粳稻重組自交系產(chǎn)量及相關(guān)性狀分析

賈旭東 陳虎 劉建 趙飛

摘? 要：以粳稻重組自交系為研究材料，探討了粳稻的產(chǎn)量與株高、穗長、有效穗數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重的相關(guān)性，期望為從中選育高產(chǎn)水稻品系提供參考。該研究表明，粳稻產(chǎn)量受這幾個(gè)因素共同作用，提高產(chǎn)量應(yīng)綜合考慮多個(gè)性狀。產(chǎn)量與穗長、穗實(shí)粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)。為此，適當(dāng)增加株高以提高穗長，增加穗實(shí)粒數(shù)，增加千粒重可以達(dá)到增加產(chǎn)量的目的。此外，穗實(shí)粒數(shù)與結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)，但和千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明要做到增產(chǎn)，應(yīng)控制穗實(shí)粒數(shù)的合理區(qū)間，把握產(chǎn)量構(gòu)成因素間的平衡性。

關(guān)鍵詞：粳稻；重組自交系；產(chǎn)量；相關(guān)性分析

中圖分類號(hào)：S511.2+2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1673-6737（2023）01-0008-06

Analysis of Yield and Related Characters of

Japonica Rice Recombinant Inbred Lines

JIA Xu-dong ， CHEN Hu ， LIU Jian ， ZHAO Fei*

（Tianjin Agricultural University， College of Agronomy & Resources and Environment， Tianjin 300384， China）

Abstract： In this research， Japonica rice recombinant inbred line was used as research materials， and the correlation between rice yield and plant height， ear length， effective panicle number， seed number， seed setting rate， and thousand-grain weight was discussed. It is expected to provide a reference for breeding high-yield rice lines. The results showed that the yield of japonica rice was affected by these factors， and multiple characters should be considered comprehensively to improve yield. The yield was positively correlated with panicle length， grain number per panicle， 1000-grain weight， and seed setting rate. Considering that panicle length was significantly positively correlated with plant height and 1000-grain weight， and significantly positively correlated with seed number， it could be concluded that appropriate increase of plant height could increase panicle length， grain number per panicle and 1000-grain weight， so as to increase yield. Although there was a very significant positive correlation between grain number per panicle and seed setting rate， there was a very significant negative correlation between grain number per panicle and 1000-grain weight， which further indicated that the increase of grain number per panicle should be within a certain range， otherwise the 1000-grain weight would be reduced， and the ear length should also be controlled within a certain range. It can be said that the number of grain per spike plays a key role. Therefore， it is necessary to grasp the increase range of panicle grain number before selecting other factors when increasing yield.

Key words： Japonica rice; Yield; Correlated traits; Correlation analysis

務(wù)農(nóng)重本，國之大綱；農(nóng)為邦本，本固邦寧。農(nóng)業(yè)是一個(gè)國家發(fā)展的基礎(chǔ)，與人們的生活密切相關(guān)。水稻在全球種植面積廣泛，有大約一半的人以大米為主食[1]。我國水稻種植面積占世界的1/5，占我國糧食種植面積的1/4，其產(chǎn)量更是位居世界第一[2]。2017年，我國水稻產(chǎn)量占全世界總產(chǎn)量的27.6%[3]。2019年，我國水稻種植面積約3000萬公頃，產(chǎn)量超過兩億噸[4]，不僅對(duì)我國糧食生產(chǎn)安全具有重大保障作用，還極大地發(fā)展了農(nóng)村經(jīng)濟(jì)[5]。

由于我國人口眾多，水稻高產(chǎn)一直是首要目標(biāo)。但是2000年之后，高產(chǎn)育種進(jìn)展緩慢，消費(fèi)增長，導(dǎo)致水稻進(jìn)口量增多[6]。研究表明，通過品種改良和提高栽培技術(shù)，保持水稻單產(chǎn)年增長率與前30年相同的趨勢，以減少產(chǎn)量差，就目前的形勢來看仍然十分必要，水稻的高產(chǎn)育種還是不能放松[7]。

從世界范圍來看，只有中國的水稻生產(chǎn)是秈稻粳稻并存，粳稻主要分布在我國高緯度和高海拔地區(qū)。粳米的口感優(yōu)于秈米，在水稻生產(chǎn)中的地位不斷提升，2018年，我國粳稻總產(chǎn)達(dá)到7784.85萬噸[8]。隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展，國內(nèi)外對(duì)粳稻稻米需求增加，導(dǎo)致我國粳稻供求失衡[9]。從長期來看，努力提高粳稻的產(chǎn)量，對(duì)于保障國家糧食安全，具有重要的戰(zhàn)略意義。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)材料

