不同光照強(qiáng)度下物種組合對(duì)沉水植物苦草種間關(guān)系的影響

孫麗君, 楊振治, 郭佩琴, 星可, 陳鄭龍, 彭慧, 袁桂香

不同光照強(qiáng)度下物種組合對(duì)沉水植物苦草種間關(guān)系的影響

孫麗君, 楊振治, 郭佩琴, 星可, 陳鄭龍, 彭慧, 袁桂香*

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，洞庭湖區(qū)農(nóng)村生態(tài)系統(tǒng)健康湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410128)

為了解種間關(guān)系對(duì)沉水植物群落結(jié)構(gòu)的影響，在不同光照(20%自然光和50%自然光)和不同物種組合下，研究了長(zhǎng)江中下游常見優(yōu)勢(shì)沉水植物苦草()與黑藻()和穗狀狐尾藻()的相互作用。結(jié)果表明，在低光下，苦草與穗狀狐尾藻混種時(shí)，苦草生物量、株高和葉數(shù)均沒有明顯變化，當(dāng)穗狀狐尾藻的比例較高時(shí)，苦草根長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制，根葉比呈下降趨勢(shì)；在高光下，穗狀狐尾藻比例的增加會(huì)促進(jìn)苦草單株生物量和葉生物量的增加，而對(duì)苦草株高、根長(zhǎng)和葉數(shù)無顯著影響；與黑藻混種相比，苦草與穗狀狐尾藻混種時(shí)，苦草的株高、根長(zhǎng)和葉數(shù)均無顯著差異，而苦草的單株生物量和葉生物量均呈降低趨勢(shì)。因此，物種組合和混種比例均會(huì)影響苦草與其他物種的相互作用關(guān)系，進(jìn)而影響沉水植被的群落動(dòng)態(tài)。

苦草；光照強(qiáng)度；種間關(guān)系；形態(tài)特征

沉水植物是水生態(tài)系統(tǒng)的主要初級(jí)生產(chǎn)者,具有防止底泥懸浮、凈化改善水質(zhì)，為浮游動(dòng)物提供產(chǎn)卵和避難場(chǎng)所，維持水生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等重要功能[1–4]。然而，近幾十年來，受農(nóng)業(yè)面源污染和生活污染的影響，流入湖泊、河流和水庫等水體的營養(yǎng)鹽在持續(xù)不斷增加，導(dǎo)致水體富營養(yǎng)化日趨嚴(yán)重[5–6]，浮游植物大量生長(zhǎng)，水體光照強(qiáng)度顯著下降，沉水植物多樣性銳減，沉水植物群落的物種組成發(fā)生變化，嚴(yán)重影響了淡水生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮[7–10]。

光照強(qiáng)度會(huì)改變沉水植物的生長(zhǎng)形態(tài)特征，進(jìn)而影響其種間相互關(guān)系。為了適應(yīng)水體不同的光照強(qiáng)度，沉水植物通常具備較強(qiáng)的形態(tài)可塑性。很多研究表明低光照下，沉水植物會(huì)增加地上部分的投資比例，地上與地下生物量比值上升[11]；沉水植物莖的節(jié)間細(xì)胞拉長(zhǎng)、葉子伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、植株高度增加，使植物冠層接近水面獲取更多光照[12]；同時(shí)植物的葉子數(shù)量和分株數(shù)量顯著減少[13–14]。不同沉水植物對(duì)光照梯度的響應(yīng)存在差異。黎慧娟等[15]研究表明光照強(qiáng)度降低，苦草()生長(zhǎng)受到明顯抑制；而季高華[16]研究表明苦草在低光條件下也能生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)范圍較廣；Peng等[17]對(duì)苦草越冬繁殖的研究表明過高和過低的光照強(qiáng)度都不利于苦草生長(zhǎng)。陳小峰[12]的研究表明，暗處理的菹草()幼苗節(jié)間距明顯比光處理的長(zhǎng)，認(rèn)為弱光促進(jìn)了菹草幼苗的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。林超等[18]報(bào)道強(qiáng)光抑制金魚藻()生長(zhǎng), 弱光則促進(jìn)其生長(zhǎng)。因此，不同光照強(qiáng)度下不同沉水植物的生長(zhǎng)特性存在很大差異，這可能改變沉水植物的種間相互作用關(guān)系[19]。

