干旱脅迫下植物根系適應(yīng)性機(jī)制研究進(jìn)展與熱點(diǎn)分析

劉巧玲 李王成 賈振江 安文舉 趙廣興 宿起坤 李陽(yáng)陽(yáng)

摘要：隨著極端天氣和水資源短缺現(xiàn)象的加劇惡化，干旱已成為限制植物生長(zhǎng)的最嚴(yán)重的非生物脅迫之一。根系作為植物吸水的關(guān)鍵器官，具有較強(qiáng)的可塑性，通過(guò)基因差異表達(dá)調(diào)控自身生長(zhǎng)發(fā)育形成不同的根系構(gòu)型和滲透物質(zhì)等對(duì)干旱產(chǎn)生適應(yīng)性。為了解干旱脅迫下植物根系的適應(yīng)性機(jī)制，通過(guò)收集中國(guó)知網(wǎng)（CNKI）和Web Of Science（WOS）數(shù)據(jù)庫(kù)中2001—2021年近20年已發(fā)表的核心期刊內(nèi)容，采用VOSviewer軟件對(duì)干旱脅迫下植物根系適應(yīng)性機(jī)制的相關(guān)研究?jī)?nèi)容和熱點(diǎn)趨勢(shì)進(jìn)行聚類分析，依照研究熱點(diǎn)演進(jìn)順序綜述了植物根系形態(tài)特征、生理特性和分子機(jī)理3個(gè)方面的適應(yīng)機(jī)制，并建議開(kāi)展植物根系適應(yīng)性閾值確定以及聯(lián)合微觀和宏觀系統(tǒng)明確植物抗旱機(jī)理的相關(guān)研究，以期為水資源的高效合理利用以及干旱地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)提供幫助。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；根系形態(tài)結(jié)構(gòu)；生理特性；分子機(jī)理；適應(yīng)性機(jī)制

中圖分類號(hào)：S314；S184??文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A??文章編號(hào)：1002-1302（2023）09-0034-07

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：52169010、51869023）；寧夏自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：2021AAC02008）；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2021YFD1900600）；寧夏回族自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（引才專項(xiàng)）（編號(hào)：2019BEB04029）；寧夏回族自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2019BEH03010）；寧夏高等學(xué)校一流學(xué)科建設(shè)資助項(xiàng)目（編號(hào)：NXYLXK2021A03）；寧夏大學(xué)研究生創(chuàng)新項(xiàng)目（編號(hào)：CXXM202240）。

作者簡(jiǎn)介：劉巧玲（1998—），河南新鄉(xiāng)人，碩士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)水資源高效利用研究。E-mail：lqldyx820@163.com。

通信作者：李王成，博士，教授，主要從事水土資源退化與修復(fù)研究。E-mail：liwangcheng@126.com。

干旱作為主要的氣象災(zāi)害，已成為限制植物生長(zhǎng)最嚴(yán)重的非生物脅迫之一，加劇了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不穩(wěn)定性和風(fēng)險(xiǎn)［1-2］。全球變暖帶來(lái)的生態(tài)環(huán)境惡化，導(dǎo)致極端天氣出現(xiàn)的頻率持續(xù)增高，使干旱在時(shí)間尺度上趨于常態(tài)化，對(duì)我國(guó)糧食安全造成了極大威脅。面對(duì)不同程度的干旱脅迫，植物能夠通過(guò)自身調(diào)節(jié)對(duì)逆境產(chǎn)生適應(yīng)性，以維持其生命特征。根系作為植物與外界環(huán)境交換物質(zhì)和能量的器官之一，根系特征可以反映植物對(duì)土壤中養(yǎng)分的吸收利用程度和轉(zhuǎn)化率，其不僅受自身遺傳因素的控制，外界環(huán)境的影響同樣不容忽視。另外，根系特征在一定程度上體現(xiàn)了植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性水平［3］。本文為探究干旱脅迫下植物根系適應(yīng)性生長(zhǎng)機(jī)制，基于以往學(xué)者們的科學(xué)研究文本數(shù)據(jù)，采用VOSviewer軟件分析得到相關(guān)研究的知識(shí)圖譜。數(shù)據(jù)樣本獲取方式如圖1所示。

