核苷酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的研究進(jìn)展及展望

田春麗 黃鵬飛 杜君

摘要：核苷酸作為構(gòu)成生命的基礎(chǔ)物質(zhì)，參與生命物質(zhì)和能量代謝的全過(guò)程，在細(xì)胞結(jié)構(gòu)、代謝、能量及調(diào)節(jié)功能等方面都起著無(wú)可替代的作用。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，核苷酸常作為調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)發(fā)育及補(bǔ)充施肥的一種綠色健康農(nóng)業(yè)生產(chǎn)資料，其無(wú)毒無(wú)害、高效環(huán)保等特點(diǎn)符合新時(shí)代我國(guó)建設(shè)農(nóng)業(yè)強(qiáng)國(guó)的要求，對(duì)保證國(guó)家糧食安全生產(chǎn)有著重要意義。在總結(jié)目前生產(chǎn)核苷酸常用的制備方法及其特點(diǎn)的基礎(chǔ)上，綜述了核苷酸葉面肥對(duì)糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物（水果、蔬菜）在生長(zhǎng)生理、生物學(xué)性狀、經(jīng)濟(jì)性狀及抗逆性等方面的作用，分析了我國(guó)目前核苷酸葉面肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上未大面積推廣應(yīng)用的原因，展望了核苷酸肥發(fā)展方向，提出了思路與對(duì)策，以期為農(nóng)業(yè)核苷酸肥產(chǎn)業(yè)發(fā)展及推廣應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：核苷酸；葉面肥；研究進(jìn)展；展望

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)乎國(guó)家安全、經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展，是實(shí)現(xiàn)中華民族偉大復(fù)興的重大戰(zhàn)略問(wèn)題。《中共中央、國(guó)務(wù)院關(guān)于做好2023年全面推進(jìn)鄉(xiāng)村振興重點(diǎn)工作的意見(jiàn)》（2023年中央一號(hào)文件）指出[1]，作為我國(guó)第一大糧食作物的玉米，其單產(chǎn)水平在世界主要生產(chǎn)國(guó)中還處于中下水平，提高玉米單產(chǎn)、端牢中國(guó)飯碗的形勢(shì)依然緊迫。保障糧食和重要農(nóng)產(chǎn)品穩(wěn)定安全供給，始終是建設(shè)我國(guó)農(nóng)業(yè)強(qiáng)國(guó)的頭等大事[2]。2022年爆發(fā)的俄烏沖突使世界糧食市場(chǎng)發(fā)生了劇烈動(dòng)蕩，糧食安全風(fēng)險(xiǎn)愈加凸顯[3]。因此，調(diào)整農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)，提高農(nóng)業(yè)科技水平、研發(fā)現(xiàn)代種業(yè)技術(shù)，開(kāi)發(fā)無(wú)公害綠色的高效肥料及技術(shù)，探索建立涵蓋技術(shù)研發(fā)與應(yīng)用、人才培養(yǎng)、政策制度支撐等內(nèi)容于一體的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)保障體系成為我國(guó)農(nóng)業(yè)安全的重要保障。

核苷酸是構(gòu)成核酸的基本物質(zhì)，植物細(xì)胞分裂、葉綠體合成均需要核苷酸參與，作為植物的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物，可以有效地促進(jìn)葉片的光合作用，調(diào)節(jié)植物生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育[4]。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，核苷酸有機(jī)葉面肥常作為土壤肥力不足時(shí)的一種施肥措施，具有易操作、肥效高、見(jiàn)效快、投入少等特點(diǎn)，在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有重要地位[5-6]，不僅可以刺激細(xì)胞分裂，調(diào)節(jié)作物生長(zhǎng)發(fā)育，提高作物產(chǎn)量，而且可以增強(qiáng)作物抗逆性，防止或減輕環(huán)境脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的危害[7-8]。

