淺析影響根際土壤碳循環(huán)的相關(guān)因素

郭俊昇 吳宇坤

摘 要 植物-微生物間的復(fù)雜互作對土壤碳儲量和土壤有機(jī)質(zhì)分解起著重要作用。植物間的相互競爭、植物根系分泌物及呼吸等過程不僅會改變土壤的理化性質(zhì)，而且會使微生物群落結(jié)構(gòu)特征發(fā)生改變，使土壤碳循環(huán)過程存在差異。結(jié)合國內(nèi)外對土壤碳循環(huán)的主要研究進(jìn)展，總結(jié)分析了植物種類及種植方式、植物根系分泌物、根際土壤理化性質(zhì)及土壤動物對土壤碳循環(huán)過程的影響，并提出未來該領(lǐng)域研究中可重點(diǎn)關(guān)注的研究方向及內(nèi)容。

關(guān)鍵詞 土壤碳循環(huán)；根系分泌物；土壤微生物；植物-微生物互作

中圖分類號：S154.3；S154.4； 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.02.079

作為碳的主要蓄積庫之一，土壤中的碳含量是大氣的3倍，是目前每年燃燒化石燃料排放量的240倍，土壤碳庫在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。研究影響土壤碳循環(huán)的相關(guān)因素具有重要意義[1]。

不同植被類型中的土壤理化性質(zhì)具有明顯差異，微生物作為土壤碳循環(huán)的主要驅(qū)動者，依賴于植物-微生物間的復(fù)雜互作，不同植被類型和土壤動物可以直接或間接影響微生物群落結(jié)構(gòu)和土壤狀況，導(dǎo)致土壤固碳細(xì)菌基因的豐度、多樣性及結(jié)構(gòu)特征發(fā)生改變，進(jìn)而影響土壤碳循環(huán)[2]。

深入了解植物-土壤-微生物這一復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)在土壤碳循環(huán)方面的影響機(jī)制，對土壤修復(fù)、實(shí)現(xiàn)“碳中和”目標(biāo)及指導(dǎo)農(nóng)業(yè)種植模式和人工林種植方式具有重要意義。本文總結(jié)分析了植物種類及種植方式、根際土壤理化性質(zhì)、根系分泌物及土壤動物對根際土壤碳循環(huán)過程的影響，以期為闡明土壤碳循環(huán)研究提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 土壤碳循環(huán)概述

土壤具有植物生長養(yǎng)分供給、土壤生物棲息地、污染物降解及碳儲備等重要生態(tài)功能。土壤碳循環(huán)主要包括以下5個過程：1）植物通過呼吸作用向外釋放的CO2；2）植物對土壤養(yǎng)分的吸收；3）植物殘?bào)w中有機(jī)質(zhì)的分解；4）微生物殘?bào)w向土壤輸入碳源；5）厭氧環(huán)境下通過分解作用向外釋放CH4。土壤有機(jī)質(zhì)（Soil Organic Matter，SOM）分解是土壤碳循環(huán)中最重要的步驟之一，在土壤碳循環(huán)的研究中，植物、微生物、土壤理化性質(zhì)及土壤動物所導(dǎo)致的土壤有機(jī)質(zhì)分解速度差異是影響土壤碳循環(huán)的主要因素之一。土壤有機(jī)質(zhì)是由一系列大小各異、分解程度不同的植物源或微生物源的有機(jī)碳組成的混合組分，其分解速度由土壤生物、土壤物理環(huán)境、有機(jī)質(zhì)的質(zhì)量3個主要因素決定[3]。在全球尺度上，氣候因素和土壤性質(zhì)控制著凋落物的分解和循環(huán)；在局部尺度上，次級調(diào)節(jié)因子（凋落物質(zhì)量、消費(fèi)者和植物物種組成）發(fā)揮著重要作用[4-5]。有機(jī)質(zhì)的分解是一個十分復(fù)雜的過程，CO2是有機(jī)質(zhì)的分解產(chǎn)物，土壤有機(jī)碳較小的改變都會引起大氣中CO2的濃度發(fā)生較大的改變。土壤有機(jī)質(zhì)分解是生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中能量和營養(yǎng)循環(huán)的重要生物過程，也是生態(tài)系統(tǒng)呼吸的主要貢獻(xiàn)者。