分析得到干旱脅迫知識(shí)聚類圖譜（圖2）和研究熱點(diǎn)時(shí)間演變知識(shí)圖譜（圖3），分別反映了學(xué)者們?cè)谠擃I(lǐng)域的主要研究方向以及研究熱點(diǎn)的演變趨勢(shì)。其中，圖譜節(jié)點(diǎn)的大小代表該關(guān)鍵詞共現(xiàn)頻次的高低，節(jié)點(diǎn)越大代表關(guān)鍵詞在檢索的文本中出現(xiàn)次數(shù)越多，關(guān)鍵詞間連線數(shù)目的多少對(duì)應(yīng)其在共現(xiàn)圖譜中的影響力大小。此外，在圖3中知識(shí)點(diǎn)的顏色從深到淺代表包含文獻(xiàn)發(fā)表的時(shí)間順序。

聯(lián)合圖2和圖3分析圖譜結(jié)果可知，該領(lǐng)域主要有3個(gè)研究方向，即形態(tài)特征、生理特性和分子機(jī)理。從研究?jī)?nèi)容的熱點(diǎn)演變來(lái)看，學(xué)者們的研究從植物根系形態(tài)特征逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樯碚{(diào)節(jié)，再到植物的基因?qū)用?。從研究尺度?lái)看，該領(lǐng)域的研究呈現(xiàn)由宏觀到微觀，由表象到本質(zhì)，由外界條件到自身機(jī)理的趨勢(shì)。從時(shí)間上看，學(xué)者們的研究從植物的根系形態(tài)到生理特性再到分子機(jī)理。從關(guān)鍵詞連接數(shù)看，生理特性作為連接植物表型和基因型的橋梁其連接線條數(shù)最多，也是干旱脅迫下植物根系研究的突破點(diǎn)，且分子機(jī)理中的轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組以及代謝組學(xué)等是后續(xù)研究的重要內(nèi)容。筆者按研究熱點(diǎn)的時(shí)間順序推進(jìn)，系統(tǒng)論述了干旱脅迫下植物根系的研究現(xiàn)狀，并分析總結(jié)植物根系在響應(yīng)干旱脅迫時(shí)的外觀結(jié)構(gòu)變化和生理調(diào)節(jié)方式，以及探究抗旱分子機(jī)理的主要研究?jī)?nèi)容，以期精準(zhǔn)研究植物的抗旱機(jī)理，從而為水資源的高效利用及干旱地區(qū)的生態(tài)恢復(fù)提供幫助。

1?干旱脅迫下根系的結(jié)構(gòu)特征

植物根系因其有高度的可塑性，可根據(jù)外界環(huán)境的變換調(diào)整自身形態(tài)結(jié)構(gòu)以響應(yīng)脅迫。因此，對(duì)根系的結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究有利于摸清植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)理，從而為選育抗旱植物品種提供科學(xué)理論支持。為探明植物根系分支情況對(duì)不同水分條件的響應(yīng)方式，前人主要圍繞根系的形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)2個(gè)方面展開(kāi)研究，并結(jié)合植物在干旱脅迫下變化顯著的形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)。干旱脅迫下變化顯著的形態(tài)指標(biāo)通常包括總根長(zhǎng)、根系分支結(jié)構(gòu)、根尖數(shù)、平均直徑、根表面積以及維管束直徑和面積、韌皮部面積等內(nèi)容（圖4）。