國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)含有核苷酸、核酸和氨基酸及 N、P、Mg、 B等營(yíng)養(yǎng)元素的復(fù)合型葉面肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用有較多研究[9-10]，結(jié)果表明以核苷為主的核酸小分子葉面肥在作物提質(zhì)增產(chǎn)和抗病等方面效果明顯。已有的研究成果主要集中在核苷酸葉面肥的制備工藝[11-12]、施肥條件、提高作物抗環(huán)境脅迫能力、增加作物生物量和產(chǎn)量、提高品質(zhì)以及對(duì)作物生理活動(dòng)（光合作用、生物酶活性等）影響等方面[13-14]。筆者以糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物和蔬菜為切入點(diǎn)，系統(tǒng)闡述核苷酸葉面肥在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮的作用，分析當(dāng)前核苷酸葉面肥的研究現(xiàn)狀和不足，提出一些發(fā)展思路和對(duì)策。

一、制備核苷酸肥的原料及方法

核酸主要存在于真核生物的細(xì)胞核內(nèi)，要大量生產(chǎn)核苷酸，需要不斷研發(fā)改進(jìn)核苷酸生產(chǎn)技術(shù)并研發(fā)先進(jìn)的工業(yè)合成方法。 目前，已經(jīng)成熟的核苷酸制備方法主要有化學(xué)合成、酶水解、微生物發(fā)酵、酶催化等。

（一） 化學(xué)合成法

工業(yè)生產(chǎn)上利用核苷為原料，通過(guò)添加氨基磷酸酯、5′－H－磷酸酯、磷酸二酯、磷酸三酯等中間體大量合成許多種核苷酸及其衍生物。李?lèi)俒15]以腺嘌呤核苷和五氧化二磷為原料，采用直接磷酸化反應(yīng)，經(jīng)過(guò)優(yōu)化生產(chǎn)工藝，制取5－腺嘌呤核苷酸的產(chǎn)率可達(dá)73.40％；運(yùn)用重結(jié)晶工藝，5－腺嘌呤核苷酸的結(jié)晶率達(dá)88.05％，純度為95.68％。工業(yè)上制備的5－核苷酸[16]，以少量水為媒介，可以將未受保護(hù)的核苷經(jīng)三氯氧磷磷酸化后生成，其產(chǎn)率在90％以上。此外，對(duì)于酸敏感的原料，為了促使目標(biāo)核苷酸合成，并防止糖苷鍵斷裂，可以采用一些溫和可控的磷酸化試劑進(jìn)行化學(xué)合成。

（二） 酶解法

酶解法是先將細(xì)胞本身的酶滅活，利用外加酶進(jìn)行降解的方法[17]。常見(jiàn)應(yīng)用于酵母核苷酸提取工藝，利用核酸酶 P1將單鏈 RNA 或 DNA 切割成5－單核苷酸成為工業(yè)原料的主要來(lái)源，具有高降解率、副產(chǎn)物少、產(chǎn)量高和無(wú)毒無(wú)害的特點(diǎn)。王定昌[18]給出了以玉米淀粉為原料提取核苷酸的一般過(guò)程，玉米淀粉酶解后形成糖液，經(jīng)酵母菌發(fā)酵（增殖）產(chǎn)生大量菌體，通過(guò)離心脫水的方法獲得高核酸酵母。利用高濃度鹽溶液改變酵母細(xì)胞壁滲透性的原理，采用濃鹽法，加熱高核酸酵母鹽溶液使核酸從酵母細(xì)胞內(nèi)釋出，核酸再經(jīng)桔青霉產(chǎn)生的5－磷酸二酯酶酶解為5－核苷酸。在酶解中添加適量的鋅離子，可以提高核酸降解率，最高降解率約達(dá)80％。

（三）微生物發(fā)酵法

微生物發(fā)酵法是利用微生物在適當(dāng)條件下將原料（有機(jī)物）分解成部分蛋白質(zhì)、多糖、脂肪等一些大分子物質(zhì)，進(jìn)而形成有機(jī)酸、可溶性小肽等小分子物質(zhì)的加工處理過(guò)程?，F(xiàn)代微生物發(fā)酵技術(shù)包含了傳統(tǒng)的發(fā)酵技術(shù)、分子改造修飾技術(shù)、細(xì)胞融合技術(shù)等新型生物技術(shù)[19]，是利用生物體的特性和功能，運(yùn)用分子生物學(xué)的新技術(shù)，有意識(shí)地操縱遺傳物質(zhì)，對(duì)生物體及其功能進(jìn)行定向修飾，然后通過(guò)生物反應(yīng)器大規(guī)模培養(yǎng)工程細(xì)菌或工程細(xì)胞系，產(chǎn)生大量有用的代謝物或發(fā)揮其獨(dú)特生理功能的一個(gè)綜合性技術(shù)體系[20]。