為了爭(zhēng)奪有限資源，沉水植物種間會(huì)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而影響物種的豐富度和相對(duì)優(yōu)勢(shì)[20–21]。物種之間競(jìng)爭(zhēng)的激烈程度與植物的生物學(xué)或形態(tài)學(xué)性狀有關(guān)。Hofstra等[22]報(bào)道黑藻()與同為水鱉科(Hydrocharitaceae)的物種競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度相對(duì)較低，但與形態(tài)不同的金魚藻競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較高。Wang等[23]對(duì)黑藻和穗狀狐尾藻()的研究表明，兩者混種時(shí)穗狀狐尾藻的根冠比增加，而單種時(shí)黑藻的根冠比增加；黑藻在低光和高光下均具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。雷澤湘等[24]報(bào)道苦草與黑藻混種時(shí)，黑藻由于冠層優(yōu)勢(shì)，在地上部分競(jìng)爭(zhēng)中表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢(shì)，而苦草由于發(fā)達(dá)的根系在地下部分競(jìng)爭(zhēng)中表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。Wolfer等[25]報(bào)道不同種植密度的穿葉眼子菜()有不同的生長(zhǎng)特征。盡管物種組成和種植密度會(huì)影響沉水植物的種間相互作用關(guān)系，但不同光照強(qiáng)度下的物種組合和混種比例對(duì)沉水植物種間關(guān)系的影響仍未見報(bào)道。

苦草為多年生蓮座型沉水草本植物，具匍匐莖，是我國淡水湖泊常見的優(yōu)勢(shì)沉水植物之一，在長(zhǎng)江中下游淺水湖泊、河流中分布廣泛[26]。因?yàn)榭嗖菥哂锌寺》敝乘俣瓤?、弱光環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)、干擾后再生能力強(qiáng)、水質(zhì)凈化效果好等特點(diǎn)，在長(zhǎng)江中下游受污染水體的沉水植被修復(fù)中應(yīng)用廣泛[27–28]。在長(zhǎng)江中下游自然水體中，黑藻和穗狀狐尾藻為苦草常見的共生物種，穗狀狐尾藻和黑藻分別為多年生冠層型和直立型沉水草本植物。我們推測(cè)光照強(qiáng)度會(huì)改變苦草的種間相互作用關(guān)系，而當(dāng)苦草與不同物種以不同比例混種時(shí)，其產(chǎn)生的種間相互作用結(jié)果可能會(huì)存在差異。本研究選取苦草為研究對(duì)象, 探討不同光照強(qiáng)度下的不同物種組合和混種比例對(duì)苦草生長(zhǎng)形態(tài)特征和種間相互作用關(guān)系的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2020年8月3日至9月28日在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)耘園基地(28°11′10″ N，113°4′6.96″ E)進(jìn)行。試驗(yàn)地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，雨熱同期, 年平均氣溫為16.4 ℃～17.0 ℃，年均降雨量1 360 mm，降雨量主要集中在春夏兩季。

試驗(yàn)一：光照條件和混種比例對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響。設(shè)置了2個(gè)光照水平和4個(gè)混種比例(與穗狀狐尾藻混種)。2個(gè)光照水平分別由1層遮陽網(wǎng)和2層遮陽網(wǎng)來控制，光照處理只控制光的強(qiáng)度不改變光的生物量，用照度計(jì)(?，擜S-803)測(cè)量遮陽網(wǎng)上面和下面的照度值，高光照組和低光照組的透光率分別為50%和20%。4個(gè)混種比例為：P1 (8株苦草)、P2 (6株苦草+2株穗狀狐尾藻)、P3 (4株苦草+4株穗狀狐尾藻)、P4 (2株苦草+6株穗狀狐尾藻)。基于我們長(zhǎng)期野外調(diào)查，苦草、黑藻和穗狀狐尾藻在自然水體的種群密度存在較大差異，為0～250 ind./m2[29–30],本試驗(yàn)依據(jù)野外自然種群密度設(shè)置種植密度為113 ind./m2。

試驗(yàn)二：物種組合和混種比例對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響。試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)物種組合：苦草+穗狀狐尾藻組合、苦草+黑藻組合。每個(gè)組合下均設(shè)置4個(gè)混種比例,同試驗(yàn)一。光照均為20%的自然光。

1.2 材料

3種沉水植物苦草()、穗狀狐尾藻()和黑藻()均采自洪湖，共選擇640株(苦草320株、穗狀狐尾藻和黑藻各160株)長(zhǎng)勢(shì)良好且大小較一致的植株(苦草保留4片健康葉片，株高15 cm，根長(zhǎng)10 cm；穗狀狐尾藻和黑藻均取25 cm長(zhǎng)完整頂尖，并去掉下面10 cm葉子)。將植株均勻種植在培養(yǎng)桶中，馴化培養(yǎng)2周。馴化后的植株按照4個(gè)混種比例移栽到試驗(yàn)小桶中(高15 cm，直徑30 cm，底泥12 cm)，每小桶按比例種植8株，將4個(gè)試驗(yàn)小桶(對(duì)應(yīng)4個(gè)混種比例)放置于1個(gè)試驗(yàn)大桶(高80 cm，直徑100 cm，水深70 cm)中。每個(gè)處理重復(fù)6次。試驗(yàn)一和試驗(yàn)二共計(jì)96個(gè)試驗(yàn)小桶，24個(gè)試驗(yàn)大桶。

