模擬四季溫度層積對(duì)南方紅豆杉種子生理性狀的影響

周曼, 徐燕, 胡志娥, 鄧可偉, 魯順保, 張艷杰

模擬四季溫度層積對(duì)南方紅豆杉種子生理性狀的影響

周曼, 徐燕, 胡志娥, 鄧可偉, 魯順保, 張艷杰*

(江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022)

為了解瀕危物種南方紅豆杉(var.)種子內(nèi)含物含量受溫度和濕度層積的影響，設(shè)置4個(gè)季節(jié)、2種濕度(16%和24%)基質(zhì)層積處理，對(duì)種子的可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白和脂肪等內(nèi)含物質(zhì)的變化進(jìn)行研究。結(jié)果表明，不同層積處理下種子貯藏物質(zhì)的含量有顯著變化，春季層積9個(gè)月后，可溶性蛋白含量達(dá)到最高值；可溶性糖含量呈現(xiàn)降低-升高-降低的變化趨勢；淀粉和脂肪含量均隨層積逐漸減少。秋季層積9個(gè)月后，淀粉含量降至最低。相比于24%濕度，16%濕度的春季、秋季、冬季層積9個(gè)月后，脂肪含量均減少較多，說明16%濕度下種子代謝活動(dòng)更強(qiáng)。春季和秋季的暖溫更能促進(jìn)種子代謝，促進(jìn)種子形態(tài)后熟。夏季溫度過高，導(dǎo)致種子生活力下降，夏季層積處理3個(gè)月后，種子已經(jīng)發(fā)霉和腐爛。層積過程中，種子內(nèi)含物在相關(guān)酶的作用下，降解為可溶性蛋白、可溶性糖等，為種子萌發(fā)提供物質(zhì)與能量。種子層積時(shí)間、溫度和濕度及交互作用可作為種子內(nèi)含物的調(diào)控因子。

南方紅豆杉；種子；濕度；季節(jié)層積；生理特性

南方紅豆杉(var.)，又名紫杉，是紅豆杉科(Taxaceae)紅豆杉屬植物，因其含有重要抗癌功效的紫杉醇而倍受人們的關(guān)注[1]，由于人們對(duì)紫杉醇需求量日益增加，市場上有關(guān)紫杉醇項(xiàng)目逐漸成為開發(fā)熱點(diǎn)，使得南方紅豆杉長期受到掠奪式砍伐，導(dǎo)致現(xiàn)存自然資源很少[2]。自然條件下，南方紅豆杉種子休眠性強(qiáng)且不易被打破，無人為干預(yù)條件下需經(jīng)兩冬一夏才能完成生理成熟過程，天然更新能力差，在長時(shí)間的休眠中大量種子喪失了活力，造成種子萌發(fā)率低[3]。將種子埋于濕沙置于較低溫度進(jìn)行層積處理，能降低種子發(fā)芽抑制物和增加細(xì)胞分裂素，進(jìn)而有效地解除休眠。南方紅豆杉種子因其休眠期長、自然萌發(fā)率低給野生資源的開發(fā)利用造成困難。因此，開展南方紅豆杉種子休眠機(jī)理的研究，對(duì)其種質(zhì)資源的開發(fā)及保護(hù)生物學(xué)具有重要意義。文獻(xiàn)報(bào)道在紅豆杉屬植物種子的休眠機(jī)理做了一些工作，如廖云嬌等[4]對(duì)東北紅豆杉()的研究表明，種子在變溫層積處理下，層積6個(gè)月后可促進(jìn)種胚伸長，且晝夜變溫-冷溫層積效果優(yōu)于暖溫-冷溫和冷溫-冷溫層積。閻騰飛等[5]在不同濕度下低溫層積紅豆杉(var.)種子，認(rèn)為層積2個(gè)月對(duì)種子內(nèi)含物的影響較大。陳發(fā)軍等[6]研究表明相對(duì)較低濕度更有利于南方紅豆杉種子多糖成分的貯藏。盡管在南方紅豆杉種子生理學(xué)方面做了一些研究，但對(duì)休眠機(jī)理觀點(diǎn)不一致，缺乏在不同季節(jié)和濕度及其交互作用對(duì)紅豆杉種子中貯藏物質(zhì)的影響研究。本研究以南方紅豆杉種子為試驗(yàn)對(duì)象，旨在探究其在不同季節(jié)和不同濕度條件下層積過程中的生理特性變化規(guī)律，以期進(jìn)一步揭示南方紅豆杉種子的休眠機(jī)理，推動(dòng)南方紅豆杉的規(guī)?；嘤?/p>

