不同密度格木幼林的土壤理化與林下植被特征

LOMINA Sayavong, 汪叢嘯, 李萬年, 劉志龍, 楊梅*

不同密度格木幼林的土壤理化與林下植被特征

LOMINA Sayavong1,2, 汪叢嘯1, 李萬年1, 劉志龍3, 楊梅1*

(1. 廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西高校亞熱帶人工林培育與利用重點實驗室，南寧 530004；2. 老撾農(nóng)林農(nóng)村發(fā)展研究所森林研究中心，老撾 萬象 01000；3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實驗中心，廣西 憑祥 532600)

為探索適合格木()人工林在幼齡階段的種植密度，在不同林分密度(2 m×1 m、2 m×2 m、2 m×3 m、3 m× 3 m)的6 a生格木人工林下設(shè)置標準樣地，采用土壤質(zhì)量評價和灰色關(guān)聯(lián)度等方法，探究不同密度下格木幼林的土壤理化與林下植被特征。結(jié)果表明，密度2 m×3 m下的林木胸徑、樹高最優(yōu)，較最低水平高16.7%、27.9%；土壤總孔隙度最大，全N、硝態(tài)N、銨態(tài)N含量最高，灌木草本多樣性最高。相關(guān)性分析表明土壤化學(xué)性質(zhì)對灌木草本的多樣性影響最大。不同林分密度下格木幼林土壤理化性質(zhì)及林下植物多樣性有顯著差異，因此，選擇合適的林分密度對人工林土壤肥力的可持續(xù)利用及林分的經(jīng)營培育至關(guān)重要。

格木；林分密度；土壤理化性質(zhì)；植物多樣性；林下植被

林分密度是指林木對其所占空間的利用程度,是影響林分生長和木材產(chǎn)量的重要因子。大量研究證實合理的密度能保證林分的正常生長，并提出了一些基于密度效應(yīng)的生長模型[1]。土壤作為森林生態(tài)系統(tǒng)中參與養(yǎng)分循環(huán)，促進生物量生產(chǎn)的重要介質(zhì)，是林木賴以生存的基礎(chǔ)。不同的林分密度是造成土壤理化性質(zhì)差異的重要原因之一[2–5]，對林木的干形材質(zhì)、人工林的生產(chǎn)力及土壤的理化性質(zhì)有決定性的影響[6]。林下植被多樣性是衡量森林生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要指標，體現(xiàn)了各物種在環(huán)境中的競爭與共生關(guān)系[7]。研究表明合理的林分密度能有效提高林下植物多樣性，從而改善群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性[8–9]。同時，土壤理化性質(zhì)也與植物多樣性密切相關(guān)，兩者互作對生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定有重要意義[10]。通過控制林分密度，促進林下植被的生長發(fā)育以維持地力[11–15]，是保證人工林結(jié)構(gòu)功能穩(wěn)定、提升林木產(chǎn)量的重要措施之一[16]。

格木()是蘇木科(Caesalpi- niaceae)格木屬的高大喬木，樹木材質(zhì)堅硬，耐腐性強，是良好的建筑用材、家具用材及工藝材料, 1997年被列為國家二級重點保護植物[17–19]。近年來對格木的研究主要集中在種子發(fā)育、繁殖特征和生物量等方面[20–22]。格木人工林生長過程中，林分密度對其經(jīng)濟效益和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有重要影響，目前對這方面的研究并不多見。本文擬通過不同密度的格木人工林，對其土壤理化性質(zhì)以及林下植物多樣性進行差異性分析，結(jié)合林木的生長指標，為適合格木人工林在幼齡階段種植的密度提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地位于廣西壯族自治區(qū)憑祥市中國林業(yè)科學(xué)院熱帶林業(yè)實驗中心(106°41′～106°59′ E，21° 57′～22°16′ N)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均降雨量1 500 mm，年均氣溫21 ℃。土層深厚，以紅壤和磚紅壤為主，土壤呈酸性。