在整個(gè)試驗(yàn)期間，每周隨機(jī)調(diào)整每個(gè)大桶里4個(gè)小桶的位置，用細(xì)毛軟刷輕輕地刷去葉片表面的附著藻類，并用小網(wǎng)兜撈出桶中附著藻類。試驗(yàn)用底泥為黏土，總氮、總磷、總有機(jī)質(zhì)含量分別為1.6、0.86、19.95 mg/g。試驗(yàn)期間，每?jī)芍懿杉總€(gè)大桶水樣進(jìn)行水質(zhì)測(cè)定，總氮、NO3–-N、NH4+-N、總磷和PO43–-P的含量分別為(0.6±0.07)、(0.15±0.02)、(0.06±0.01)、(0.044±0.003)和(0.014±0.004) mg/L。試驗(yàn)期間水溫為26.8 ℃～32.4 ℃。

1.3 苦草形態(tài)測(cè)定

試驗(yàn)結(jié)束后，完整取出所有苦草，用清水洗凈,再用蒸餾水清洗3次，測(cè)定每株的生物量(鮮生物量, g)、株高(cm)、最大根長(zhǎng)(cm)和葉片數(shù)，然后將根、葉分離，測(cè)定根和葉的鮮生物量(g)。株高為葉基部到最長(zhǎng)葉片頂端的長(zhǎng)度。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用一般線性模型分析方法計(jì)算各生長(zhǎng)指標(biāo)在不同處理下的變異大小。應(yīng)用Duncan’s多重比較檢驗(yàn)各生長(zhǎng)指標(biāo)在不同混種比例下的差異顯著性(<0.05)。數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。采用SPSS 20軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Origin 2018作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 光照強(qiáng)度和混種比例對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響

光照強(qiáng)度和混種比例(與穗狀狐尾藻混種)對(duì)苦草生長(zhǎng)性狀的一般線性模型分析表明(表1)，不同的種植比例對(duì)苦草生長(zhǎng)性狀無顯著影響，光照水平對(duì)其生物量、根生物量、葉生物量和根長(zhǎng)有極顯著影響(<0.001)，對(duì)株高和葉數(shù)存在顯著影響(<0.01), 對(duì)根葉比無顯著影響，混種比例和光照水平的交互作用對(duì)苦草生長(zhǎng)性狀均無顯著影響。

表1 光照強(qiáng)度和混種比例(與穗狀狐尾藻混種)對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響

在低光下，與穗狀狐尾藻混種比例對(duì)苦草的生物量、根生物量、葉生物量均無顯著影響，而根葉比隨苦草混種比例降低而呈下降趨勢(shì)。在高光下, 苦草的根生物量和根葉比在不同混種比例間無顯著差異, 而當(dāng)混種比例為2:6 (P4)時(shí)，苦草的生物量和葉生物量達(dá)最大，分別約為22和20 g，顯著高于混種比例為6:2 (P2)的。與高光照相比，低光照下苦草的生物量、根生物量、葉生物量均約降低50% (圖1)。

在低光下，苦草的株高和葉片數(shù)在不同混種比例間無顯著差異；根長(zhǎng)在P4時(shí)最短，約為6.0 cm, 顯著低于單種(P1)和混種比例為4:4 (P3)的(圖2)。在高光下，苦草的株高、根長(zhǎng)和葉數(shù)在不同混種比例之間無顯著差異。低光照下苦草的株高大于高光照。

2.2 物種組合和混種比例對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響

不同物種組合和種植比例對(duì)苦草生長(zhǎng)性狀的一般線性模型分析(表2)表明，苦草與黑藻或穗狀狐尾藻混種對(duì)苦草生長(zhǎng)性狀無顯著影響，不同的混合種植比例對(duì)苦草生長(zhǎng)性狀也無顯著影響。

圖1 光照和混種比例(與穗狀狐尾藻混種)對(duì)苦草生物量及其分配的影響。P1: 8:0; P2: 6:2; P3: 4:4; P4: 2:6。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

圖2 光照和混種比例(與穗狀狐尾藻混種)對(duì)苦草形態(tài)的影響

在低光下，苦草與黑藻和穗狀狐尾藻混種，其生物量、根生物量、葉生物量和根葉比均無顯著性差異。在各混種比例下，苦草與穗狀狐尾藻混種時(shí)其生物量、根生物量和葉生物量均比與黑藻混種時(shí)低(圖3)?？嗖菖c穗狀狐尾藻混種比例為P4時(shí)，苦草根的生長(zhǎng)受到顯著抑制。與黑藻和穗狀狐尾藻的混種比例對(duì)苦草的株高和葉數(shù)均無顯著影響(圖3)。