1.1?根系形態(tài)特征

植物根系直接與土壤接觸，其膨壓和生物膜受體能夠及時(shí)感知外界環(huán)境條件的變化，并形成信號(hào)傳導(dǎo)至地上部分，使植物體減少水分的損耗，同時(shí)根系自身也通過(guò)形態(tài)、結(jié)構(gòu)的變化對(duì)干旱脅迫產(chǎn)生適應(yīng)性［4］。植物的總根長(zhǎng)和根表面積的大小可以反映植物根系利用土壤資源的密集程度，以及其應(yīng)對(duì)大氣和土壤地下水分變化的能力和種間差異。較大的根表面積和較多的根尖數(shù)有利于根系拓寬水分吸收面積，提高水分利用率。大量研究表明，植物響應(yīng)干旱脅迫的策略為先適應(yīng)后迫害。趙國(guó)靖等通過(guò)研究不同土壤水分對(duì)胡枝子的影響發(fā)現(xiàn)，適度的水分脅迫有利于提高根系的吸收能力，多個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)均在輕度水分脅迫條件下顯著提高［5］。另有研究指出，輕度干旱脅迫能夠促進(jìn)根系伸長(zhǎng)，但是隨著脅迫程度的加重和時(shí)間的加長(zhǎng)，將會(huì)抑制根系伸長(zhǎng)，主要體現(xiàn)在根系的根尖數(shù)、表面積、總長(zhǎng)度和總體積等隨干旱脅迫程度的加重先增加后降低［6］。在持續(xù)干旱脅迫下，具體表現(xiàn)為在促進(jìn)側(cè)根生長(zhǎng)的同時(shí)顯著抑制了主根的伸長(zhǎng)［7］。即植物最大限度地將光合產(chǎn)物分配給新根，促使根的直徑變細(xì)，根毛總根尖數(shù)增多，總根長(zhǎng)變長(zhǎng)［8］。Fitter等將根系形態(tài)結(jié)構(gòu)劃分為魚(yú)尾形分支模式和叉狀分支模式2種極端的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，且相對(duì)叉狀分支模式，魚(yú)尾形連接模式能夠降低植物根系的內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)［9-10］。單立山等發(fā)現(xiàn)，紅砂根系為適應(yīng)干旱通過(guò)減少根部間重疊、增加根系連接長(zhǎng)度使其拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)逐漸向魚(yú)尾形發(fā)展，以保證植物更有效地吸收養(yǎng)分［11］。馬雄忠等采用分形幾何和幾何拓?fù)鋵W(xué)相結(jié)合的方法在阿拉善高原荒漠植物的研究中也得到了相似結(jié)論［12］。

1.2?根系解剖結(jié)構(gòu)

植物根系內(nèi)串聯(lián)排列的多個(gè)組織和結(jié)構(gòu)對(duì)植物需水必不可少，其中表皮、外皮層、皮層、內(nèi)皮層、薄壁組織從土壤中吸收水分，木質(zhì)部導(dǎo)管向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)水分［13］。因此，根系解剖結(jié)構(gòu)在研究植物耐旱性等功能方面具有重要意義［14］。隨著干旱脅迫程度的加重，根系染色質(zhì)呈現(xiàn)凝聚并邊緣化分布、細(xì)胞程序性死亡、表皮細(xì)胞栓化、根冠脫落等現(xiàn)象［15］。根系的木質(zhì)部、維管柱直徑和樹(shù)木以及運(yùn)輸水分的導(dǎo)管管徑在干旱環(huán)境中都會(huì)發(fā)生適應(yīng)性變化，通常表現(xiàn)為運(yùn)輸水分的導(dǎo)管數(shù)量增多，直徑減小，導(dǎo)管壁變厚。張翠梅等發(fā)現(xiàn)，不同品種及遭受不同干旱脅迫時(shí)間的苜蓿解剖結(jié)構(gòu)變化不同，且抗旱性強(qiáng)的苜蓿根部疏導(dǎo)組織較發(fā)達(dá)［16］。王競(jìng)紅等關(guān)于紫穗槐幼苗根系的研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的持續(xù)其維管柱直徑增加，運(yùn)輸水分的導(dǎo)管管徑逐漸變小而數(shù)量增加，木質(zhì)部變得更加發(fā)達(dá)［17］。甄博等發(fā)現(xiàn)，水稻根部在經(jīng)歷干旱脅迫后會(huì)生成更多直徑較大的木質(zhì)部導(dǎo)管和較大面積的中柱組織，且隨著干旱脅迫程度的加大，根系的輸水能力增強(qiáng)越明顯［18］。學(xué)者們研究指出，在木棉科［19］和海棠［20］的根系解剖結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)了相同的耐旱策略。

