兩種芒箕覆蓋度下毛竹林土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性及生態(tài)化學(xué)計量特征比較研究

王一, 任立寧

兩種芒箕覆蓋度下毛竹林土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性及生態(tài)化學(xué)計量特征比較研究

王一1,2, 任立寧3*

(1. 國際竹藤中心，竹藤科學(xué)與技術(shù)重點實驗室，北京 100102；2. 四川長寧竹林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，四川 宜賓 644000；3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091)

為了解毛竹林下不同蓋度芒萁種群對土壤碳含量和養(yǎng)分狀況的影響，研究了四川長寧縣芒萁()蓋度分別為7.75% (PE)和63.25% (DD)下的毛竹()林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性和生態(tài)化學(xué)計量特征。結(jié)果表明, DD樣方土壤大團(tuán)聚體含量顯著低于PE樣方，進(jìn)而導(dǎo)致團(tuán)聚體穩(wěn)定性降低。DD樣方土壤總有機碳(TOC)、全氮(TN)、全磷(TP)含量顯著低于PE樣方，且TP降幅最大，使得土壤C:N、C:P和N:P顯著增加。毛竹凋落葉和細(xì)根的TOC、TN、TP、C:N、C:P和N:P在DD和PE樣方間無顯著差異，但DD樣方芒萁凋落葉和細(xì)根的TN和TP含量顯著高于毛竹。相關(guān)分析表明PE毛竹細(xì)根的TP含量僅與大團(tuán)聚體的TP含量呈顯著正相關(guān)；DD毛竹和芒萁細(xì)根的TP含量與大團(tuán)聚體、微團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體的TP含量均呈顯著正相關(guān)。毛竹林下高蓋度的芒萁種群降低了土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性和土壤C、N、P含量，通過改變土壤生態(tài)化學(xué)計量特征進(jìn)而增加毛竹和芒萁細(xì)根對土壤不同粒徑團(tuán)聚體N和P的吸收，尤其是對P的吸收。因此，在川南地區(qū)粗放經(jīng)營毛竹林中應(yīng)考慮調(diào)整林下芒萁蓋度，以保證土壤養(yǎng)分供給的長期可持續(xù)。

毛竹; 芒萁; 土壤團(tuán)聚體; 生態(tài)化學(xué)計量特征

毛竹()是中國特有竹種，種植面積占中國竹林總面積的70%以上，在全球森林面積銳減的情況下，毛竹林面積仍以每年約3%的速度增加[1]。毛竹生長速度快和采伐周期短的生物學(xué)特性在緩解木材供需矛盾、調(diào)節(jié)氣候變化中發(fā)揮重要的作用，但其爆發(fā)式生長不僅需要大量養(yǎng)分供給，高強度擇伐作業(yè)和全竹利用也會限制養(yǎng)分歸還，從而加劇造成毛竹林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分限制[2]。芒萁()是毛竹林常見并廣泛分布的林下植被，在粗放式經(jīng)營毛竹林中呈強烈聚集分布的狀態(tài)[3–4]。芒萁具有明顯的磷元素富集特征[5–6]，并可在林下迅速占領(lǐng)生長空間[7]，說明其對土壤磷養(yǎng)分元素具有較強的獲取能力，從而可能加劇目標(biāo)樹種的養(yǎng)分限制。盡管川南地區(qū)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)是磷限制型生態(tài)系統(tǒng)，但毛竹林下的芒萁種群如何影響毛竹的養(yǎng)分限制還缺乏直接證據(jù)。