圖3 低光照下物種組合和混種比例對(duì)苦草生物量和形態(tài)的影響

表2 物種組合和混種比例對(duì)苦草生長(zhǎng)性狀的一般線性模型

3 結(jié)論和討論

3.1 光照強(qiáng)度對(duì)種間關(guān)系的影響

沉水植物的生長(zhǎng)形態(tài)與水體光照強(qiáng)度密切相關(guān)[31]。有研究表明，與金魚藻、菹草、黑藻等相比，苦草具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，其在較低的光照下仍能順利生存繁殖，但過低的光照條件會(huì)導(dǎo)致苦草生長(zhǎng)發(fā)育停滯，良好的光照則能促進(jìn)苦草生物量的積累[32–33]。在弱光脅迫下，微齒眼子菜()、苦草、馬來眼子菜()、篦齒眼子菜()、金魚藻、菹草等大多數(shù)沉水植物的葉生物量、根生物量和根長(zhǎng)都明顯降低[32,34]。本試驗(yàn)中低光下的苦草葉和根的生物量都顯著低于高光下，這與前人的研究結(jié)果基本一致。低光下苦草株高總體上增加，葉數(shù)降低，表明在光照充足時(shí)，苦草更傾向于橫向生長(zhǎng)積累生物量，在較低的光照下會(huì)更傾向于縱向生長(zhǎng)，如伸長(zhǎng)株高以獲取資源[27]。苦草是一種葉基生的蓮座型沉水植物，Xiao等[35]在苦草生長(zhǎng)策略的研究中提出，低光下苦草對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略往往會(huì)將更多的營養(yǎng)物質(zhì)分配給葉片，并通過葉子伸長(zhǎng)、株高增加等方式來獲取更多的光資源。此外，在高光下，苦草與穗狀狐尾藻的混種比例使生物量和葉生物量呈現(xiàn)顯著性差異, 但低光下只有根長(zhǎng)存在差異，這可能是因?yàn)樵诠庹粘渥銜r(shí)，植物之間的競(jìng)爭(zhēng)更多的是地上部分的競(jìng)爭(zhēng)，而當(dāng)光照成為生長(zhǎng)的限制因子時(shí)，植物地上部分的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)轉(zhuǎn)為地下資源的競(jìng)爭(zhēng)[36]。

苦草、黑藻和穗狀狐尾藻都是長(zhǎng)江中下游常見的沉水植物，苦草為蓮座型沉水植物，穗狀狐尾藻為冠層型沉水植物，而黑藻為直立型沉水植物[37]。蘇文華等[38]對(duì)5種沉水植物(狐尾藻、金魚藻、苦草、菹草和黑藻)光合特征進(jìn)行了研究，光補(bǔ)償點(diǎn)最低的是苦草，最高的是穗狀狐尾藻，黑藻僅次于穗狀狐尾藻，這表明低光下苦草與黑藻和穗狀狐尾藻混種時(shí)，苦草更具有競(jìng)爭(zhēng)力。但在光照充足時(shí)，穗狀狐尾藻生長(zhǎng)速率較高，其形成的冠層會(huì)占據(jù)水體的上層空間[25,39]，從而導(dǎo)致底層的植物光資源短缺。本試驗(yàn)中，低光下苦草與穗狀狐尾藻混種時(shí)的苦草生物量都低于與黑藻混種時(shí)，這可能與穗狀狐尾藻和黑藻的生長(zhǎng)特征有關(guān)。宋玉芝等[40]對(duì)不同光照下穗狀狐尾藻生長(zhǎng)的研究表明，高于10%的自然光照會(huì)促進(jìn)穗狀狐尾藻的生長(zhǎng)。這可能是因?yàn)樗霠詈苍宓墓趯有?yīng)，導(dǎo)致水體下層空間的苦草獲得的光照更弱，從而影響苦草生物量的積累，而黑藻可能是由于其葉片小而疏，冠層效應(yīng)相對(duì)穗狀狐尾藻較弱，部分向下滲透的光資源可以維持苦草的正常生長(zhǎng)。

3.2 物種組合對(duì)種間關(guān)系的影響

閔奮力等[39]研究表明苦草和穗狀狐尾藻間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，且隨著穗狀狐尾藻比例增加，對(duì)苦草生物量積累的抑制作用增強(qiáng)。本試驗(yàn)中，低光下, 苦草與穗狀狐尾藻混種比例為2:6時(shí)，苦草根長(zhǎng)顯著低于其他混種比例，說明穗狀狐尾藻比例較高時(shí)會(huì)對(duì)苦草根的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，這可能是因?yàn)樗霠詈苍宓墓趯觾?yōu)勢(shì)降低了下層蓮座型苦草的光照強(qiáng)度，從而使苦草將更多的營養(yǎng)物質(zhì)從地下部分轉(zhuǎn)移到地上部分用于伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。李啟升等[41]指出在一定范圍內(nèi)光照強(qiáng)度降低，苦草的競(jìng)爭(zhēng)力逐漸增強(qiáng), 而穗狀狐尾藻的生物量逐漸減小。在本試驗(yàn)中，低光下苦草與穗狀狐尾藻混種時(shí)生物量并無明顯變化，可能是低光下穗狀狐尾藻競(jìng)爭(zhēng)力較弱，對(duì)苦草的生長(zhǎng)沒有顯著影響。