目前，微生物發(fā)酵法的研究主要集中在優(yōu)良菌株選育、發(fā)酵條件優(yōu)化、細(xì)胞大量培養(yǎng)以及代謝產(chǎn)物定向生產(chǎn)、分離和純化等方面[21]。袁紅梅[22]對(duì)枯草芽孢桿菌 BS－0進(jìn)行了多輪誘變處理，將獲得的高產(chǎn)突變菌株5－36進(jìn)行了發(fā)酵罐放大培養(yǎng)，結(jié)果顯示，經(jīng)發(fā)酵工藝優(yōu)化，補(bǔ)充葡萄糖后產(chǎn)腺苷量為23.449g／L，較未調(diào)控前提高42.63％?？傊?，微生物發(fā)酵法在核苷酸生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用。

（四）酶催化法

酶具有很高的生物催化活性，在酶催化反應(yīng)過(guò)程中，活性位或者活性中心是酶催化的關(guān)鍵核心區(qū)域。與一般的化學(xué)催化不同，酶催化在接近中性的常溫常壓條件下就可以反應(yīng)，催化效率高，同時(shí)還具有高度的專(zhuān)一性，一種酶往往只能催化一種或一類(lèi)反應(yīng)[23]。 目前研究較多的酶有核苷激酶、糖磷酸轉(zhuǎn)移酶、5－核苷酸酶、酸性磷酸酶等。酸性磷酸酶兼具磷酸轉(zhuǎn)移酶和 5－核苷酸酶活性特點(diǎn)，非特異性的酸性磷酸酶對(duì)于多種磷酸化合物表現(xiàn)出高效的水解活性，且不需要耗能 ATP，成為探究核苷酸量產(chǎn)的新思路[24]。

二、核苷酸葉面肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用

（一） 核苷酸葉面肥對(duì)糧食作物的影響

越來(lái)越多的研究表明，核苷酸對(duì)作物生物性狀、生理生化、抗逆行性等具有明顯的提高和改善作用。龐曦寧等[25]研究了“綠風(fēng)95”植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（0.05％核苷酸水劑）對(duì)水稻、小麥等作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，根外噴施合適濃度的“綠風(fēng)95”，水稻的千粒重和產(chǎn)量明顯增加。小麥出苗、分蘗日期提前，其穗數(shù)和穗粒增加，增產(chǎn)效果明顯。慕娟等[26]以核苷為主的核酸葉面肥對(duì)大田小麥生理效應(yīng)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明核酸肥提高了小麥葉綠素合成和光合作用能力，以及源端碳水化合物輸出能力和灌漿中后期庫(kù)端淀粉的累積，小麥產(chǎn)量和面筋品質(zhì)也有小幅度提高。問(wèn)清江等[27] 研究表明，在干旱脅迫條件下，噴施核酸葉面肥可以促進(jìn)小麥植株生長(zhǎng)和葉綠素合成，提高根系活力，降低植株對(duì)干旱脅迫的敏感度。

（二） 核苷酸葉面肥對(duì)經(jīng)濟(jì)作物的影響

姜小文等[28]研究顯示，經(jīng)過(guò)濃度為0.15％核苷酸有機(jī)營(yíng)養(yǎng)劑處理的椪柑， 其單果重明顯提高， 增幅6.9％～ 9.3％；果實(shí)橫徑增大，70mm 以上的果實(shí)占42％；果實(shí)著色均勻，顏色鮮亮；果實(shí)中的可溶性固形物質(zhì)和總糖含量分別提高達(dá)12.98％、10.96％；維生素 C含量也有提高，但不顯著。蜜柑噴施含多種氨基酸的復(fù)合核苷酸葉面肥，其果實(shí)品質(zhì)、果徑（增加0.67cm）、坐果率（增幅96.15％，下同）、