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)能夠指示對植物群落生產(chǎn)力起限制性作用的營養(yǎng)元素，近年來被廣泛應(yīng)用于評估植物營養(yǎng)狀況和土壤對植物生長養(yǎng)分的供應(yīng)情況。前人開展了芒萁群落對土壤化學(xué)計量特征影響的研究[8]，但這些研究均將高度異質(zhì)的土壤看作一個整體，忽略了土壤不同組成單元在養(yǎng)分供給中的作用。土壤團(tuán)聚體是土壤無機礦物顆粒通過有機質(zhì)的膠結(jié)和凝聚等作用形成土壤結(jié)構(gòu)的基本組成單元[9]，是調(diào)控土壤養(yǎng)分循環(huán)的主要場所。穩(wěn)定的土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)可以調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分供需之間的矛盾, 保持土壤肥力的有效供給，進(jìn)而維持植被生產(chǎn)力與土壤養(yǎng)分供給之間的密切聯(lián)系[10]。前人研究發(fā)現(xiàn)植被類型是影響毛竹林土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的主要因素，且多關(guān)注于不同團(tuán)聚體粒徑碳含量及其影響因素[11–13]。但關(guān)于毛竹林下植被對土壤團(tuán)聚體氮磷養(yǎng)分特征的報道相對較少。因此限制了從生態(tài)化學(xué)計量學(xué)角度出發(fā)探究毛竹林土壤不同粒徑團(tuán)聚體養(yǎng)分循環(huán)的異質(zhì)性。為此，本研究選擇四川省長寧縣粗放經(jīng)營的毛竹林為研究對象，以毛竹林下不同蓋度芒萁種群作為參考，探究芒萁種群對毛竹林土壤團(tuán)聚體養(yǎng)分特征及其穩(wěn)定性的影響，擬從毛竹林下植被管理和土壤養(yǎng)分狀態(tài)的角度出發(fā)更好的指導(dǎo)毛竹林高效培育，促進(jìn)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省宜賓市長寧縣蜀南竹海景區(qū)(28°15?～28°47?N，104°44?～105°03?E)的長寧竹林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站內(nèi)，該區(qū)位于云貴高原向四川盆地過渡區(qū)，處于西南叢生竹林區(qū)，江南混合竹和西南高山竹的分布交界區(qū)。該區(qū)屬中亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候，降水豐富，溫暖濕潤，年均降雨量1 114.2 mm，年均氣溫18.3 ℃。土壤以山地黃壤和紫色土為主(本研究所在區(qū)域?qū)偕降攸S壤)[14]。該區(qū)域的竹種有毛竹、硬頭黃竹()、苦竹()和慈竹()等。研究區(qū)內(nèi)竹林主要為毛竹林，近10 a無復(fù)墾和施肥記錄，林下植物主要以蕨類植被為主,最常見芒萁集中連片分布，少量混雜狗脊()和里白()等[15]。

1.2 樣地設(shè)置

2016年3月，選擇立地條件基本一致，生長健壯、無病蟲害的毛竹林，在林下芒萁蓋度為7.75%的毛竹林內(nèi)設(shè)置4個樣方(PE)；同時，在林下芒萁蓋度為63.25%的毛竹林內(nèi)設(shè)置4個樣方(DD)。每個樣方面積為20 m×20 m，樣方間距為150 m以上，每個樣方設(shè)置5個1 m×1 m的凋落物框，隨機擺放在樣方內(nèi)，凋落物框距離地表高度1 m。2016年6月，在新竹成林后，對每個樣方內(nèi)所有毛竹進(jìn)行株數(shù)統(tǒng)計，并對2016年新生竹每木檢尺。2016年7月，在每個樣方內(nèi)隨機設(shè)置5個5 m×5 m的亞樣方并調(diào)查芒萁種群蓋度(表1)。

1.3 樣品采集與處理

2016年7月，在各樣方對角線交點處及距交點5 m處設(shè)置5個采樣點，用剪刀剪斷地表植被并輕輕去除，同時去除地表凋落物層。在每個采樣點采集1個0～10 cm土層的原狀土，將采集到的樣品運回實驗室并分揀其中的石子和植物殘體。每個樣品用盡量小的力沿土壤自然紋理掰開后過8 mm篩, 將相同樣方的過篩樣品多點混合后采用四分法取樣,一部分作為全土樣品，室內(nèi)風(fēng)干后研磨過100目篩用于化學(xué)性質(zhì)測定，一部分用于土壤團(tuán)聚體顆粒分級。土壤團(tuán)聚體顆粒分級采用干篩法[16–17]：土壤樣品在4 ℃下風(fēng)干至質(zhì)量含水量約為15%以保證篩選效果，其中含水量測定為隨機選擇部分土壤樣品烘干稱重測定。每次稱取100 g土壤樣品置于震動篩分儀(Retsch AS200)中以1.5 mm振幅震動2 min,獲得大團(tuán)聚體(>2 mm)、中團(tuán)聚體(0.25～2 mm)和微團(tuán)聚體(<0.25 mm) 3個團(tuán)聚體粒徑。分級后的土壤團(tuán)聚體樣品室內(nèi)風(fēng)干后研磨過100目篩用于化學(xué)性質(zhì)測定。

