王歡歡,王久照,姜繼元,陳奇凌
(新疆農(nóng)墾科學院林園研究所∕庫爾勒香梨種質創(chuàng)新與提質增效兵團重點實驗室,新疆 石河子 832000)
蘋果屬薔薇科蘋果屬植物,是一種受大眾喜愛且富有多種營養(yǎng)元素的水果[1]。有部分品種存在較重的采前落果現(xiàn)象,進而降低了果園的產(chǎn)量,致使果農(nóng)收益減少,影響蘋果產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。研究發(fā)現(xiàn)蘋果采前落果與內源激素的含量變化有關[2],果柄、果臺和離層部位的ABA∕IAA隨著果實成熟逐漸升高,進而提高了離層組織細胞壁分解酶的活性及離層組織對乙烯的敏感性,促進離層形成和落果。也有研究表明外源植物生長調節(jié)劑可以改變果樹內源激素水平和不同激素間的平衡關系[3],促進果實著果,改善采前落果現(xiàn)象,且植物生長調節(jié)劑相較于其它防落化學藥劑更綠色、更高效。本文對目前國內外有關蘋果采前防落植物生長調節(jié)劑的研究進展進行梳理,以期為生產(chǎn)實踐提供參考。
萘乙酸(NAA)是一種人工合成的生長調節(jié)劑,采前外施NAA能促進果實內源激素的平衡,活躍形成層活動,防止果柄過早產(chǎn)生離層,從而達到防落效果[4]。目前有不少學者對NAA的采前防落方面進行過研究,發(fā)現(xiàn)“首紅”蘋果采前60天噴施2~3次40 mg∕L 的NAA可以明顯推遲落果[5],采前一個月對經(jīng)營管理一致的元帥系蘋果進行30 mg∕L NAA噴施處理(每半月噴1次,共噴2次),噴施NAA后的果樹落果率僅為6.6%。調查還發(fā)現(xiàn)外施NAA不僅可以有效防止落果,還可以促進果實著色,提高果實硬度和品質[6]。Ozturk B等[7]發(fā)現(xiàn)“喬納金”蘋果采收前4周和2周噴施10 mg∕L NAA能顯著降低果肉硬度,但對乙烯的合成和防落果的影響不顯著?!癛ed Chief”蘋果對NAA的敏感性較低,預采收前4周和2周施用2次NAA后的防落效果仍不明顯[8],但采收前2周進行20 mg∕L的NAA噴施處理,能有效提高“蜜脆”蘋果坐果率,相較于對照,NAA處理的坐果率提高了27%[9]。
氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)是一種乙烯合成抑制劑,其可以通過抑制1-氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)合成從而降低乙烯合成,進而達到延緩果實成熟和防落果的效果[10]。實際生產(chǎn)中,不同品種防落果處理所需的AVG濃度存在一定差異。研究發(fā)現(xiàn)[7],“喬納金”蘋果采收前8周或4周一次性施入225 mg∕L的AVG比分次施入更有效,且與對照相比,AVG處理顯著降低了采前落果率,減緩了果肉軟化及淀粉降解速率,進而延緩了果實成熟?!懊鄞唷碧O果采收前2周進行125 mg∕L的AVG處理就能顯著提高坐果率[9],“Red Chief”蘋果采收前4周施用150 mg∕L、300 mg∕L 和600 mg∕L的AVG均能顯著降低采前落果率[8],“Delicious”蘋果最佳采收期前2~6周施用125 mg∕L的AVG即能顯著降低落果率,且對采收后果實的色澤和可溶性固形物含量基本無影響[11]。AVG不同時間段噴施效果不同,“McIntosh”果實采收前1~6周施用AVG,即可有效控制落果,采收前1周或2周施用即可延長收獲期,采收前4~6周施用通常會降低果實成熟相關的參數(shù),施用后10~14 d才能發(fā)揮效果,延緩果實脫落[12]。此外,AVG作為一種天然氨基酸,不僅高效,而且具有使用安全、穩(wěn)定性好的特點,是值得大力推廣使用的植物生長調節(jié)劑。