2 影響根際土壤碳循環(huán)過程的主要因素

植物-微生物間的復(fù)雜互作不僅會影響植物對土壤養(yǎng)分的吸收利用，而且會對土壤理化性質(zhì)和微生物群落造成影響。土壤微生物作為土壤營養(yǎng)循環(huán)的驅(qū)動因子，以及植物和土壤養(yǎng)分循環(huán)之間的橋梁，在物質(zhì)循環(huán)和土壤能量轉(zhuǎn)移過程中起著重要作用[6]。大量研究表明，植物種類及種植方式、根系分泌物、根際土壤理化性質(zhì)、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及土壤動物等與土壤碳循環(huán)間存在一定聯(lián)系。

2.1 植物種類和種植方式

植物有機(jī)質(zhì)的分解、植物養(yǎng)分的供給與釋放和土壤性質(zhì)密切相關(guān)。不同的植物種類產(chǎn)生的凋落物和根系分泌物不同，不僅會導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，而且會使向土壤輸送的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量存在差異。同時，由于不同的植物種類具有不同的生理生化和形態(tài)性能，對自然生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)循環(huán)模式產(chǎn)生的正反饋也不同。

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，樹種多樣性的增加可以顯著提高植物碳源向土壤輸送的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量，同時使以有機(jī)碳作為主要碳源的異養(yǎng)微生物獲取更多能量，經(jīng)微生物殘?bào)w轉(zhuǎn)化的有機(jī)碳含量得以顯著提高，進(jìn)而提高土壤碳儲量[7]。王磊研究發(fā)現(xiàn)，相較于紅錐純林，尾巨桉與紅錐混交林的生物量和土壤養(yǎng)分顯著提高，對生態(tài)系統(tǒng)生物量和碳儲存具有顯著的協(xié)同效應(yīng)[8]。楊濱娟等研究發(fā)現(xiàn)，在不同輪作模式下，復(fù)種輪作可顯著提高土壤有機(jī)碳含量，對土壤碳循環(huán)具有積極影響[9]。

2.2 根系分泌物

根系分泌物是指植物通過根系主動或被動向根際區(qū)釋放的化合物，其組成成分較為復(fù)雜，既有大分子物質(zhì)也具有小分子物質(zhì)活性，為多種化合物的復(fù)合體。作為聯(lián)系植物、微生物及土壤環(huán)境的重要角色，根系分泌物承擔(dān)著植物根系信號轉(zhuǎn)導(dǎo)與傳遞的功能，具有影響微生物群落多樣性特征、土壤結(jié)構(gòu)形成等多方面作用[10]。

2.2.1 根系分泌物與植物營養(yǎng)吸收

土壤的物理、化學(xué)和生物特性在根系分泌物的作用下發(fā)生改變，這種變化將有助于土壤養(yǎng)分實(shí)現(xiàn)其生物有效性，提高營養(yǎng)流動效率，一定程度上增強(qiáng)植物抗逆性。植物在應(yīng)對營養(yǎng)脅迫時通過合成這類分泌物，在其進(jìn)入根際土壤后迅速通過一系列反應(yīng)，最終提高植物對目標(biāo)養(yǎng)分的吸收利用，這種根系分泌物被稱為專一性根系分泌物，是調(diào)節(jié)植物養(yǎng)分吸收最重要的物質(zhì)之一[11]。有研究發(fā)現(xiàn)，植物的特定分泌物在缺乏鐵、磷、鋅等營養(yǎng)物質(zhì)的情況下具有重要作用。例如，大麥和小麥在缺鐵脅迫的情況下分泌麥根酸類植物高鐵載體，該物質(zhì)可利用其結(jié)構(gòu)中的6個配位基與氫氧化鐵中Fe3+形成絡(luò)合物，并直接被根系吸收，從而改善了植株的鐵素狀況[12]；缺磷時豆科、禾本科、十字花科都表現(xiàn)出根系有機(jī)酸分泌量顯著增加，有機(jī)酸在植物根際的富集均能顯著促進(jìn)土壤中磷的釋放，提高作物對磷酸的吸收，緩解植物的磷脅迫[13]。