毛竹凋落葉樣品搜集于凋落物框，每個樣方凋落物框內(nèi)葉片混合均勻后帶回實驗室。同時，根據(jù)地表芒萁凋落葉顏色和形態(tài)搜集新鮮凋落葉樣品。毛竹和芒萁細(xì)根樣品(<2 mm)搜集于原狀土中，并用清水沖洗干凈。所有植物樣品65 ℃烘干后研磨過100目篩用于化學(xué)性質(zhì)測定。

土壤和植物樣品總有機碳(TOC)和全氮(TN)采用元素分析儀測定(ECS 4010 CHNSO, Costech Analytical Tecnologies Inc., Vlencia, CA, USA)，土壤和植物樣品全磷(TP)用H2SO4/HClO4消煮后采用化學(xué)分析儀測定(Smartchem 300, AMS-AllianceWestco Scientific Instruments, Rome, Italy)[18]。

表1 研究地基本情況

數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。下同

Data followed different letters indicate significant differences at 0.05 level. The same below

1.4 數(shù)據(jù)處理

土壤團(tuán)聚體含量采用質(zhì)量百分含量計算[19],W=J/K, 式中,W為某粒徑范圍團(tuán)聚體含量(%)，J為某粒徑范圍團(tuán)聚體干重，為用于篩分團(tuán)聚體的土壤樣品總重。

采用檢驗比較2種類型樣方林下蓋度、立竹株數(shù)、新生竹株數(shù)和新生竹胸徑間的差異，采用檢驗比較2種類型樣方毛竹和芒萁凋落葉和細(xì)根以及土壤相同團(tuán)聚體粒徑的化學(xué)性質(zhì)和化學(xué)計量比的差異，采用單因素方差分析比較相同樣方內(nèi)不同團(tuán)聚體粒徑土壤化學(xué)性質(zhì)及化學(xué)計量比之間的差異，采用方差分解解析不同粒徑團(tuán)聚體化學(xué)性質(zhì)對土壤化學(xué)性質(zhì)的貢獻(xiàn)，采用Pearson法進(jìn)行土壤和植物樣品C、N、P含量的相關(guān)性分析，采用SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性檢驗(顯著性檢驗水平以<0.05表示具有顯著性差異)，采用SigmaPlot 12.5軟件制圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 凋落葉和細(xì)根主要養(yǎng)分化學(xué)計量特征

與PE樣方相比，芒萁并未影響DD樣方中毛竹凋落葉和細(xì)根的TOC、TN和TP含量以及C:N、C:P和N:P，但芒萁與毛竹凋落葉和細(xì)根的化學(xué)性質(zhì)及化學(xué)計量特征差異顯著(表2)。芒萁細(xì)根的TOC含量顯著低于毛竹細(xì)根，但前者凋落葉和細(xì)根的TN和TP含量顯著高于毛竹。因此，芒萁凋落葉和細(xì)根的C:N、C:P和N:P均低于毛竹(除細(xì)根N:P外) (表2)。

2.2 土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)及化學(xué)計量特征

DD與PE相比，土壤大團(tuán)聚體含量顯著降低，中團(tuán)聚體含量顯著提高，對微團(tuán)聚體含量無影響(圖1)。DD和PE土壤團(tuán)聚體分布呈明顯差異，具體表現(xiàn)為PE中3種團(tuán)聚體含量呈現(xiàn)從大團(tuán)聚體到微團(tuán)聚體逐漸降低，且差異極顯著(<0.01)；而DD中3種團(tuán)聚體含量呈現(xiàn)中團(tuán)聚體含量顯著高于大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體。除團(tuán)聚體含量外，MWD在2個樣方間差異顯著，PE中MWD顯著高于DD樣方。