葉綠素含量（5.7％）、光合速率（19.9％）、增產(chǎn)（11.4％）增收均表現(xiàn)為顯著提高[29]。袁沛元[30]等研究表明，妃子笑在第一次雌花謝花后3d 噴施農(nóng)用核苷酸2～4次，能有效提高第一次雌花的座果率、結(jié)果率和單株產(chǎn)量，其中以連續(xù)噴施農(nóng)用核苷酸4次的效果最好；在第一次雌花謝花后10～12d 噴施農(nóng)用核苷酸2～4次，能有效減少裂果，其中連續(xù)噴施農(nóng)用核苷酸4次的果皮顯著增厚，裂果率僅為1.82％。

王潤(rùn)軍[31]對(duì)紅球葡萄噴施核酸增進(jìn)型植物營(yíng)養(yǎng)素葉面肥，結(jié)果表明，與噴清水處理相比，紅球葡萄的果枝率、坐果率、單粒質(zhì)量、單穗質(zhì)量、好果率及產(chǎn)量等方面均呈極顯著提高，單葉面積、葉厚和可溶性固形物等方面呈顯著性提高。以核酸、藻酸、氮、尤加利葉萃取物為主成分的藻核酸對(duì)促進(jìn)京亞和夏黑葡萄花穗長(zhǎng)度的效果很明顯，分別增長(zhǎng)11.78％、12.58％，對(duì)戶太8號(hào)葡萄也有一定的促增長(zhǎng)作用（4.42％）。

慕娟等[32]對(duì)油菜噴施不同濃度的核酸葉面肥發(fā)現(xiàn)，油菜的生理性狀和經(jīng)濟(jì)性狀對(duì)核酸葉面肥濃度的響應(yīng)程度存在差異，提高葉綠素含量、根系活力和單株重的最佳濃度為50ml／L，葉長(zhǎng)增長(zhǎng)和葉數(shù)增加的最佳濃度分別為75ml／L和100ml／L，核酸葉面肥使油菜產(chǎn)量提高了30％以上，改善了品質(zhì)。

（三）核苷酸葉面肥對(duì)蔬菜的影響

龐曦寧等[33]研究發(fā)現(xiàn)，根外噴施合適濃度的“綠風(fēng)95”，蔬菜的品質(zhì)明顯提高，果實(shí)大且均勻、味道鮮美。油菜株高和分枝數(shù)增加，角數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重等增加明顯。姜佰文等[34]研究表明，噴施核酸生物葉面肥對(duì)提高白菜株高、球莖粗、凈菜率、維生素 C含量和產(chǎn)量具有明顯的效果。陳日遠(yuǎn)等[35]認(rèn)為，冬瓜植株經(jīng)過(guò)噴施50 mmol／L核苷酸及其組合物葉面處理后，老瓜和嫩瓜產(chǎn)量均顯著提高，果實(shí)中還原糖、總糖和維生素 C含量都明顯增加，明顯改善了冬瓜品質(zhì)，葉片中葉綠素含量和光合速率也明顯提高。

三、核苷酸葉面肥應(yīng)用存在的不足與展望

核苷酸一直被作為生物調(diào)節(jié)劑來(lái)研究應(yīng)用，隨著農(nóng)業(yè)科技發(fā)展，核苷酸葉面肥在作物生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵階段作為一種補(bǔ)充養(yǎng)分的方式被國(guó)內(nèi)外學(xué)者所認(rèn)同，并在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域開(kāi)展了核苷酸量產(chǎn)工藝研發(fā)，以及對(duì)作物生長(zhǎng)生理、生物性狀、經(jīng)濟(jì)性狀、抗病防害等方面的許多研究，取得了許多關(guān)鍵成果。但核苷酸在我國(guó)現(xiàn)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用卻相對(duì)落后，我國(guó)僅在蔬菜、果樹(shù)、棉花、芝麻等經(jīng)濟(jì)作物上有較多應(yīng)用，而大田作物上的應(yīng)用比例很小。