2?干旱脅迫下植物的生理特性

植物根系作為從土壤中吸收營(yíng)養(yǎng)和水分的主要器官，不僅參與植物的代謝活動(dòng)，在營(yíng)養(yǎng)合成、固定支持等重要功能以及耐旱能力等方面同樣具有重要作用［21］。水分脅迫明顯表現(xiàn)為與許多特征、過(guò)程和反饋相關(guān)的生理?yè)p傷，這些特征、過(guò)程和反饋會(huì)在不同的時(shí)間尺度上影響植物生理生長(zhǎng)［22］。在干旱條件下，植物根系迅速感受到外界環(huán)境的變化從而產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)控制植物調(diào)控體內(nèi)水分，提高水分利用率。其中，植物中的丙二醛（MDA）、根系活力和滲透物質(zhì)等含量都隨著脅迫時(shí)長(zhǎng)而改變（圖5）。

2.1?根系活力

水分虧缺對(duì)植物根系的影響較為明顯，且會(huì)導(dǎo)致植物根系的衰老加快和活性降低，從而迫使植物吸收水分和養(yǎng)分的能力下降。在以往的研究中，學(xué)者們通常參照張志良等的氯化三苯基四氮唑（TTC）還原法測(cè)定根系的活力［23］。目前，學(xué)者們普遍認(rèn)為輕度的干旱脅迫能夠增加根系的活力，而干旱脅迫嚴(yán)重的情況下會(huì)嚴(yán)重抑制根系的生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致根系死亡［24］。丁紅等發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫降低了40 cm以下土層花生的根系活力［25］。此外，Chai等發(fā)現(xiàn)，抗旱性強(qiáng)的馬鈴薯品種隨著干旱脅迫程度的增加根系活力呈上升趨勢(shì)，抗旱性弱的品種隨著干旱脅迫程度的增加根系活力呈下降趨勢(shì)［26］。在干旱條件下，不同植物種類或品種的響應(yīng)方式不同，總體上表現(xiàn)為抗旱性強(qiáng)的植物更容易保持較高的根系活力，抗旱性弱的植物隨干旱脅迫程度加劇其根系活力持續(xù)降低［27-28］。

2.2?滲透物質(zhì)

植物為抵御干旱脅迫常通過(guò)分泌或消耗滲透物質(zhì)如可溶性糖（SS）、脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白（SP）等，以達(dá)到維持調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓、維護(hù)細(xì)胞膜穩(wěn)定等生理平衡［29］。陳麗等發(fā)現(xiàn)，油橄欖根系中的可溶性糖含量隨干旱持續(xù)先增加后降低，而脯氨酸含量加速增加［30］。在沙芥幼苗根系［31］和馬鈴薯根系［32］中發(fā)現(xiàn)Pro、SS、SP含量隨脅迫程度的增大而不斷增加。王凱等的研究表明，樟子松根系在春季干旱時(shí)主要通過(guò)消耗可溶性蛋白降低滲透勢(shì)［33］。因此，大部分植物通過(guò)分泌滲透物質(zhì)來(lái)提高其抗旱性，但超出植物的耐旱限度則會(huì)消耗滲透物質(zhì)以維系其正常的生理活動(dòng)。目前，植物不同生育期滲透物質(zhì)的含量及權(quán)重與其抗旱能力的關(guān)系仍不明確，所以開(kāi)展相應(yīng)研究對(duì)于植物抗旱機(jī)理的探索十分重要。

2.3?丙二醛

丙二醛是重要的膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物之一，具有強(qiáng)氧化性和毒性且常被用作植物氧化損傷分析［34］。學(xué)者們?cè)谲俎８档难芯恐姓J(rèn)為，隨著干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，植物根系中的丙二醛摩爾濃度總體呈上升趨勢(shì)［35］。植物體中的MDA含量受保護(hù)酶活性的影響，且當(dāng)植物處于輕度干旱脅迫時(shí)，在其保護(hù)酶的作用下可保持較低水平的脂質(zhì)過(guò)氧化程度，但當(dāng)脅迫程度超過(guò)植物可承受的范圍時(shí)，保護(hù)酶活性將被抑制，進(jìn)而導(dǎo)致植物體內(nèi)積累大量的MDA，植物細(xì)胞損害嚴(yán)重。