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料南方紅豆杉(var.)種子于2016年12月采自江西省九江市修水縣。采集的種子經(jīng)純水浸泡，搓洗除去假種皮，自然蔭干后置于4 ℃下保存。

1.2 方法

溫度層積處理 在培養(yǎng)箱內(nèi)將種子層積12個(gè)月(2017.5—2018.5)，光照強(qiáng)度為54mol/(m2·s)。溫度設(shè)置參照修水縣1987—2016年的溫度數(shù)據(jù)分為春、夏、秋、冬4組，晝溫設(shè)置為每個(gè)季節(jié)的平均最高氣溫，夜溫設(shè)置為平均最低溫度，晝夜時(shí)間為12 h:12 h。溫度設(shè)置分別為春季22.1 ℃/12.7 ℃、夏季32.4 ℃/23.5 ℃、秋季23.9 ℃/14.3 ℃和冬季11 ℃/2.8 ℃ (由江西省氣象局提供溫度數(shù)據(jù))。取約600粒種子于發(fā)芽盒(長×寬×高=19 cm×13 cm×12 cm)內(nèi)，種子和濕沙按1:3的體積比在發(fā)芽盒中均勻混合，置于培養(yǎng)箱中進(jìn)行層積處理，每組處理3個(gè)重復(fù)。層積處理過程中全程保濕，將發(fā)芽盒內(nèi)水分含量控制在16%和24%，基質(zhì)含水量變化很小，每月根據(jù)含水量進(jìn)行1次定量補(bǔ)充。在種子層積過程中，每間隔3個(gè)月采用隨機(jī)抽樣法，每次取約150粒種子用于內(nèi)含物測定。樣品采集后置于–80 ℃低溫保存。

指標(biāo)測定 采用蒽酮比色法測定種子可溶性糖含量；采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測定種子可溶性蛋白含量；采用蒽酮比色法測定淀粉含量；采用索氏提取法測定種子脂肪含量[7]。

1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Sigma- plot 12.0軟件畫圖，顯著性差異水平為=0.05。

2 結(jié)果和分析

2.1 濕度和層積溫度對(duì)種子可溶性蛋白含量的影響

從圖1可見，2種濕度下，種子經(jīng)過不同季節(jié)溫度層積12個(gè)月后，種子可溶性蛋白含量呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。種子蛋白含量在溫度層積處理3個(gè)月都呈現(xiàn)出上升的趨勢，與層積前相比顯著增加。在夏季溫度層積3個(gè)月后，種子腐爛現(xiàn)象嚴(yán)重，后續(xù)數(shù)據(jù)缺失。16%濕度下，春季、秋季、冬季層積處理3～6個(gè)月的種子蛋白含量緩慢上升, 而秋季層積處理6個(gè)月后開始下降。春季和冬季層積處理9個(gè)月的種子蛋白含量變化趨勢較一致，都呈持續(xù)上升的趨勢，并在層積9個(gè)月后達(dá)到最高值, 由層積前的18.1 mg/g分別增加到48.8和43.7 mg/g, 9個(gè)月后呈現(xiàn)下降趨勢(圖1: A)。

在24%濕度下，春季、秋季、冬季層積處理9個(gè)月的種子可溶性蛋白含量變化趨勢較一致，均持續(xù)上升，并在9個(gè)月達(dá)到最高值，由層積前的18.1 mg/g分別增加到42.1、38.9、36.1 mg/g，層積9個(gè)月后呈下降趨勢。16%濕度下春季和冬季層積前9個(gè)月的種子可溶性蛋白含量比24%濕度下升高。2種濕度下春季層積9個(gè)月的種子可溶性蛋白含量最高(圖1: B)。