（一） 不足

核苷酸葉面肥在我國(guó)大面積推廣應(yīng)用一直不理想，主要有以下原因。

1、對(duì)核苷酸葉面肥的研發(fā)投入力度小。我國(guó)核苷酸葉面肥的研發(fā)投入力度不夠，其理論及機(jī)制等方面的研究還相對(duì)滯后，研發(fā)針對(duì)單一作物全生命周期關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)的核苷酸、氨基酸、腐殖酸類(lèi)及無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)元素組成的復(fù)合型葉面肥還相對(duì)不足，不同種植環(huán)境下相應(yīng)的葉面施肥技術(shù)體系依舊缺失，葉面肥的量產(chǎn)工藝也有待提高。

2、農(nóng)戶對(duì)核苷酸葉面肥的認(rèn)識(shí)不足。在提倡經(jīng)濟(jì)效益、減輕勞作強(qiáng)度、提高生產(chǎn)效率的農(nóng)業(yè)意識(shí)形態(tài)下，農(nóng)戶過(guò)度依賴傳統(tǒng)的固體肥料，對(duì)葉面肥的使用方法、使用條件等技術(shù)認(rèn)識(shí)和掌握不足，專(zhuān)業(yè)培訓(xùn)普及率低。如農(nóng)戶對(duì)葉面肥噴施的濃度、方法、時(shí)間、部位等不清楚，盲目噴施，不僅浪費(fèi)葉面肥，增加成本，而且影響效果。

3、與核苷酸葉面肥配套的農(nóng)機(jī)具少。我國(guó)自動(dòng)化噴施葉面肥的機(jī)械設(shè)施少，對(duì)于密植度高的糧食作物，人工噴施葉面肥的成本高，工作效率低，效果不理想。目前，我國(guó)的種植模式多以家庭為單位，且種植作物多樣，農(nóng)戶投入高成本的植保無(wú)人機(jī)等自動(dòng)化噴施設(shè)備不具備條件，限制了葉面肥大面積推廣應(yīng)用。

（二） 展望

隨著2023年指導(dǎo)“三農(nóng)”工作的中央一號(hào)文件的發(fā)布，國(guó)家在強(qiáng)化農(nóng)業(yè)科技和裝備支撐、推動(dòng)鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展、強(qiáng)化政策保障和體制機(jī)制創(chuàng)新等方面提出了具體要求和支持。文件明確要求推動(dòng)農(nóng)業(yè)關(guān)鍵核心技術(shù)攻關(guān)，因此，農(nóng)業(yè)核苷酸葉面肥相關(guān)技術(shù)研發(fā)迎來(lái)新的機(jī)遇與挑戰(zhàn)。 目前，在全球核苷酸市場(chǎng)需求規(guī)模持續(xù)增大的情況下，加快我國(guó)產(chǎn)能調(diào)整，優(yōu)化產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)，擴(kuò)大產(chǎn)業(yè)規(guī)模，必將掀起一場(chǎng)新的技術(shù)攻關(guān)。實(shí)現(xiàn)綠色環(huán)保型的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)強(qiáng)國(guó)，研發(fā)無(wú)毒無(wú)害高效的核苷酸及其復(fù)合型肥必將迎來(lái)新的發(fā)展。

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基金項(xiàng)目：2020年度河南省教育廳高校重點(diǎn)科研項(xiàng)目“核苷酸在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的開(kāi)發(fā)利用研究”，項(xiàng)目編號(hào)：20B210012；2020年度河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院科研創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目“生態(tài)高值農(nóng)業(yè)設(shè)施環(huán)境調(diào)控科研創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)”，項(xiàng)目編號(hào)：HNACKT-2020-06；2020年度河南省高等職業(yè)學(xué)校青年骨干教師培養(yǎng)項(xiàng)目“設(shè)施農(nóng)業(yè)土壤微生態(tài)環(huán)境調(diào)控措施研究”，項(xiàng)目編號(hào)：2020GZGG001。

作者簡(jiǎn)介：田春麗（1982-），女，河南上蔡人，博士，副教授，研究方向：土壤肥料與植物營(yíng)養(yǎng)。

（責(zé)任編輯曹雯梅）