1.2 林分概況與樣地設(shè)置

格木人工林的前茬為24 a林齡的馬尾松人工林,原有林下植被為野桐()、梨葉懸鉤子()、粗葉懸鉤子()、半邊旗()等。2014年9月皆伐，全面清理林下植被后進行整地，2015年3月營造格木人工林，設(shè)置4種不同林分密度，分別為2 m×1 m、2 m×2 m、2 m×3 m、3 m×3 m。按設(shè)計密度、株行距定點挖穴，穴規(guī)格為40 cm (面寬)×40 cm (底寬)× 30 cm (深)，每株施基肥0.5 kg，配比為尿素:過磷酸鈣:氯化鉀=2.2:1.5:0.3。林分位于海拔250 m處，林分所處土壤腐殖質(zhì)厚度為3～5 cm，立地指數(shù)20, 坡位均為陽坡。造林后3 a內(nèi)，每年施復(fù)合肥1次, 除草1次。

2021年3月進行標準地的設(shè)置，在每個林分密度下設(shè)置3個20 m×20 m標準地，同一林分內(nèi)相鄰樣地間隔10～20 m。每個標準地以田字分為4個10 m× 10 m的小樣方，調(diào)查各小樣方的植物多樣性，采用對角線法采集土壤樣品。密度為2 m×1 m、2 m×2 m、2 m×3 m和3 m×3 m的格木人工林郁閉度分別為0.9、0.8、0.8和0.7。

1.3 土壤樣品采集和測定

在每個標準地中沿1條對角線設(shè)置3個采樣點,取0～20和20～40 cm共2個土層的環(huán)刀樣品用于測定土壤物理性質(zhì)；同時分別取2個層次的土樣，混合后裝入密封袋，帶回實驗室后風(fēng)干、研磨、過篩保存，用于土壤化學(xué)性質(zhì)測定。

土壤容重、持水量、孔隙度、通氣度等物理性質(zhì)采用環(huán)刀法測定；土壤全N采用濃硫酸-高氯酸消煮-凱氏定N法測定；銨態(tài)N、硝態(tài)N采用連續(xù)流動分析儀(TRACCS-2000 continuous flow analy- tical, CFA)測定；全P采用濃硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定；速效P采用鹽酸-氟化銨浸提-鉬銻抗比色法[23–24]測定；全K采用氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定；速效K采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定。

1.4 植物多樣性調(diào)查

調(diào)查記錄每個標準地各樣方內(nèi)灌木和草本的種名、株數(shù)或叢數(shù)、高度、蓋度等，計算灌木層和草本層物種的重要值，相對密度=某種的株數(shù)/全部種的株數(shù)；相對頻度=某種的頻度/所有種的頻度之和；相對優(yōu)勢度=某種的蓋度/全部種的蓋度之和; 重要值=(相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度)/3。

然后采用Margalef豐富度指數(shù)(d)、Shannon- wiener指數(shù)()、Pielou均勻度指數(shù)()、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)()分析群落中的灌木層和草本層的物種多樣性[25–26]。

1.5 土壤質(zhì)量評價

由于土壤指標多樣且量綱不一致，評價前先對數(shù)據(jù)進行標準化處理：(X)=(Xmax–X)/(Xmax–Xmin),式中，(X)為土壤各指標的隸屬度值，Xmax為第項因子的最大值，Xmin為第項因子的最小值，X為第項因子的平均值。

將標準化后的數(shù)據(jù)采用主成分分析的方法核算各項指標的公因子方差，并按照各項指標公因子方差占總公因子方差的百分比作為權(quán)重(W)，計算格木幼林的土壤質(zhì)量指數(shù)()[27]:=∑[W×(X)]。