從表3可見，PE樣方土壤的TOC (=0.04)、TN(=0.02)和TP (<0.01)含量均顯著高于DD樣方; DD樣方的TP含量降低了(66.01±17.99)%，TOC和TN含量分別降低了(10.84±4.61)%和(21.82±5.24)%, TP的下降幅度顯著高于TOC和TN，從而導(dǎo)致DD樣方土壤的C:N、C:P和N:P顯著增加, C:N增加了(8.81±3.20)%，N:P和C:P分別增加了(23.76± 9.36)%和(31.21±6.20)%，C:N增加幅度顯著低于C:P。

表2 毛竹和芒萁凋落葉和細(xì)根的主要養(yǎng)分含量及化學(xué)計量比

圖1 毛竹林不同樣方的土壤團(tuán)聚體含量(Wi)和平均質(zhì)量直徑(MWD)。柱上不同大、小寫字母分別表示相同團(tuán)聚體粒徑不同樣方間和相同樣方不同團(tuán)聚體粒徑間差異顯著(P<0.05)。下同

表3 不同樣方土壤的養(yǎng)分含量及化學(xué)計量比

與PE樣方相比，DD樣方土壤中3種團(tuán)聚體粒徑的TP含量均顯著降低，但僅大團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體TN含量和大團(tuán)聚體TOC含量顯著降低(圖2)。同時，PE和DD樣方中不同粒徑團(tuán)聚體TOC、TN和TP含量呈顯著差異，具體為PE樣方3種團(tuán)聚體TOC、TN和TP含量無差異；而DD樣方3種團(tuán)聚體TOC、TN和TP含量均呈現(xiàn)隨團(tuán)聚體粒徑減少而增加的趨勢，其中微團(tuán)聚體TOC和TP含量均顯著高于大團(tuán)聚體，中團(tuán)聚體也顯著高于大團(tuán)聚體。方差分析表明：大團(tuán)聚體TOC、TN和TP對土壤TOC、TN和TP的貢獻(xiàn)均高于中團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體(圖3)。PE和DD樣方中不同粒徑團(tuán)聚體的C:N無顯著差異，但DD樣方中不同粒徑團(tuán)聚體C:P和N:P顯著高于PE樣方(除微團(tuán)聚體的N:P外)(圖4)。

圖2 不同樣方毛竹林土壤團(tuán)聚體的養(yǎng)分含量。TOC: 總有機碳; TN: 全氮; TP: 全磷。

圖3 不同粒徑團(tuán)聚體養(yǎng)分含量對土壤的貢獻(xiàn)

圖4 不同樣方土壤團(tuán)聚體的化學(xué)計量特征

2.3 相關(guān)性分析

由表4可知，PE樣方中毛竹凋落葉的TP含量與微團(tuán)聚體的TN含量呈顯著正相關(guān)(=0.008)，而DD樣方中毛竹凋落葉的TN含量與大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體的TP含量呈顯著正相關(guān)(=0.033,=0.015)，芒萁凋落葉的TN含量與微團(tuán)聚體的TN含量呈顯著正相關(guān)(=0.006)。PE樣方中毛竹細(xì)根的TN含量與中團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體的TN含量呈顯著正相關(guān)(= 0.028,=0.022)，毛竹細(xì)根的TP含量與大團(tuán)聚體的TP含量呈顯著正相關(guān)(=0.004)；而DD樣方中毛竹細(xì)根的TP含量與大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體的TP含量呈顯著正相關(guān)(=0.042,=0.011)，芒萁細(xì)根的TP含量與大團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體的TP含量呈顯著正相關(guān)(=0.019,=0.013)。