2.2 濕度和溫度層積對(duì)種子可溶性糖含量的影響

在16%和24%濕度下，種子在3個(gè)季節(jié)層積(春、秋、冬)前9個(gè)月的可溶性糖含量變化趨勢基本一致，均呈先增加后減少的趨勢, 在前3個(gè)月可溶性糖含量降低，3～6個(gè)月增加，6個(gè)月后又下降(圖2)。

圖1 濕度和季節(jié)層積對(duì)種子可溶性蛋白含量的影響。A: 16%濕度; B: 24%濕度。

圖2 濕度和季節(jié)層積對(duì)可溶性糖含量的影響。A: 16%濕度; B: 24%濕度。

2.3 濕度和溫度層積對(duì)種子淀粉含量的影響

由圖3可見，2種濕度下種子經(jīng)春、秋、冬季層積12個(gè)月，淀粉含量都降低。春、秋季層積6個(gè)月的種子淀粉含量變化趨勢基本一致，均呈持續(xù)下降的趨勢，冬季層積3個(gè)月含量下降，之后略有回升。春、秋、冬季層積6～9個(gè)月的淀粉含量顯著下降(<0.05)，16%濕度下層積9個(gè)月種子淀粉含量由層積前的2.62%分別下降到1.63%、1.37%、1.52% (圖3: A)；24%濕度下分別下降到1.39%、1.13%、1.35%。2種濕度下秋季層積處理的種子淀粉含量降幅最為明顯(<0.05，圖3: B)。

2.4 濕度和溫度層積對(duì)種子脂肪含量的影響

2種濕度下種子經(jīng)春、秋、冬季層積12個(gè)月, 脂肪含量均有不同程度的降低。16%濕度下種子經(jīng)春、秋、冬季層積9個(gè)月后，脂肪含量由層積前的72.1%分別下降到68.02%、68.48%、68.98%，且以6～9個(gè)月的降幅最為顯著(圖4: A)；24%濕度下春、秋季分別下降到68.68%、68.67%，冬季層積處理的差異不顯著(圖4: B)。16%濕度下種子層積處理6～9個(gè)月種子脂肪含量降幅比24%濕度大，以秋季層積處理的最為顯著(<0.05)。

2.5 相關(guān)性分析

不同層積處理與種子內(nèi)含物的相關(guān)性分析表明(表1)，層積濕度對(duì)種子內(nèi)含物影響較小，而層積時(shí)間對(duì)內(nèi)含物影響更為明顯(<0.000)，在不同濕度和溫度交互作用下，除對(duì)可溶性蛋白含量存在顯著性影響外，對(duì)其他內(nèi)含物均無顯著性影響。在層積過程中，種子可溶性蛋白質(zhì)含量累積較多，而其它內(nèi)含物用于種子代謝及其形態(tài)后熟。因此，層積處理是種子內(nèi)含物的重要調(diào)控過程。