2.2.2 根系分泌物與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)

土壤微生物對土壤碳循環(huán)過程的控制，主要是通過腐殖化土壤有機(jī)碳的形成和通過分解代謝向大氣釋放碳。由于土壤微生物只能直接攝取同化小分子的有機(jī)物，轉(zhuǎn)化為自身的生物量后，以死亡殘?bào)w的形式向土壤輸送碳源，因此其會通過分泌胞外酶的形式，將大分子的植物源有機(jī)物降解或轉(zhuǎn)化后儲存于土壤碳庫中。LIANG等提出的“土壤微生物碳泵理論”的核心可概括為3方面內(nèi)容：1）微生物自身生物量對土壤碳庫的貢獻(xiàn)；2）土壤微生物碳源的穩(wěn)定性；3）對植物殘?bào)w碳源形式的轉(zhuǎn)化[14]。植物的凋落物、根系分泌物在為微生物群落提供養(yǎng)分和能量的同時，其也是微生物介導(dǎo)的儲碳機(jī)制的主要影響因素。每種植物對其根際微生物的活性調(diào)節(jié)及微生物群落構(gòu)成的影響存在一定的差異，即使屬于同一種植物，因個體基因型的差異其對微生物群落的影響也有不同[15]。微生物作為土壤有機(jī)物的主要分解者，土壤有機(jī)質(zhì)的分解速度受其影響[16]。綜上所述，微生物是影響土壤碳循環(huán)的重要因素之一。

2.3 根際土壤理化性質(zhì)

根際是指單位體積土壤圍繞受其影響的根部，由土壤固相、土壤溶液和根系三者構(gòu)成[17]。根際的生物和物理化學(xué)特征可能與土壤的生物和物理化學(xué)特征有極大的差異，這種差異主要來源于根系和微生物的復(fù)雜互作。植物根際的研究對于評估生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要意義。

在植物根系-微生物互作的系統(tǒng)中，植物利用根系從根際土壤中汲取營養(yǎng)物質(zhì)的同時，其分泌物還能使根際土壤的理化特性發(fā)生變化，從而影響土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)和代謝活動，對土壤的碳循環(huán)產(chǎn)生一定影響。有研究者通過比較土壤理化性質(zhì)，在地方常見樹種（如山毛櫸、橡樹和道格拉斯冷杉）的根際和根際之間發(fā)現(xiàn)：歐洲常見樹種和道格拉斯冷杉會顯著影響根際的理化性質(zhì)，研究樹種的根際均普遍富集C、N、Ca、Mg和K，表明根、微生物和土壤之間的相互作用可以豐富根際養(yǎng)分庫[18]。