本研究以粳稻品種遼星1號(hào)和粳稻品系GY4建立的重組自交系（RIL）群體F7代為試驗(yàn)材料，該試驗(yàn)粳稻RIL群體于2021年種植于天津市西青區(qū)王穩(wěn)莊國家粳稻工程技術(shù)研究中心，試驗(yàn)設(shè)計(jì)215個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)4行，株行距為15 cm×30 cm，行長寬均為1.2 m，小區(qū)面積1.44 m2，整個(gè)生育期各個(gè)小區(qū)管理一致。

1.2? 試驗(yàn)方法

株高測定：水稻成熟后每個(gè)小區(qū)選擇長勢中等5穴，用卷尺從地面測量到最長葉尖，求其平均值，株高的測定在田間進(jìn)行。株高測定完畢后，剪下稻穗，帶回實(shí)驗(yàn)室考種，計(jì)算有效穗數(shù)，測定穗長，數(shù)出每穗實(shí)粒數(shù)和總粒數(shù)，計(jì)算出結(jié)實(shí)率和千粒重。產(chǎn)量的計(jì)算根據(jù)小區(qū)面積和產(chǎn)量構(gòu)成因素進(jìn)行估算。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用SPSS（25.0）和excel進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀的變異分析

由表1可知，粳稻RIL群體的產(chǎn)量及相關(guān)性狀中，株高最大值為151.0 cm，最小值為77.5 cm，平均值為109.6 cm，變異系數(shù)為12.69%；穗長最大值為24.9 cm，最小值為10.3 cm，變異系數(shù)為16.48%；實(shí)粒數(shù)最大值為176粒/穗，最小值為40粒/穗，變異系數(shù)最大，為25.27%；結(jié)實(shí)率最大為91.88%，最小為49.41%，雖然極差很大，但是變異系數(shù)最小，為9.82%；有效穗數(shù)最大為29.27萬穗/667 m2，最少為7.41萬穗/667 m2，變異系數(shù)為19.78%；千粒重最大為37.55 g，最小為13.55 g，變異系數(shù)為15.35%；產(chǎn)量最大值為640.06 kg/667 m2，最小僅為206.33 kg/667 m2，變異系數(shù)為21.64%。

2.2? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2.2.1? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀K-S正態(tài)性檢驗(yàn)? 對(duì)粳稻RIL群體的產(chǎn)量及構(gòu)成因素進(jìn)行正態(tài)性結(jié)果檢驗(yàn)，結(jié)果如表2所示，株高、穗長、實(shí)粒數(shù)、千粒重p>0.05，符合正態(tài)分布；結(jié)實(shí)率、667 m2有效穗數(shù)以及產(chǎn)量不符合正態(tài)分布。

2.2.2? 株高和穗長表現(xiàn)? 對(duì)株高和穗長進(jìn)行頻度分布，如圖1所示，可以看出，穗長和株高均呈連續(xù)變異，表明為多基因控制的數(shù)量性狀。峰度和偏度見表1，株高的偏度和峰度分別為0.133和-0.320，穗長的偏度和峰度分別為0.547和0.261。株高主要分布在90～120 cm，該株高范圍占群體的71.16%。其中90～100 cm有48個(gè)株系，100～110 cm有47個(gè)株系，110～120 cm最多，有58個(gè)株系，占群體的26.98%。穗長主要集中在14～18 cm，其中有67個(gè)株系的穗長在14～16 cm范圍內(nèi)，占群體的31.46%。株高和穗長均表現(xiàn)出了雙向超親分離。

2.2.3? 產(chǎn)量主要構(gòu)成因素表現(xiàn)? 有效穗數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重是水稻主要的產(chǎn)量構(gòu)成因素。該RIL群體主要的產(chǎn)量構(gòu)成因素表現(xiàn)如圖2所示。穗實(shí)粒數(shù)超過110粒的有51個(gè)株系，且有5個(gè)株系穗實(shí)粒數(shù)超過了150粒。結(jié)實(shí)率主要集中在75%～85%，超過90%的有8個(gè)株系。667 m2有效穗數(shù)為14萬～18萬穗的株系偏多，有11個(gè)株系超過24萬穗。千粒重大于24 g的株系占到了65.26%，并且有24個(gè)株系的千粒重超過了30 g。除了667 m2有效穗數(shù)的峰度超過1，其他性狀的偏度和峰度都不超過1。