圖3 濕度和季節(jié)層積對(duì)淀粉含量的影響。A: 16%濕度; B: 24%濕度。

圖4 濕度和季節(jié)層積對(duì)脂肪含量的影響。A: 16%濕度; B: 24%濕度。

表1 層積處理與南方紅豆杉種子內(nèi)含物的相關(guān)性分析

*:<0.05; **:<0.01; ***:<0.001;=12

3 結(jié)論和討論

大多數(shù)參與植物體內(nèi)代謝的酶都是蛋白質(zhì)，其含量在很大程度上反映其代謝狀況[8]。種子的可溶性蛋白質(zhì)含量增加反映胚生命活動(dòng)不斷增強(qiáng)[9]。Lewak[10]認(rèn)為蘋果()種子休眠期間蛋白水解活性顯著提高是由于某些特定的蛋白酶引起的。本研究結(jié)果表明，2種濕度下，南方紅豆杉種子在4個(gè)季節(jié)層積處理3個(gè)月，其可溶性蛋白含量均顯著增加，可能是此時(shí)種子代謝活動(dòng)不強(qiáng), 呼吸作用較弱，可溶性蛋白消耗速度較慢[11]。南方紅豆杉種子在夏季層積3個(gè)月，由于受高溫影響, 導(dǎo)致種子發(fā)生霉?fàn)€，發(fā)芽指數(shù)大幅降低，種子活力下降[12]。16%濕度下春季、秋季、冬季層積處理3～6個(gè)月，種子的可溶性蛋白積累速度有所減緩。24%濕度下春季、秋季層積處理3～6個(gè)月的種子可溶性蛋白含量減少，其原因可能是種胚生長發(fā)育消耗可溶性蛋白或部分蛋白分解轉(zhuǎn)化為糖類所致[8]。16%濕度下春季和冬季層積6～9個(gè)月，以及24%濕度下春季、秋季、冬季層積處理的種子可溶性蛋白持續(xù)累積，在9個(gè)月達(dá)極大值，說明種子休眠解除種胚基本完成生長，此時(shí)，蛋白質(zhì)開始積累，種子代謝活動(dòng)增強(qiáng)[13]。16%濕度下春季和冬季層積9個(gè)月的種子可溶性蛋白積累比24%濕度下的更多。2種濕度下，春季和冬季層積9個(gè)月時(shí)的種子可溶性蛋白含量最高，說明種子在春季和冬季層積過程中，16%濕度更能促進(jìn)種子代謝。2種濕度下春季層積9個(gè)月的種子可溶性蛋白積累量最多，說明春季更能促進(jìn)種子可溶性蛋白積累。

種子中可溶性糖是呼吸代謝底物，來源主要是種胚和胚乳現(xiàn)存的可溶性糖，以及淀粉水解和脂肪的降解[14]。淀粉作為植物體內(nèi)重要的代謝物質(zhì)，可以通過淀粉酶水解為葡萄糖，為種子萌發(fā)提供能量[15]。本研究表明，2種濕度下，南方紅豆杉種子在不同季節(jié)層積3個(gè)月的可溶性糖含量快速降低,淀粉和脂肪含量變化不大，可能是種胚生長發(fā)育消耗的可溶性糖大于淀粉和脂肪轉(zhuǎn)化的量，導(dǎo)致可溶性糖含量降低[16]。春季、秋季、冬季層積3～6個(gè)月的種子可溶性糖含量持續(xù)上升，并在層積6個(gè)月時(shí)達(dá)到最高；春季和秋季層積處理的種子淀粉含量持續(xù)減少，說明此時(shí)種子代謝活動(dòng)加強(qiáng)，雖然種子呼吸消耗量有所增加，但淀粉及其它內(nèi)含物轉(zhuǎn)化生成可溶性糖的速率更快[17–18]。層積6～9個(gè)月種子可溶性糖含量減少，可溶性蛋白質(zhì)含量上升，代謝活動(dòng)增強(qiáng)，說明這個(gè)階段種胚大致完成生長，需要消耗大量的能量。2種濕度下，春季、秋季、冬季層積6～9個(gè)月的種子淀粉含量急劇下降，說明種子代謝活動(dòng)加強(qiáng)，淀粉酶活性增加，導(dǎo)致淀粉水解速度加快[19]。2種濕度下秋季層積的種子淀粉含量減少最多，說明秋季層積處理更能促進(jìn)種子中淀粉的分解。