表4 凋落葉和細(xì)根化學(xué)性質(zhì)與土壤團(tuán)聚體化學(xué)性質(zhì)的相關(guān)性

*:<0.05;**:<0.01。

3 結(jié)論和討論

3.1 芒萁種群對土壤團(tuán)聚體分布的影響

作為土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的綜合體現(xiàn)，MWD越大表示團(tuán)聚體平均粒徑的團(tuán)聚程度越高，團(tuán)聚體穩(wěn)定性越強[20]。本研究中DD樣方MWD比PE樣方顯著降低14.9%，說明芒萁種群導(dǎo)致毛竹林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性降低。這種團(tuán)聚體穩(wěn)定性的降低主要是因為大團(tuán)聚體的裂解以及中小團(tuán)聚體的形成。前人[21–22]研究表明植物根系直接或者通過與外生菌絲結(jié)合間接改變土壤團(tuán)聚體組成。芒萁作為研究地內(nèi)毛竹林下的優(yōu)勢群落，其根系在林下迅速生長以保證其種群在與喬木層樹種競爭中對光、水分和養(yǎng)分的獲取[7]。根系在生長過程中主要破壞大團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)[22]，從而導(dǎo)致團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)從大團(tuán)聚體向中小團(tuán)聚體轉(zhuǎn)變[23]。任立寧等[24]研究表明DD樣方具有大量的芒萁細(xì)根，故可以支持這種解釋。此外，土壤有機質(zhì)在維持土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性中發(fā)揮膠結(jié)的作用，土壤有機質(zhì)分解后會促進(jìn)大粒徑團(tuán)聚體向小粒徑團(tuán)聚體轉(zhuǎn)化[25–26]。DD樣方大團(tuán)聚體TOC含量顯著低于PE，也可能是導(dǎo)致前者團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)變化的重要原因。

3.2 芒萁種群對土壤團(tuán)聚體養(yǎng)分特征的影響

本研究表明，芒萁種群顯著降低了土壤TOC含量，這可能是由于芒萁細(xì)根增加了土壤非毛管孔隙度，提高土壤通氣性[24]，進(jìn)而促進(jìn)土壤微生物對土壤有機碳的分解作用。DD樣方大團(tuán)聚體TOC含量顯著低于PE樣方，而中團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體TOC含量在2個樣地間差異不顯著，這是由于土壤大團(tuán)聚體有機碳比微團(tuán)聚體有機碳更易礦化分解[27]。方差分析進(jìn)一步表明大團(tuán)聚體對土壤有機碳的影響(14.01%)高于中團(tuán)聚體(1.17%)和微團(tuán)聚體(0.54%), 因此大團(tuán)聚體TOC含量降低是導(dǎo)致土壤TOC含量降低的主要原因。前期研究表明，該區(qū)域毛竹和芒箕凋落葉混合分解對有機碳釋放表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)[28], 芒萁群落限制了毛竹林凋落葉分解過程中有機碳向土壤的歸還，因此芒萁群落引起土壤TOC含量降低。此外，芒萁較高的細(xì)根N濃度可形成N-木質(zhì)素絡(luò)合物抑制細(xì)根分解作用[29]，芒萁較細(xì)的細(xì)根也可抑制細(xì)根分解作用[30]，使其分解速率顯著低于毛竹細(xì)根分解速率[15]，因此芒萁群落可能會降低其細(xì)根有機碳在參與土壤TOC形成中的貢獻(xiàn)，進(jìn)而引起DD樣方土壤TOC低于PE樣方。