在高光下，苦草和穗狀狐尾藻混種比例為6:2時(shí)，苦草生物量最低，而在比例為2:6時(shí)，苦草生物量最高，隨著穗狀狐尾藻的比例升高，苦草生物量呈上升趨勢(shì)，這與閔奮力等[39]的研究結(jié)果相反,可能與試驗(yàn)光照設(shè)置有關(guān)。李鵬善等[42]報(bào)道光照強(qiáng)度過高會(huì)抑制苦草的光合作用，導(dǎo)致其生物量降低。本試驗(yàn)中隨著穗狀狐尾藻比例的增加，穗狀狐尾藻在高光照條件下生長(zhǎng)加快，由于其具有冠層優(yōu)勢(shì)而占領(lǐng)大部分水面[43]，從而降低了水下的光照強(qiáng)度，解除了苦草受到的高光抑制，從而促進(jìn)了苦草生長(zhǎng)。這說明了光照強(qiáng)度過高和過低都會(huì)抑制苦草的生長(zhǎng)，在光照較強(qiáng)的水體中，適量的種植穗狀狐尾藻能為苦草提供更適宜生長(zhǎng)的光照環(huán)境。另外, 苦草與穗狀狐尾藻混種比例為2:6時(shí)，苦草根長(zhǎng)顯著低于與黑藻混種，且與黑藻混種時(shí)苦草根長(zhǎng)并無明顯變化，說明在低光條件下，與黑藻比，穗狀狐尾藻對(duì)苦草根長(zhǎng)表現(xiàn)出更強(qiáng)的抑制作用，這可能是由于穗狀狐尾藻的根系較黑藻更為發(fā)達(dá)，更能抑制苦草根的伸長(zhǎng)。由此也可以看出與不同物種混種時(shí)，苦草的生長(zhǎng)形態(tài)存在明顯差異。

綜上，不同物種組合和種植比例均會(huì)對(duì)沉水植物的種間相互作用產(chǎn)生影響，進(jìn)而可能影響沉水植物群落動(dòng)態(tài)。在受污染水體的沉水植被修復(fù)過程中，應(yīng)根據(jù)水體光照條件充分考慮不同物種組合和種植比例，以期達(dá)到最佳的修復(fù)效果。因此，我們認(rèn)為高光(大于50%自然光照)下，適當(dāng)混合種植穗狀狐尾藻，能夠在水面形成冠層為苦草遮擋過強(qiáng)光照，將有利于下層苦草的生長(zhǎng)。低光(小于20%自然光照)條件下，混合種植穗狀狐尾藻會(huì)增加種間競(jìng)爭(zhēng)，從而抑制苦草生長(zhǎng)。低光條件下運(yùn)用苦草進(jìn)行水體修復(fù)時(shí)，應(yīng)慎重選擇混種物種，避免過強(qiáng)的冠層效應(yīng)降低下層苦草的光照強(qiáng)度。

[1] HILT S, GROSS E M. Can allelopathically active submerged macro- phytes stabilise clear-water states in shallow lakes? [J]. Basic Appl Ecol, 2008, 9(4): 422–432. doi: 10.1016/j.baae.2007.04.003.

[2] XIAO X, LOU L P, LI H, et al. Algal control ability of allelopathically active submerged macrophytes: A review [J]. Chin J Appl Ecol, 2009, 20(3): 705–712. [肖溪, 樓莉萍, 李華, 等. 沉水植物化感作用控藻能力評(píng)述 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 20(3): 705–712.]

[3] DONG B L, QIN B Q, GAO G, et al. Submerged macrophyte communities and the controlling factors in large, shallow Lake Taihu (China): Sediment distribution and water depth [J]. J Great Lakes Res, 2014, 40(3): 646–655. doi: 10.1016/j.jglr.2014.04.007.

[4] HU G Y. Study on influence of submerged plants on flow and sediment re-suspension characteristics [D]. Wuhan: Changjiang River Scientific Research Institute, 2014. [胡國毅. 沉水植物對(duì)水流及底泥再懸浮特性影響研究 [D]. 武漢: 長(zhǎng)江科學(xué)院, 2014.]

[5] HEISLER J, GLIBERT P M, BURKHOLDER J M, et al. Eutrophi- cation and harmful algal blooms: A scientific consensus [J]. Harmful Algae, 2008, 8(1): 3–13. doi: 10.1016/j.hal.2008.08.006.

[6] ZHANG Y L, JEPPESEN E, LIU X H, et al. Global loss of aquatic vegetation in lakes [J]. Earth-Sci Rev, 2017, 173: 259–265. doi: 10. 1016/j.earscirev.2017.08.013.

[7] JEPPESEN E, LAURIDSEN T L, MITCHELL S F, et al. Trophic structure in the pelagial of 25 shallow New Zealand lakes: Changes along nutrient and fish gradients [J]. J Plankton Res, 2000, 22(5): 951– 968. doi: 10.1093/plankt/22.5.951.