1.6 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析

應(yīng)用IBM SPSS Statistics 24.0中單因素方差分析(One-Way ANOVA)和多重比較(LSD)，檢驗不同林分密度林分土壤理化性質(zhì)和林下植物多樣性在各特征指標上的差異(<0.05)；運用主成分分析(PCA)以提取土壤指標的主成分用于土壤質(zhì)量的評價；應(yīng)用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行灰色關(guān)聯(lián)度分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 格木林的生長指標

隨著種植密度的增加，格木人工林的平均樹高、胸徑和冠幅均呈先增大后下降的趨勢，峰值均出現(xiàn)在林分密度為2 m×3 m時，說明在該密度下格木的生長狀況較優(yōu)(圖1)。林分密度為2 m×3 m時，格木的平均樹高、胸徑和冠幅分別較最低水平高16.7%、27.9%和26.7%，達差異顯著水平(<0.05)。

2.2 不同林分密度下格木林地土壤物理性質(zhì)

土壤水分 由表1可見，不同林分密度間土壤毛管持水量的差異不顯著。0～20 cm土層的土壤田間持水量隨林分密度增大呈先上升后下降的趨勢，在密度為2 m×3 m時達到最大(23.41%)；20～ 40 cm土層的土壤田間持水量隨林分密度的增加而逐漸下降。不同林分密度下土壤最大持水量無明顯變化規(guī)律。

圖1 不同密度格木林的平均胸徑、樹高和冠幅。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同

表1 不同林分密度格木人工林的土壤水分

同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05)。下同

Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level. The same below

土壤孔隙度 由表2可見，不同密度林分的土壤容重和總孔隙度差異并不顯著(>0.05)，2個土層的容重均以密度為2 m×3 m時最小，而2個土層的總孔隙度均以密度為2 m×3 m時最大。土壤通氣度在不同林分密度間的差異顯著(<0.05)，2個土層的土壤通氣度均以密度為2 m× 3 m時最高，密度為3 m×3 m時最低, 分別高了414.6%和120.3%。

表2 不同林分密度格木人工林的土壤物理性質(zhì)

2.3 格木林地土壤化學(xué)性質(zhì)

土壤全N含量隨林分密度增大先上升后下降,土壤銨態(tài)N含量的變化趨勢與全N一致(表3)。同時，土壤銨態(tài)N和硝態(tài)N含量均在密度為2 m×3 m時最大；土壤全P含量隨林分密度增大而減小，同一土層中，土壤速效P含量隨林分密度的增大先升后降；土壤全K含量的差異不顯著(0.05)，在2個土層中全K含量均在密度為2 m×3 m時最大；土壤速效K含量在不同林分密度間的差異顯著(< 0.05)，密度為2 m×2 m時的土壤速效K含量顯著高于其他3個林分密度。

2.4 土壤質(zhì)量評價

由于土壤容重(X11)大小與土壤質(zhì)量成反比，因此在數(shù)據(jù)標準化時采用容重的倒數(shù)。土壤指標的主成分分析和權(quán)重核算結(jié)果見表4，進而計算不同密度格木人工林的土壤質(zhì)量指數(shù)()。由圖2可見，土壤質(zhì)量指數(shù)隨林分密度的增大呈先上升后下降的趨勢，在密度為2 m×3 m時最高(0.546)，說明在該密度下土壤的理化性質(zhì)最優(yōu)，而此后土壤質(zhì)量指數(shù)逐漸下降。

2.5 林下植物多樣性

植被優(yōu)勢種 從表5可見，格木人工林樣地內(nèi)的植物種類較為豐富。灌木層中，粗葉榕()在2 m×1 m、2 m×2 m和2 m×3 m密度下的重要值均較高，在2 m×1 m密度下重要值較高的還有楤木()、大青()等，2 m×2 m密度下則有粗糠柴()和楤木，而2 m×3 m密度下則有大葉土蜜樹()和大果榕()。3 m× 3 m密度下灌木種類較少，重要值較高的有粗糠柴和抱莖菝葜()。草本層中，4個林分密度下白花鬼針草()的重要值均超過20，為格木人工林的草本優(yōu)勢種。