3,5,6-三氯-2-吡啶氧基乙酸(3,5,6-TPA)是一種人工合成的生長素類植物生長調節(jié)劑,應用在一些果樹上可以有效增大果實體積,目前國外研究較多。2008年有學者發(fā)現(xiàn)[13]以色列的主栽品種“Delicious”和“Jonathan”采前極易發(fā)生落果,采收前2周施用40 mg∕L的3,5,6-TPA或在采收前4周和2周施用30 mg∕L的3,5,6-TPA均能顯著減少“Delicious”和“Jonathan”蘋果的落果,提高產(chǎn)量,且對采收和貯藏達9個月的果實品質無不良影響。Reig C等[14]對同為薔薇科的枇杷進行了相關試驗,發(fā)現(xiàn)在“Algerie”枇杷果實生長旺盛期或生長旺盛期后一個月施用15 mg∕L的3,5,6-TPA就能顯著加快果實的生長,果實直徑也較對照增加了10%,處理還通過降低果實細胞膨壓和水勢提高了水分吸收、碳水化合物含量及果實大小。
2,4-滴丙酸(2,4-DP)是一種苯氧基化合物,近幾年作為除草劑被廣泛應用于植物中,又因為外源施加2,4-DP可以恢復果實成熟時果臺與果柄間降低的結合力[15],所以也可用于果樹的采前防落。李培華等[16]對2,4-DP在蘋果上的控制落果效應進行了研究,發(fā)現(xiàn)在‘新紅星’蘋果采前12、20或27天噴布一次20 ppm的2,4-DP能顯著控制落果率,推遲采前落果時間,減輕落果強度,“元帥”蘋果采前21天進行相同濃度的2,4-DP處理亦能達到顯著的采前防落效果,且處理對采收后果實的單果重和品質均無不良影響。Patricia G等[17]對阿根廷高山谷地區(qū)的“Braeburn”蘋果進行0.05%和0.10%的2,4-DP噴霧處理,結果發(fā)現(xiàn)處理后的落果率分別為4.90%和2.94%,較對照分別降低了75.76%和85.23%,達到了很好的防落效果,可見2,4-DP藥劑的施用時間和施用濃度應隨品種進行調整。此外,施用2,4-DP要尤其注意氣溫的變化,高溫施用容易產(chǎn)生藥害,所以最好在早晚噴施,盡量避免在中午太陽直射時用藥。
2-甲基4-苯氧丁酸乙酯(MCPB)具有植物激素的活性,也是一種苯氧基化合物。早在1992年就有日本學者[18]對MCPB的防落效果進行了研究,研究發(fā)現(xiàn)對“津輕”蘋果施用30 ppm、50 ppm、70 ppm的MCPB噴布兩次,均有顯著防落的效果,且處理后果實的硬度、酸度降低、糖度增加,成熟期提前。MCPB的防落效果依品種而異,對“津輕”和“紅星”品種進行30 ppm的MCPB噴施處理有顯著的防落效果,而對“喬納金”品種則無效,對“王林”品種噴施則會加重落果的發(fā)生[19]。因此,使用MCPB時,必須考慮品種因素,又因MCPB的持效期較短,所以增加噴施次數(shù)可以提高抑制落果效果,但是噴施次數(shù)過多對果實品質有不利影響。此外其與其它殺蟲劑、殺菌劑農(nóng)藥混合使用,會降低效果,一般不要與其它農(nóng)藥一起使用。
赤霉素(GA3)是促進植物生長的激素,有研究[20]對不同時期的正常果和落果中的內源激素含量進行了比較,發(fā)現(xiàn)正常果中GA3含量更高,高水平的GA3能抑制落果,而外源施加GA3可以增加果實中的GA3含量,進而達到防落的效果?!懊鄞唷碧O果采前一個月噴施3種不同濃度(分別是50 mg∕L、100 mg∕L和200 mg∕L)的GA3后發(fā)現(xiàn)100 mg∕L和200 mg∕LGA3處理下的落果率高于對照,50 mg∕LGA3處理下的落果率僅略低于對照。說明‘蜜脆’蘋果防落的GA3適宜濃度應低于50 mg∕L[21]。GA3對同為薔薇科的梨也有顯著的防落果效應,試驗表明[22],于滿天紅梨采果前1個月進行50~200 mg∕L的GA3的噴布處理,均有極顯著的防落效果,其中100 mg∕L的效果最佳,其提高坐果率和品質方面的作用還有待研究。