由于根系分泌物組成較為復(fù)雜，為了簡化研究，研究者常按照化學(xué)成分將其分為氨基酸類、有機(jī)酸類、糖類、酰胺等[15]。早期研究發(fā)現(xiàn)，這些類別的分泌物具有激發(fā)土壤中原本不易被分解利用的碳的作用，研究者將這種作用稱為根際激發(fā)效應(yīng)（Rhizosphere Priming Effect，RPE）。這種效應(yīng)可使有機(jī)碳在相對溫和的條件下流動，即這種反應(yīng)并不是簡單的生物作用和化學(xué)作用的結(jié)果，而是一種由化學(xué)物質(zhì)和微生物共同作用于土壤中的一種活性礦物所帶來的。相比于植物源多糖，礦物質(zhì)更易與微生物多糖結(jié)合并穩(wěn)定存在于土壤中，在土壤里有一種鐵礦石被多數(shù)學(xué)者認(rèn)為與碳周轉(zhuǎn)、根際作用相關(guān)[19]。根系分泌物對于利用較為穩(wěn)定的礦質(zhì)結(jié)合碳源也有著一套特殊的機(jī)理，植物根系分泌物質(zhì)進(jìn)入后，有機(jī)-礦質(zhì)復(fù)合體的穩(wěn)定受到了絡(luò)合或溶化等非生物作用的干擾，從而使其失去保護(hù)態(tài)，提高了微生物的可及性。

2.4 土壤動物

土壤中除了微生物外，還有許多同其在同一土壤環(huán)境中共同介導(dǎo)土壤碳循環(huán)的土壤動物，現(xiàn)階段研究主要集中于蚯蚓、螞蟻及線蟲等。作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，土壤動物可以通過分泌物礦化土壤碳源，攝取微生物進(jìn)而改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu)或通過松土增加微生物與有機(jī)質(zhì)的接觸面積，從而提高微生物對土壤有機(jī)質(zhì)的分解利用[20]。

植物殘?bào)w是土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源。蚯蚓的生命活動可以通過增強(qiáng)土壤養(yǎng)分循環(huán)，提高植物地上部分生物量[21]；螞蟻的筑巢活動會影響地表植被群落的物種組成和土壤環(huán)境，使輸入土壤碳庫的枯落物的質(zhì)量發(fā)生改變，最終使土壤碳庫分子結(jié)構(gòu)特征與穩(wěn)定性發(fā)生變化[22]。

3 總結(jié)與展望

目前針對土壤碳循環(huán)的研究主要是基于雌雄同株植物，研究不同植物、不同種植方式等對土壤碳循環(huán)過程的影響；對微生物土壤碳泵機(jī)制的研究主要集中于微生物群落對土壤儲碳機(jī)制的影響，對其中相關(guān)微生物及其功能基因特征的研究較為缺乏。未來，對于相同物種不同性別的植物，對地下過程的潛在影響及參與土壤碳循環(huán)微生物的相關(guān)功能基因的挖掘可成為恢復(fù)生態(tài)學(xué)和土壤碳循環(huán)的重點(diǎn)研究內(nèi)容。

植物總是與鄰株間存在各種相互作用，在雌雄異株植物的研究中主要集中于其在不同性別組合條件下對生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)循環(huán)模式反饋的異同。ROGERS等在對海濱鹽草（Distichlis spicata）不同性別組合相互作用的研究中發(fā)現(xiàn)，不同性別組合下的根系分泌物對雌雄植株的生長發(fā)育具有不同影響[23]；青楊（Populus cathayana Rehd.）的根系形態(tài)和根際分泌物具有一定性別差異，同時這些差異又會在一定程度上影響土壤的微生物群落結(jié)構(gòu)[24]。目前針對土壤碳循環(huán)的研究主要是基于雌雄同株植物，雌雄異株植物對地下過程的潛在影響研究還鮮有報(bào)道，未來可將其作為一大研究方向。

同時，微生物作為土壤碳循環(huán)的主要驅(qū)動因子，基于土壤碳泵理論，微生物作為分解者，其對植物有機(jī)質(zhì)的分解作用及其自身代謝產(chǎn)物和死亡殘?bào)w對土壤碳庫具有重要貢獻(xiàn)作用，研究其主要微生物的相關(guān)特征基因，挖掘具有高效有機(jī)質(zhì)降解能力的菌株對土壤碳循環(huán)的研究具有重要意義[25]。

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（責(zé)任編輯：劉寧寧）