表3 不同林分密度格木人工林的土壤化學(xué)性質(zhì)

表4 正交旋轉(zhuǎn)后主成分的載荷矩陣、公因子方差及權(quán)重

圖2 不同密度林分的土壤質(zhì)量指數(shù)

植被物種多樣性 群落中的物種數(shù)量和均勻度決定著群落的復(fù)雜程度。由圖3可見，林下草本層和灌木層植物多樣性變化規(guī)律基本一致，隨著林分密度增大，4個多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)先上升后降低再上升的趨勢。不同林分密度下，灌木層的4個多樣性指標均高于草本層，說明格木林下植被中灌木種類較草本更多?？傮w來看，2 m×3 m密度下的4個多樣性指數(shù)均較高。

2.6 植被多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

灌木層Shannon-Wiener指數(shù)()和Pielou均勻度()與土壤容重的關(guān)聯(lián)度最大，與土壤物理性質(zhì)的關(guān)聯(lián)度依次為容重(0.342)>毛管持水量(0.218)> 容積含水率(0.213)>總孔隙度(0.206)>最大含水量(0.200)>毛管孔隙度(0.190)；依次為容重(0.411)>總孔隙度(0.399)>毛管孔隙度(0.395)>最大含水量(0.383)>毛管持水量(0.366)>容積含水率(0.355)。Margalef豐富度指數(shù)(d)與土壤毛管孔隙度(0.280)的關(guān)聯(lián)度最大, 其次為總孔隙度(0.269)>最大持水量(0.259)>毛管持水量(0.215)>容重(0.194)>容積含水率(0.145); Simpson優(yōu)勢度指數(shù)()與毛管持水量(0.383)的關(guān)聯(lián)度最大, 其次為毛管孔隙度(0.344)>總孔隙度(0.331)>最大含水量(0.326)>容重(0.308)>容積含水率(0.305)；d、、指數(shù)與土壤容積含水率的關(guān)聯(lián)度均最小。草本層與土壤物理性質(zhì)的關(guān)聯(lián)度依次為總孔隙度(0.483)>最大持水量(0.478)>毛管持水量(0.449)>毛管孔隙度(0.426)>容積含水率(0.353)>容重(0.324)；依次為總孔隙度(0.465)>最大持水量(0.457)>毛管持水量(0.433)>毛管孔隙度(0.405)>容重(0.358)>容積含水率(0.322)，d依次為容積含水率(0.258)>毛管孔隙度(0.229)>總孔隙度(0.224)>最大持水量(0.224)>容重(0.208)>毛管持水量(0.208)；依次為毛管持水量(0.482)>總孔隙度(0.433)>最大持水量(0.426)>毛管孔隙度(0.419)>容積含水率(0.312)>容重(0.237)。

表5 不同密度格木人工林灌木層和草本層的植物重要值

續(xù)表(Continued)

圖3 不同密度格木人工林的物種多樣性。dM: Margalef豐富度指數(shù); H: Shannon-Wiener指數(shù); D: Simpson優(yōu)勢度指數(shù); J: Pielou均勻度指數(shù)。