氯吡脲(CPPU)是一種新型高效植物生長調節(jié)劑,生物活性比6-BA高10倍以上,在果樹上具有促進細胞分裂、果實膨大,提高坐果率的效果[23]。細胞分裂素(CTK)具有拮抗乙烯和延緩果實衰老的作用[24],CPPU處理恰好能提高核果類果實中的CTK和IAA含量,延緩果實成熟。目前CPPU作為防落劑,在荔枝果樹上研究較多,有研究發(fā)現(xiàn)采前噴施10~80 mg∕L均能降低落果率和改善果實品質,其中40 mg∕L處理效果最佳,能顯著提高單果重[25]。在蘋果上的應用主要集中在促進生長、增大果實、改善品質等方面,采前防落方面還有待進一步研究。
對氯苯氧乙酸鈉(PCPA)是生產(chǎn)上廣泛應用的苯酚類生長調節(jié)劑,其能通過抑制植物體內脫落酸的生成,達到防止落葉、落花、落果的作用。有研究[26]以五年生盆栽蘋果為試材,在成熟期前25 d,分3次,每次間隔10 d噴施PCPA(15 mol∕L、25 mol∕L、35 mol∕L),結果發(fā)現(xiàn)對“禮泉短枝”和“短枝華冠”進行全樹噴施后,果實掛樹期顯著延長,而對于“新紅星”來說,只有較高濃度的PCPA能顯著延長果實掛樹期,低濃度則無顯著效果,可見其效果因品種而異。噴施防落素時最好在晴天早晨或傍晚進行,切忌中午噴施,以防引起葉片皺縮變形等藥害。此外,防落素容易潮解,所以最好存放在帶蓋的玻璃瓶或塑料瓶中,用塑料袋包扎好。
水楊酸(SA)是一種植物內源酚類物質,能對植物的代謝起到調控作用,外源SA可以通過抑制乙烯的合成、活性氧代謝以及膜脂過氧化等延緩蘋果果實的衰老進程[27]。近幾年SA在蘋果上的應用主要集中在促進幼苗生長、采后保鮮及抗病等領域,蘋果采前防落上外源施加SA的研究較少。但有學者[28]對同屬于薔薇科的李進行了這方面的試驗研究,在李果實硬化后10 d和20 d 葉面噴施藥劑,結果發(fā)現(xiàn)SA0.15×10-3mol∕L處理顯著降低了李落果率,提高了產(chǎn)量及果實中抗壞血酸、總糖和還原糖含量。此外,還降低了果柄細胞壁降解酶中的纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶和葡聚糖酶的活性,進而顯著減少了落果和提高了果實品質,為以后在蘋果上進行研究提供了參考。
多胺(PA)是生物體代謝過程中產(chǎn)生的具有較高生物活性的、低分子量脂肪族含氮堿,其具有刺激生長,延緩衰老的作用。目前高等植物中比較常見的有腐胺(Put)、尸胺(Cad)、亞精胺(Spd)、高亞精胺(Hspd)、精胺(Spm)和鯡精胺(Agm)等,其中的Spm和Spd能抑制蘋果果實和原生質體中乙烯的產(chǎn)生及轉化,所以其具有抗衰老功能[29],但是目前多胺在蘋果上的研究主要集中在光合作用、葉片再生和花芽分化等方面,在采前防落上的研究較少,因其抗衰老功能,今后可以嘗試研究其對蘋果防落的效果。
目前,植物生長調節(jié)劑在調控果樹生長發(fā)育上發(fā)揮了重要作用,已經(jīng)成為果園高質高產(chǎn)和提高果實商品性的主要措施之一,施用范圍和區(qū)域也有逐步擴大的趨勢,因此篩選和開發(fā)低毒、高效、適用性廣和使用安全等的植物生長調節(jié)劑尤為重要,這也是未來的發(fā)展方向之一。采前防落措施主要包括病蟲害防治、水肥管理和植物生長調節(jié)劑應用等幾種類型,本文所述的這10種植物生長調節(jié)劑在解決采前防落上都能發(fā)揮一定的作用。在使用植物生長調節(jié)劑時要根據(jù)其獨有的特性適時、適度、適量用藥,避免產(chǎn)生藥害,如果果樹當時面臨高溫、旱澇、病蟲害等不同問題,要針對性的選擇有效的植物生長調節(jié)劑,也可與化肥、農(nóng)藥等配合使用,以期快速高效的解決問題。