[8] SUDING K N, COLLINS S L, GOUGH L, et al. Functional- and abundance-based mechanisms explain diversity loss due to N fertili- zation [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2005, 102(12): 4387–4392. doi: 10. 1073/pnas.0408648102.

[9] SAND-JENSEN K, PEDERSEN N L, THORSGAARD I, et al. 100 years of vegetation decline and recovery in Lake Fure, Denmark [J]. J Ecol, 2008, 96(2): 260–271. doi: 10.1111/J.1365-2745.2007.01339.X.

[10] HAO B B. The structuring roles of submerged macrophytes in shallow lakes and its response to elevated temperatures [D]. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences, 2018. [郝貝貝. 淺水湖泊沉水植物建構(gòu)功能及其對(duì)升溫的響應(yīng) [D]. 北京: 中國科學(xué)院大學(xué), 2018.]

[11]CONDE-áLVAREZ R M, BA?ARES-ESPA?A E, NIETO-CALDERA J M, et al. Photosynthetic performance of the aquatic macrophyteto solar radiation along its vertical stems [J]. Oecologia, 2011, 166(4): 853–862. doi: 10.1007/s00442-011-1941-0.

[12] CHEN X F. Study on biology, anatomy structure and physiological characteristics of submerged macrophyte,under different light condition [D]. Nanjing: Nanjing Agricultural University, 2006. [陳小峰. 不同光照環(huán)境條件下菹草()生物學(xué)特征、形態(tài)解剖及其生理特性研究 [D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006.]

[13] NAKAMURA K, KAYABA Y, NISHIHIRO J, et al. Effects of sub- merged plants on water quality and biota in large-scale experimental ponds [J]. Landsc Ecol Eng, 2008, 4(1): 1–9. doi: 10.1007/s11355-007- 0033-0.

[14] LUO S S. Effects of light intensity and water depth on the growth and physiology of[D]. Nanchang: Jiangxi Normal University, 2019. [羅姍姍. 光強(qiáng)、水深對(duì)黑藻生長(zhǎng)及生理的影響 [D].南昌: 江西師范大學(xué), 2019.]

[15] LI H J, NI L Y, CAO T, et al. Responses ofto reduced light availability and nutrient enrichment [J]. Acta Hydrobiol Sin, 2008, 32(2): 225–230. [黎慧娟, 倪樂意, 曹特, 等. 弱光照和富營養(yǎng)對(duì)苦草生長(zhǎng)的影響 [J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2008, 32(2): 225–230. doi: 10.3321/j.issn:1000-3207.2008.02.014.]

[16] JI G H, XU H T, WANG L Q, et al. Effects of light intensity at different depth of water on growth of 4 submerged plants [J]. Environ Poll Control, 2011, 33(10): 29–32. [季高華, 徐后濤, 王麗卿, 等. 不同水層光照強(qiáng)度對(duì)4種沉水植物生長(zhǎng)的影響 [J]. 環(huán)境污染與防治, 2011, 33(10): 29–32. doi: 10.3969/j.issn.1001-3865.2011.10.007.]

[17] PENG H, GE D B, YUAN G X, et al. Effect of clonal fragmentation on the growth of(Lour.) Hara at contrasting nutrient and light conditions [J]. Hydrobiologia, 2021, 848(4): 903–912. doi: 10.1007/s10750-020-04499-1.

[18] LIN C, HAN C M, PAN H, et al. Effects of different light intensity on growth of the eight submerged plants [J]. Environ Eng, 2016, 34(7): 16–19. [林超, 韓翠敏, 潘輝, 等. 不同光照條件對(duì)8種沉水植物生長(zhǎng)的影響 [J]. 環(huán)境工程, 2016, 34(7): 16–19. doi: 10.13205/j.hjgc. 201607004.]

[19] CHAMBERS P A, PREPAS E E. Competition and coexistence in submerged aquatic plant communities: The effects of species inter- actions versus abiotic factors [J]. Freshw Biol, 1990, 23(3): 541–550. doi: 10.1111/j.1365-2427.1990.tb00293.x.

[20] THIéBAUT G, RODRIGUEZ-PEREZ H, JAMBON O. Reciprocal interactions between the nativeand the invasivein an outdoor experiment [J]. Aquat Bot, 2019, 157: 17–23. doi: org/10.1016/j.aquabot.2019.05.005.

[21] MILNE J, LANG P, MURPHY K. Competitive interactions betweenAubl.,(Humb. and Bonpl. ex Willd.) Heine, and other free-floating aquatic macrophytes under varying nutrient availability [J]. Fund Appl Limnol, 2007, 169(2): 169–176. doi: 10.1127/1863-9135/2007/0169-0169.

[22] HOFSTRA D E, CLAYTON J, GREEN J D, et al. Competitive performance ofin New Zealand [J]. Aquat Bot, 1999, 63(3/4): 305–324. doi: 10.1016/S0304-3770(98)00125-9.

[23] WANG J W, YU D, XIONG W, et al. Above- and below-ground competition between two submersed macrophytes [J]. Hydrobiologia, 2008, 607(1): 113–122. doi: 10.1007/s10750-008-9371-7.