灌木層的4個植物多樣性指數(shù)與土壤化學(xué)性質(zhì)的關(guān)聯(lián)度變化基本一致，多樣性指數(shù)與土壤全K含量的關(guān)聯(lián)度最大，銨態(tài)N次之，全N最小，d與土壤化學(xué)性質(zhì)的關(guān)聯(lián)度依次為全K (0.678)>銨態(tài)N (0.661)>全P (0.599)>速效P (0.559)>速效K (0.345)>全N (0.198)；依次為全K (0.736)>全P (0.725)>銨態(tài)N (0.652)>速效P (0.527)>速效K (0.441)>全N (0.207)；依次為全K (0.874)>銨態(tài)N (0.747)>全P (0.675)>速效P (0.561)>速效K (0.404)>全N (0.217);依次為全K (0.806)>銨態(tài)N (0.758)>全P (0.710)>速效P (0.577)>速效K (0.396)>全N (0.215)。草本層的、指數(shù)與土壤全K含量的關(guān)聯(lián)度最大，4個多樣性指數(shù)與土壤全N含量的關(guān)聯(lián)度均最小，d依次為速效P (0.717)>全P (0.565)>全K (0.531)>銨態(tài)N (0.520)>速效K (0.338)>全N (0.208)；依次為銨態(tài)N (0.747)>全K (0.684)>速效P (0.653)>全P (0.581)>速效K (0.386)>全N (0.204)；依次為全K (0.828)>銨態(tài)N (0.792)>全P (0.622)>速效P (0.595)>速效K (0.430)>全N (0.209)；依次為全K (0.865)>銨態(tài)N (0.787)>全P (0.629)>速效P (0.574)>速效K (0.404)>全N (0.211)。

3 結(jié)論和討論

3.1 林分密度對格木幼林林地理化特性的影響

林分密度可通過光照的強弱、根系的疏密等因素影響林下植被和土壤微環(huán)境，從而促進或阻礙植物的生長[28]。容重對林下植被生長的影響密切[29],林下植被根系互相纏繞的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)有效粘聚了細微的土壤顆粒，形成土壤團聚體并減小了土壤容重，有利于格木人工林的生長[30]。本研究中，土壤容重隨格木林分密度的下降而下降，可能是因為林分密度較小時光照條件充足，植株生長較快，枯落物覆蓋在表層土壤上削弱了雨滴擊打土壤的能力, 且枯落物易于被分解成為土壤腐殖質(zhì)從而增強了土壤團聚性[31]。林分密度為2 m×3 m時田間持水量在兩個土層中均最大，即中等密度下的植物根系能有效降低土壤的緊密程度，同時過大的林分密度會使林下植被的蓋度降低，土壤質(zhì)量下降[25]。土壤孔隙是容納水分空氣及植物根系與微生物活動的空間，一般情況下，總孔隙度大于35%時，土壤的通氣、透水和持水能力較強，利于林木生長[23]。本研究中格木人工幼林4個林分密度下的土壤總孔隙度大，土壤通氣性能良好，尤以密度為2 m×3 m時林地土壤的通氣透水能力最好。

林分密度可通過改變生態(tài)系統(tǒng)中光、熱等條件影響土壤肥力，而土壤肥力是控制林木和土壤微生物生長發(fā)育的重要因素，可通過供給植物養(yǎng)分參與森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)[32–33]。土壤全N反映了土壤N素供應(yīng)的容量指標，其含量與土壤有機質(zhì)的積累、分解作用相關(guān)。全N、硝態(tài)N、銨態(tài)N含量隨著林分密度的增大而先增大后減小，有可能是林分密度增大時，大量的表層凋落物經(jīng)過分解為土壤提供了更多養(yǎng)分；而過高的林分密度導(dǎo)致林下光照條件差，微生物數(shù)量減少，養(yǎng)分歸還少，過大和過小的林分密度都不利于人工林土壤保肥[34]。全P、K和速效P、K在土壤中的含量也呈類似規(guī)律，高密度林分中林木會加速對養(yǎng)分的吸收導(dǎo)致土壤退化[35]。上層土壤的全P、全K含量較下層土壤的高, 這與林木根系、動植物殘體、土壤微生物等因素在土壤垂直方向的遞減有關(guān)[36]。從土壤質(zhì)量指標的評價結(jié)果看，中等林分密度下(2 m×3 m)土壤的理化性質(zhì)最優(yōu)。