除土壤TOC外，芒萁種群顯著降低了土壤的TN含量，方差分析結(jié)果表明大團(tuán)聚體對土壤全氮的影響(16.58%)高于中團(tuán)聚體(1.03%)和微團(tuán)聚體(0.04%)，因此大團(tuán)聚體TN含量降低是引起土壤TN降低的主要原因。毛竹的速生特性促使其將大量的營養(yǎng)元素儲存在莖稈中，長期的采伐作業(yè)限制了該區(qū)域毛竹林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)過程，大量養(yǎng)分隨采伐作業(yè)從生態(tài)系統(tǒng)輸出且不能得到及時的補償[2]。與毛竹相比，芒萁凋落葉和細(xì)根具有較高的TN含量，這是由于芒萁種群通過養(yǎng)分競爭作用與喬木層植物爭奪更多的土壤氮素以供自身的生長和發(fā)育[31–32], 導(dǎo)致土壤TN含量降低。與土壤TOC和TN含量相同，芒萁種群顯著降低了土壤TP含量, 且DD樣方土壤TP含量下降量顯著高于土壤TOC和TN含量下降量，說明毛竹林下的芒萁種群導(dǎo)致土壤TP含量降低更為明顯。在不同團(tuán)聚體粒徑中，TOC含量僅在大團(tuán)聚體呈現(xiàn)顯著差異，TN含量僅在中團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體呈現(xiàn)顯著差異，而TP含量在大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體均呈現(xiàn)顯著差異。Wang等[10]研究表明土壤大團(tuán)聚體磷的解吸附作用高于微團(tuán)聚體，進(jìn)而導(dǎo)致大團(tuán)聚體中的磷元素更優(yōu)先被植被根系吸收利用。本研究也表明毛竹和芒萁細(xì)根TP含量均與土壤大團(tuán)聚體TP含量顯著正相關(guān)，說明毛竹和芒萁均利用土壤大團(tuán)聚體中的TP。方差分析結(jié)果也進(jìn)一步表明了大團(tuán)聚體更多的影響土壤TP含量，說明芒萁種群對土壤大團(tuán)聚體中磷元素的吸收利用是DD樣方TP含量降低的主要原因。此外，PE樣方毛竹細(xì)根TP僅與土壤大團(tuán)聚體TP含量顯著正相關(guān)，而DD樣方毛竹細(xì)根TP與微團(tuán)聚體TP含量顯著正相關(guān)，且芒萁細(xì)根TP與中團(tuán)聚體TP含量顯著正相關(guān)，這可能是因為芒萁具有較高的磷利用效率[6]，在與其他植物的養(yǎng)分競爭中具有較強的磷元素競爭能力[33]。DD樣方芒萁種群可能加劇了與毛竹對磷元素的競爭，因此毛竹和芒萁的細(xì)根分別需要從微團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體中吸收磷，故導(dǎo)致DD樣方微團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體TP含量顯著低于PE樣方。

3.3 芒萁種群對土壤團(tuán)聚體化學(xué)計量特征的影響

芒萁種群導(dǎo)致土壤C:N、C:P和N:P顯著提高，對比不同粒徑團(tuán)聚體化學(xué)計量特征分析表明，芒萁種群并未顯著改變不同粒徑團(tuán)聚體C:N，但顯著提高了不同粒徑團(tuán)聚體土壤C:P和N:P (除微團(tuán)聚體N:P外)。與TOC和TN相比，DD樣方土壤團(tuán)聚體TP含量下降更多，這是因為試驗地屬于磷限制型生態(tài)系統(tǒng)[18]，芒萁種群與毛竹對磷元素的競爭作用要強于對氮元素的競爭作用。雖然本研究表明DD樣方土壤大團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體的TN顯著低于PE，但DD樣方土壤大團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體N:P仍顯著高于PE，說明與芒萁種群引起大團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體TN含量降低相比，芒萁種群引起大團(tuán)聚體和中團(tuán)聚體TP含量降低更多，這是因為二者在共同利用大團(tuán)聚體TP的同時，芒萁也利用了中團(tuán)聚體的TP。Güse- well[34]研究表明植物葉片N:P>16時，生態(tài)系統(tǒng)受磷限制。本研究中毛竹與芒萁凋落葉和細(xì)根N:P為83.5～108.2，說明該區(qū)域毛竹和芒萁同時受到土壤磷元素的限制作用[18]。芒萁種群引起土壤N:P顯著提高會進(jìn)一步加劇其與毛竹對磷元素的競爭作用。土壤C:P作為衡量土壤磷有效性的指標(biāo), C:P越低土壤磷有效性越高[35]。DD樣方的大團(tuán)聚體、中團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體C:P顯著高于PE樣方, 進(jìn)一步說明了芒萁加劇了土壤磷元素的限制作用。生長率假說認(rèn)為快速生長的生物個體需要合成大量的核糖體，核糖體在合成蛋白質(zhì)過程中需要磷元素作為結(jié)構(gòu)支撐，因此磷元素在毛竹生長發(fā)育過程中具有重要的作用[2,36–37]，土壤磷有效性的降低會限制毛竹生長，這可能是DD毛竹新生竹胸徑顯著低于PE樣方的重要原因。