3?干旱脅迫的分子機(jī)理

植物在非生物脅迫下的分子調(diào)控機(jī)制涉及多個(gè)層次，信息量龐大，相關(guān)脅迫基因的激活或調(diào)控涉及信號(hào)傳導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄控制、細(xì)胞膜和蛋白質(zhì)的保護(hù)以及清除自由基和有毒化合物等多個(gè)過(guò)程［36］。近年來(lái)生物信息學(xué)技術(shù)的發(fā)展為植物抗旱基因的挖掘及代謝通路的摸索等分子機(jī)理研究提供了技術(shù)支撐，多組學(xué)研究成為明確植物抗旱分子機(jī)理的重要方向（圖6）。

3.1?轉(zhuǎn)錄組學(xué)

轉(zhuǎn)錄組學(xué)（Transcriptomics） 是從整體水平上以某時(shí)段特定細(xì)胞或組織中全部轉(zhuǎn)錄本為研究對(duì)象，改變了只對(duì)單個(gè)基因研究的傳統(tǒng)模式，是一門系統(tǒng)研究其轉(zhuǎn)錄本種類、結(jié)構(gòu)和功能以及調(diào)控規(guī)律的科學(xué)［37］。轉(zhuǎn)錄組學(xué)的主要技術(shù)包括微陣列技術(shù)、實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)（real-time PCR）和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)（RNA-Se），但微陣列技術(shù)靈敏度低，實(shí)時(shí)PCR技術(shù)價(jià)格昂貴，而RNA-Seq因其廣泛的應(yīng)用場(chǎng)景（高通量的基因表達(dá)譜分析、基因組注釋或非編碼區(qū)域功能研究等）成為主要的定量轉(zhuǎn)錄組分析系統(tǒng)［38］。研究發(fā)現(xiàn)，AP2/ERF、MYB、NAC、bZIP和WRKY等轉(zhuǎn)錄因子家族的差異表達(dá)直接參與了植物的抗旱過(guò)程［39］。過(guò)量表達(dá)AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子可以提高部分植物的抗旱性，但也使部分轉(zhuǎn)基因植物對(duì)脅迫更敏感［40］。MYB基因由信號(hào)傳導(dǎo)途徑實(shí)現(xiàn)其干旱條件下的正常表達(dá)，并調(diào)控水楊酸和赤霉素、吲哚-3-乙酸的含量提高植物抗旱能力［41］。干旱脅迫下，植物基因啟動(dòng)子中的NAC識(shí)別序列結(jié)合并激活非生物脅迫耐受性來(lái)調(diào)節(jié)下游靶基因的轉(zhuǎn)錄，誘導(dǎo)脅迫基因的上調(diào)，從而具有抗旱性［42］。GmbZIP2在大豆毛狀根中的過(guò)表達(dá)能夠改善其干旱耐受性［43］。WRKY蛋白能夠調(diào)控抗旱基因的表達(dá)，通過(guò)作用糖代謝途徑等方式參與植物的抗旱應(yīng)答［44］。

3.2?蛋白質(zhì)組學(xué)