[24] LEI Z X, CHEN G R, TAN Z, et al. Growth, competition and purification effect of three submersed aquatic macrophytes in eutrophic water [J]. J Hubei Univ (Nat Sci), 2009, 31(2): 192–196. [雷澤湘, 陳光榮, 譚鎮(zhèn), 等. 富營養(yǎng)水體中3種沉水植物的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)及其凈化效果 [J]. 湖北大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2009, 31(2): 192–196. doi: 10.3969/j.issn.1001-2375.2009.02.021.]

[25] WOLFER S R, STRAILE D. Density control inL. andL. [J]. Limnologica, 2004, 34(1/2): 98–104. doi: 10.1016/S0075-9511(04)80027-6.

[26] CHEN L, YE Q G, PAN L Z, et al.species in lakes of the middle-lower reaches of the Yangtze River of China [J]. J Plant Ecol, 2008, 32(1): 106–113. [陳磊, 葉其剛, 潘麗珠, 等. 長(zhǎng)江中下游湖泊兩種混生苦草屬植物生活史特征與共存分布格局 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(1): 106–113. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.01.012.]

[27] FU H, YUAN G X, CAO T, et al. Clonal growth and foraging behavior of a submerged macrophytein response to water depth gradient [J]. J Lake Sci, 2012, 24(5): 705–711. [符輝, 袁桂香, 曹特, 等. 水深梯度對(duì)苦草()克隆生長(zhǎng)與覓食行為的影響 [J]. 湖泊科學(xué), 2012, 24(5): 705–711. doi: 10.18307/2012.0510.]

[28] WANG Y L, XIAO Y, PAN H Y, et al. Analysis of nutrient composition and comprehensive utilization of submersed aquatic macrophytes () [J]. J Ecol Rural Environ, 2006, 22(4): 45–47. [王艷麗, 肖瑜, 潘慧云, 等. 沉水植物苦草的營養(yǎng)成分分析與綜合利用 [J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2006, 22(4): 45–47. doi: 10.3969/j.issn. 1673-4831.2006.04.009.]

[29] YUAN G X. Response of carbon and nitrogen metabolism of submerged plants to environmental factors [D]. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences, 2013. [袁桂香. 沉水植物碳氮代謝對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng) [D]. 北京: 中國科學(xué)院大學(xué), 2013.]

[30] FU H. Study on the correlation between aquatic vegetation dynamics and functional traits in Erhai Lake [D]. Beijing: University of Chinese Academy of Sciences, 2012. [符輝. 洱海水生植被動(dòng)態(tài)與功能性狀的關(guān)聯(lián)性研究 [D]. 北京: 中國科學(xué)院大學(xué), 2012.]

[31] CAO Y, HU H, SHI Q. Study on transparency conditions of submerged plant restoration [J]. J Anhui Agric Sci, 2012, 40(3): 1710–1711.[曹昀, 胡紅, 時(shí)強(qiáng). 沉水植物恢復(fù)的透明度條件研究 [J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40(3): 1710–1711. doi: 10.3969/j.issn.0517-6611.2012.03.159.]

[32] YUAN G X, FU H, ZHONG J Y, et al. Growth and C/N metabolism of three submersed macrophytes in response to water depths [J]. Environ Exp Bot, 2016, 122: 94–99. doi: 10.1016/j.envexpbot.2015.09.009.

[33] WANG R, HE L, ZHANG M, et al. Factors on seed germination, tuber sprout and plant growth ofspecies in China [J]. J Lake Sci, 2021, 33(5): 1315–1333. [王瑞, 何亮, 張萌, 等. 中國苦草屬()植物萌發(fā)與生長(zhǎng)的影響因素 [J]. 湖泊科學(xué), 2021, 33(5): 1315– 1333. doi: 10.18307/2021.0503.]

[34] YUAN G X, CAO T, FU H, et al. Linking carbon and nitrogen metabolism to depth distribution of submersed macrophytes using high ammonium dosing tests and a lake survey [J]. Freshw Biol, 2013, 58(12): 2532–2540. doi: 10.1111/fwb.12230.

[35] XIAO K Y, YU D, WU Z H. Differential effects of water depth and sediment type on clonal growth of the submersed macrophyte[J]. Hydrobiologia, 2007, 589(1): 265–272. doi: 10.1007/ s10750-007-0740-4.

[36] YUAN L Y, LI S C, LI W, et al. The effects of light on the life-history strategy of submerged macrophyte[J]. J Jiangxi Norm Univ (Nat Sci), 2008, 32(4): 482–487. [袁龍義, 李守淳, 李偉, 等. 光照對(duì)沉水植物刺苦草生活史對(duì)策的影響 [J]. 江西師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2008, 32(4): 482–487. doi: 10.3969/j.issn.1000- 5862.2008.04.027.]