綜上，川南地區(qū)毛竹林下高蓋度的芒萁種群顯著改變了土壤團(tuán)聚體組成，降低了毛竹林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性。芒萁種群通過降低土壤大團(tuán)聚體TOC、TN和TP含量導(dǎo)致土壤TOC、TN和TP含量降低，進(jìn)而提高了土壤C:N、C:P和N:P。此外，高蓋度的芒萁種群顯著降低了土壤中、小團(tuán)聚體的TP含量，這可能是因為土壤大團(tuán)聚體磷元素的限制作用促進(jìn)了毛竹和芒萁根系對中、小團(tuán)聚體TP的吸收和利用。因此，在川南地區(qū)粗放經(jīng)營毛竹林中應(yīng)適宜考慮調(diào)整林下芒萁蓋度，在保證不加劇水土流失的前提下盡量降低芒萁與毛竹的養(yǎng)分競爭，尤其是對磷元素的競爭，進(jìn)而提升毛竹林生產(chǎn)力。

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Comparative Study on Soil Aggregate Stability and Ecological Stoichio-metric Characteristics Under Two Coverage ofinForest

WANG Yi1,2, REN Lining3*

(1. Key Laboratory of Bamboo and Rattan Science and Technology, State Forestry and Grassland Administration, Institute for Resources and Environment, International Centre for Bamboo and Rattan,Beijing 100102, China; 2. Changning Bamboo Forest Ecosystem Research Station, Yibin 644000, Sichuan, China; 3. Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry,Beijing 100091, China)

In order to understand the effects of thepopulation with different coverage on soil carbon content and nutrient status offorest, the stability and ecological stoichiometric characteristics of soil aggregates inforest under 7.75% (PE) and 63.25% (DD) coverage ofin Changning County, Sichuan Province were studied. The results showed that the content of large aggregates in DD plot was significantly lower than that in PE plot, which caused the decrease of aggregate stability. Moreover, the contents of total organic carbon (TOC), total nitrogen (TN) and total phosphorus (TP) in DD plot were significantly lower than those in PE plot, and the decrease of TP was the largest, which made significant increase of soil C:N, C:P and N:P. There was no difference in the contents of TOC, TN, TP, C:N, C:P and N:P in litter leaves and fine roots ofbetween DD and PE plots, but the contents of TN and TP in litter leaves and fine roots ofwere significantly higher than those ofin DD plots. The correlation analysis showed that the TP content in fine roots ofandwere significantly positively correlated with that in soil large marcroaggregate, microaggregate and small marcroaggregate. So the high coverage ofin moso bamboo forest could decrease the stability of soil aggregates, and reduced the contents of TOC, TN and TP in soil, which could increase the absorption of N and P in soil aggregates with different size classes by changing the soil ecological stoichiometric characteristics, especially the absorption of P. It should be considered to adjust the coverage ofin the extensive management of moso bamboo forest in southern Sichuan, in order to ensure the long-term sustainability of soil nutrient supply.

;; Soil aggregate; Ecological stoichiometric characteristics

10.11926/jtsb.4589

2021-12-10

2022-03-17

國際竹藤中心基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目(1632019015, 1632021023); “十三五”國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0600902)資助

This work was supported by the Special Project for Basic Scientific Research of ICBR (Grant No. 1632019015, 1632021023), and the Project for Thirteenth Five National Key Research and Development of China (Grant No. 2016YFD0600902).

王一(1986年生)，男，副研究員，主要從事竹林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能研究。E-mail: wangyi@icbr.ac.cn

. E-mail: renln@caf.ac.cn