3.2 不同林分密度對林下植物物種多樣性的影響

林下植被優(yōu)勢種一定程度上反映了人工林群落結(jié)構(gòu)，目前一般用重要值衡量植被在群落中的作用[25]。林分密度是影響郁閉度的主要因素，其造成林地的生境異質(zhì)性會導(dǎo)致群落內(nèi)物種組成的小幅度差異[35]。本次試驗中樣地中的坡位、海拔等基本一致，林分密度不同所造成光照條件的差異會影響林下各類生長因子，進而對林下植物多樣性造成一定影響。不同林分密度格木人工林調(diào)查樣地內(nèi)林下植物種類較為豐富，灌木層優(yōu)勢種分化明顯，草本層優(yōu)勢種分化不明顯，各林分密度優(yōu)勢種變化幅度不大。林下草本層和灌木層植物多樣性變化規(guī)律基本一致，林分從低密度到高密度變化時，喬木冠層的結(jié)構(gòu)變化影響了灌木層，使其所處的微環(huán)境明顯變化導(dǎo)致分化劇烈，同時過高密度下土壤需水量降低，光照不足等因素使得該區(qū)域允許生長的植物種類與數(shù)量減少[37–38]。

通過林下植物多樣性與土壤關(guān)聯(lián)度的分析可知，土壤的容重、孔隙度、全K和銨態(tài)N含量是影響林下植物多樣性的主要因子。結(jié)合土壤理化性質(zhì)和林下植物多樣性，在格木幼林生長階段，低密度與高密度的林分同樣不利于土壤養(yǎng)分的積累，在中等林分密度2 m×3 m下的土壤理化性質(zhì)及林下植物多樣性最佳，且格木的平均樹高、胸徑和冠幅等生長指標最優(yōu)，說明此密度較適合格木幼林的生長，為該地格木人工林的合理栽培模式提供參考。

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Characteristics of Soil Physicochemistry and Understory Vegetation in Young Plantation ofUnder Different Densities

LOMINA Sayavong1,2, WANG Congxiao1, LI Wannian1, LIU Zhilong3, YANG Mei1*

(1. Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory for Cultivation and Utilization of Subtropical Forest Plantation, College of Forestry, Guangxi University, Nanning 530004, China; 2. Forest Research Center, Agriculture, Forestry and Rural Development Research Institute,Vientiane 01000, Lao PDR; 3. Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forest,Pingxiang 532600, Guangxi, China)

To explore the suitable density for young plantations of, standard plots were set in 6-year-oldplantation with different densities (2 m×1 m, 2 m×2 m, 2 m×3 m, 3 m×3 m), the characteristics of soil physicochemistry and understory vegetation in young plantation were studied by using soil quality evaluation and grey correlation method. The results showed that the DBH and height of trees under the density of 2 m×3 m were optimal, which were 16.7% and 27.9% higher than the lowest level，and the total porosity, total N, nitrate N and ammonium N contents of soil, as well as shrub and herb diversities also were the highest. After analyzing the correlation between soil physical and chemical properties and plant diversity, soil chemical properties had the greatest influence on shrub and herb diversity. There were significant differences in soil physical and chemical properties and understory plant diversity ofplantation among different stand densities. Therefore, it was very important to select appropriate density for the sustainable utilization of soil fertility, management and cultivation of plantations.

; Planting density; Soil physicochemical properties; Plant diversity; Understory vegetation

10.11926/jtsb.4590

2021-12-10

2022-05-08

廣西自然科學(xué)基金重點項目(2021GXNSFDA196003); 廣西林業(yè)科技推廣示范項目[桂林科研(2021)7號]資助

This work was supported by the Key Project for Natural Science in Guangxi (Grant No. 2021GXNSFDA196003), and the Project for Forestry Science and Technology Extension Demonstration in Guangxi (Grant No. (2021)7).

Lomina Syavong (1986年生)，男，碩士研究生, 研究方向為森林培育學(xué)。E-mail: lomina.frc@gmail.com

. E-mail: fjyangmei@126.com