遺傳單一。