有研究表明，未層積處理的南方紅豆杉種子的脂肪含量較高，脂肪主要通過酶解和糖異生作用轉(zhuǎn)化為糖用于種子的萌發(fā)，說明脂肪是紅豆杉種子中主要的儲(chǔ)藏物質(zhì)[20–21]。黃儒珠等[22]認(rèn)為紅豆杉種子中脂肪會(huì)降解為可溶性小分子物質(zhì)或糖類，用于胚的呼吸，為胚的生長發(fā)育提供養(yǎng)料。2種濕度下, 春季、秋季、冬季層積9個(gè)月的種子脂肪含量均減少，說明在層積過程中脂肪轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)。南方紅豆杉種子層積處理3個(gè)月，脂肪含量均減少[23]。南方紅豆杉種子層積處理3～6個(gè)月脂肪和淀粉含量下降,可溶性糖含量上升明顯，說明脂肪可轉(zhuǎn)變?yōu)榭晒┓N胚直接利用的可溶性糖，為種胚生長提供物質(zhì)基礎(chǔ)[24–25]。2種濕度下的春季和秋季層積6～9個(gè)月的種子脂肪含量下降，可溶性蛋白含量持續(xù)升高并在9個(gè)月時(shí)達(dá)到最高，說明種子休眠解除種胚完成生長，脂肪和蛋白質(zhì)繼續(xù)降解轉(zhuǎn)化，分解成糖類和可溶性蛋白用于種子的萌發(fā)[23]。2種濕度下, 春季和秋季層積處理的南方紅豆杉種子脂肪含量持續(xù)下降。16%濕度下春季、秋季、冬季層積6～9個(gè)月的種子脂肪含量均快速下降，而24%濕度下冬季層積處理的種子脂肪含量略有增加, 說明16%濕度更能促進(jìn)紅豆杉種子脂肪的轉(zhuǎn)化, 種子代謝活動(dòng)更強(qiáng)。

南方紅豆杉種子在16%和24%濕度下進(jìn)行不同季節(jié)層積，夏季溫度過高導(dǎo)致種子發(fā)生霉?fàn)€從而喪失生命力；春季、秋季、冬季層積處理的種子脂肪含量在16%濕度下比24%濕度下降的更多，表明16%濕度下種子代謝活動(dòng)更強(qiáng)。春季層積處理的種子可溶性蛋白積累最多，秋季溫度層積的淀粉含量、脂肪含量下降最多，說明春季、秋季的溫度更能促進(jìn)種子代謝及其形態(tài)后熟。

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Effects of Simulated Seasonal Temperature Stratification on Physiological Changes ofvarSeeds

ZHOU Man, XU Yan, HU Zhi’e, DENG Kewei, LU Shunbao, ZHANG Yanjie*

(College of Life Sciences, Jiangxi Normal University,Nanchang 330022, China)

In order to understand the effects of temperature and humidity stratification on seed content ofvar., the seeds were treated under four seasons and two humidity (16% and 24%) stratifications for 12 months, and then the changes in soluble sugar, starch, soluble protein and fat of seeds were studied. The results showed that the contents of seed storage substances changed significantly under different stratification treatments. The soluble protein content reached the highest after stratification for 9 months in spring, and the soluble sugar content showed a trend of decreasing-increasing-decreasing. Starch and fat contents decreased gradually with stratification. The starch content decreased the lowest after stratification for 9 months in autumn. Compared with the 24% humidity, the fat content decreased in the spring, autumn and winter after stratification for 9 months under 16% humidity, indicating that the metabolic activity of seeds was stronger under 16% humidity. The warm temperature in spring and autumn could promote seed metabolism and post- ripening. High temperature in summer caused the decrease of seed viability. After summer stratification for 3 months, the seeds had become moldy and rotten. In the stratification process, seed contents were degraded into soluble proteins and soluble sugars under the action of related enzymes, which provide material and energy for seed germination. Therefore, seed stratification time, temperature and humidity and their interactions could be used as regulators of seed contents.

var; Seeds; Humidity; Season stratification; Physiological property

10.11926/jtsb.4620

2022-01-27

2022-03-26

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31660072, 32260297); 江西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(20224ACB205003)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31660072, 32260297), and the Project for Natural Science in Jiangxi (Grant No. 20224ACB205003).

周曼(1996年生)，女，碩士，主要從事種子生物學(xué)研究。E-mail: 1561118296@qq.com

. E-mail: yanjiezhang0710@126.com