[37] GAO F, ZHANG Y M, YANG F, et al. Growth and photosynthetic fluorescence characteristics responses of four submersed macrophytes to rising water level [J]. J Ecol Rural Environ, 2017, 33(4): 341–348. [高汾, 張毅敏, 楊飛, 等. 水位抬升對(duì)4種沉水植物生長(zhǎng)及光合特性的影響 [J]. 生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報(bào), 2017, 33(4): 341–348. doi: 10. 11934/j.issn.1673-4831.2017.04.007.]

[38] SU W H, ZHANG G F, ZHANG Y S, et al. The photosynthetic charac- teristics of five submerged aquatic plants [J]. Acta Hydrobiol Sin, 2004, 28(4): 391–395. [蘇文華, 張光飛, 張?jiān)茖O, 等. 5種沉水植物的光合特征 [J]. 水生生物學(xué)報(bào), 2004, 28(4): 391–395. doi: 10.3321/j.issn: 1000-3207.2004.04.010.]

[39] MIN F L, ZUO J C, LIU B Y, et al. Competition betweenL. and(Lour.) Hara at different growth stages [J]. Plant Sci J, 2016, 34(1): 47–55. [閔奮力, 左進(jìn)城, 劉碧云, 等. 穗狀狐尾藻與不同生長(zhǎng)期苦草種間競(jìng)爭(zhēng)研究 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 34(1): 47–55. doi: 10.11913/PSJ. 2095-0837.2016. 10047.]

[40] SONG Y Z, KONG F F, WANG M, et al. Effects of light intensity and epiphytic algae on physiological parameters of[J]. J Agric Environ Sci, 2015, 34(2): 233–239. [宋玉芝, 孔繁璠, 王敏, 等. 光照強(qiáng)度及附植藻類對(duì)狐尾藻生理指標(biāo)的影響 [J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 34(2): 233–239. doi: 10.11654/jaes.2015.02.005.]

[41] LI Q S, HUANG Q, LI Y J, et al. Effects of water depth on growth of submerged macrophytesand[J]. J Lake Sci, 2019, 31(4): 1045–1054. [李啟升, 黃強(qiáng), 李永吉, 等. 水深對(duì)沉水植物苦草()和穗花狐尾藻()生長(zhǎng)的影響 [J]. 湖泊科學(xué), 2019, 31(4): 1045– 1054. doi: 10.18307/2019.0404.]

[42] LI P S, ZHU Z J, YAN Y E, et al. Effects of different light intensity and sediment nutrition on three submerged macrophytes [J]. Ecol Sci, 2018, 37(1): 101–107. [李鵬善, 朱正杰, 嚴(yán)燕兒, 等. 不同光照強(qiáng)度和底質(zhì)營養(yǎng)對(duì)三種沉水植物的影響 [J]. 生態(tài)科學(xué), 2018, 37(1): 101–107. doi: 10.14108/j. cnki.1008-8873.2018.01.014.]

[43] DUAN D L, YU J J, YANG J, et al. Research on competition ofwith,and[J]. J Henan Agric Sci, 2011, 40(8): 149–152. [段德龍, 于金金, 楊靜, 等. 伊樂藻與狐尾藻、苦草和金魚藻的競(jìng)爭(zhēng)研究 [J]. 河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 40(8): 149–152. doi: 10.3969/j.issn. 1004-3268.2011.08.039.]

Effects of Species Composition on Interspecies Relationships of Submerged PlantUnder Different Light Intensities

SUN Lijun, YANG Zhenzhi, GUO Peiqin, XING Ke, CHEN Zhenglong, PENG Hui, YUAN Guixiang*

(Hunan Provincial Key Laboratory of Rural Ecosystem Health in Dongting Lake Area, Ecology Department, College of Resources and Environment, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)

To understand the influence of interspecific relationships on community structure of submerged plants, the interaction ofwithandwas studied in the middle and lower reaches of the Yangtze River with different combinations of species under different light levels (20% and 50% nature light). The results showed that the biomass, height and leaf number ofco-cultured withhad not significant changes under low light intensity. The biomass of root and root/ leaf ofdecreased with co-cultured ratio ofincreasing. Under high light intensity, the biomass and leaf biomass ofincreased with co-cultured ratio ofincreasing, while the height, root length and leaf number ofhad not change. There were no significant differences in height, root length and leaf number ofbetween co-cultured withand, while biomass and leaf biomass ofco-cultured withwere lower than those co-cultured with. Therefore, both the species composition and co-cultured ratio could affect the interaction relationships betweenand other species, and then affect the community dynamics of submerged vegetation.

; Light intensity; Interspecies relationship; Morphological trait

10.11926/jtsb.4586

2021-12-06

2022-05-17

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31760148); 湖南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(2020JJ5247)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31760148), and the Project for Natural Science in Hunan (Grant No. 2020JJ5247).

孫麗君(1997年生)，女，碩士研究生，研究方向?yàn)榈鷳B(tài)學(xué)。E-mail: 784195679@qq.com

. E-mail: yuangx987@163.com