蛋白質(zhì)組學(xué)這一概念最早是由Marc Wilkins在1994年的意大利科學(xué)會(huì)議上提出的，其內(nèi)涵為一種細(xì)胞或一個(gè)組織所表達(dá)的全部蛋白質(zhì)［45］。蛋白質(zhì)組學(xué)研究的基礎(chǔ)性內(nèi)容主要是大規(guī)模地進(jìn)行蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能研究，包含了蛋白質(zhì)的表達(dá)水平、翻譯后的修飾與調(diào)控以及各細(xì)胞或組織蛋白質(zhì)間的相互作用等［46-47］。目前用于植物蛋白質(zhì)組學(xué)研究的主要技術(shù)包括蛋白質(zhì)樣品的制備、分離、鑒定以及定量分析等環(huán)節(jié)［48］。研究蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)的方法通常為基于凝膠或質(zhì)譜的相對(duì)定量和絕對(duì)定量，主要有標(biāo)記蛋白質(zhì)組學(xué)定量技術(shù)（iTRAQ）、雙向電泳技術(shù) （2-DE）和非標(biāo)記蛋白質(zhì)組學(xué)定量技術(shù) （label-free）［49］。大量研究表明，植物相關(guān)差異蛋白面對(duì)干旱脅迫時(shí)，涉及蛋白質(zhì)合成與加工、光合作用、能量代謝、自由基清除等多種途徑。王月英等關(guān)于蒙古冰草蛋白質(zhì)組的研究發(fā)現(xiàn)，在一定的干旱處理下干旱時(shí)長(zhǎng)越長(zhǎng)，復(fù)水處理后的差異表達(dá)蛋白量越多［50］。鄒成林等的研究指出，耐旱弱的玉米自交系灌漿期籽粒應(yīng)答干旱脅迫的差異表達(dá)蛋白明顯少于耐旱性強(qiáng)的［51］。

3.3?代謝組學(xué)

代謝組學(xué)作為功能基因組學(xué)和系統(tǒng)生物學(xué)的新興研究?jī)?nèi)容［52］，是一種全面鑒定和定量小分子量代謝物（代謝組）的方法，為研究植物面對(duì)非生物脅迫反應(yīng)的分子表型提供新的科學(xué)方向［53］。核磁共振（NMR）光譜和基于質(zhì)譜（MS）的分析儀是植物代謝組學(xué)研究中的主要分析平臺(tái)［54］。結(jié)合色譜技術(shù)處理后得到的多維元數(shù)據(jù)常采用模式識(shí)別和多維統(tǒng)計(jì)分析等方法實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)的可視化和分類。Michaletti等采用LC-MS對(duì)小麥的代謝組學(xué)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)氨基酸、有機(jī)酸和糖等作為小麥的主要代謝物在干旱條件下豐度明顯變化［55］。李小冬等采用液相色譜電離串聯(lián)質(zhì)譜法發(fā)現(xiàn)，高羊茅葉片應(yīng)對(duì)干旱時(shí)，油脂代謝產(chǎn)物含量下調(diào)，芳香族化合物含量上調(diào)［56］。大部分植物的差異代謝物含量在較高強(qiáng)度干旱脅迫下整體表現(xiàn)為下調(diào)，以維持其必要的生命活動(dòng)。

4?存在問(wèn)題與展望

隨著生物科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，人們對(duì)植物耐旱機(jī)理的研究重點(diǎn)逐漸從地上部分向地下部分、從表型向分子層次過(guò)渡。開(kāi)展干旱脅迫下植物多層次的研究，有利于摸清植物抗逆策略，提高植物抵抗外界脅迫的能力，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。目前相關(guān)領(lǐng)域的研究仍存在許多不足，從研究對(duì)象看，近年來(lái)國(guó)內(nèi)外對(duì)于植物地下根系的研究偏重于經(jīng)濟(jì)作物，而對(duì)于干旱地區(qū)生態(tài)植被根系的研究鮮有報(bào)道；從形態(tài)特征看，植物根系可塑性變化閾值仍不確定；從生理特性看，前人的研究多集中于對(duì)不同程度干旱脅迫下植物的生理響應(yīng)，但對(duì)干旱脅迫下植物不同生育期的適應(yīng)策略研究較少。從分子機(jī)理看，學(xué)者們關(guān)于植物抗旱的分子機(jī)理主要集中在篩選候選關(guān)鍵基因方面，但對(duì)于基因功能驗(yàn)證性試驗(yàn)以及多組學(xué)的綜合運(yùn)用仍需深入研究。針對(duì)以上問(wèn)題，后續(xù)應(yīng)加強(qiáng)干旱區(qū)生態(tài)植物根系的研究，采用微觀宏觀相結(jié)合的方法系統(tǒng)地研究植物根系抗旱機(jī)理。

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