2.2.4? 產(chǎn)量表現(xiàn)? 產(chǎn)量也表現(xiàn)為雙向超親分離，有30個(gè)株系產(chǎn)量超過500 kg/667 m2，群體的偏度和峰度分別為0.224和-0.255（圖3）。

2.3? RIL高產(chǎn)群體聚類分析

對(duì)產(chǎn)量超過500 kg/667 m2的RIL高產(chǎn)群體進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖4。可以把30個(gè)株系分為4類，第一類株系編號(hào)為3、17、13、12、22、29，該類特點(diǎn)為株高偏低，穗長偏短，穗實(shí)粒數(shù)與千粒重互補(bǔ)；第二類為編號(hào)24、25，其特點(diǎn)為穗長短，實(shí)粒數(shù)少，有效穗數(shù)多；第三類為編號(hào)1、18、6、10、5、7、8、28、4、26、15、20、16、21、2、9、14、23、30、11、19，其特點(diǎn)為實(shí)粒數(shù)偏多，結(jié)實(shí)率偏高；第四類為編號(hào)27，該株系實(shí)粒數(shù)最多，其余性狀均在平均值附近。

2.4? 高產(chǎn)群體產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

對(duì)高產(chǎn)群體進(jìn)行主成分分析，結(jié)果如表3所示，主成分1的貢獻(xiàn)率為26.068%，主成分2的貢獻(xiàn)率為22.283%，主成分3的貢獻(xiàn)率為14.502%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為62.852%，因此這3個(gè)成分可以很好地代表7個(gè)性狀的信息。第1主成分中特征向量絕對(duì)值較大的是穗長，說明穗長的提高有利于產(chǎn)量的增加；第2主成分中特征向量絕對(duì)值較大的為穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和667 m2有效穗數(shù)，第1和第2主成分主要表現(xiàn)為穗部特征；第3主成分中特征向量絕對(duì)值較大的是千粒重。

2.5? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

由表4可知，產(chǎn)量與穗長、實(shí)粒數(shù)和千粒重呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)（P<0.05）；此外，產(chǎn)量各構(gòu)成因素之間也有不同程度的相關(guān)性。株高與穗長呈極顯著正相關(guān)；穗長與實(shí)粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，與千粒重呈極顯著正相關(guān)。實(shí)粒數(shù)與結(jié)實(shí)率呈極顯著正相關(guān)，與千粒重和667 m2有效穗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)實(shí)率與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)。此外，產(chǎn)量與株高、667 m2有效穗數(shù)呈現(xiàn)正相關(guān)性，但相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，說明產(chǎn)量是這些性狀共同作用的結(jié)果。

3? 結(jié)論與討論

3.1? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)分析

該粳稻RIL群體的產(chǎn)量最高為640.06 kg/667 m2，最低為206.33 kg/667 m2。由于產(chǎn)量差別較大，需要對(duì)這批自交系進(jìn)行篩選。由統(tǒng)計(jì)結(jié)果可知，千粒重很大的品系，由于其有效穗數(shù)少，結(jié)實(shí)率低，導(dǎo)致其產(chǎn)量并不是很高。可以結(jié)合穗多、結(jié)實(shí)率高的品系，再進(jìn)行人工雜交選育，得到高產(chǎn)的水稻品系。

株高最低為77.5 cm，但該品系穗實(shí)粒數(shù)和千粒重都不是很大，導(dǎo)致其產(chǎn)量還沒有超過平均值，因此對(duì)該品系，要利用其矮稈優(yōu)勢，對(duì)其進(jìn)行品種改良。對(duì)于產(chǎn)量超過500 kg/667 m2的株系來說，穗實(shí)粒數(shù)最大為176粒，該品系千粒重為24.42 g，產(chǎn)量為589.10 kg/667 m2，并不是最高產(chǎn)量的品系，且其株高達(dá)到了106.3 cm，因此要進(jìn)一步試種觀察；穗實(shí)粒數(shù)最小為40粒，但因其有效穗數(shù)明顯高于群體平均值，株高為126.2 cm，導(dǎo)致其劍葉的長度增加，光合作用積累的產(chǎn)物為充實(shí)籽粒奠定了基礎(chǔ)，導(dǎo)致其產(chǎn)量也很高，為544.30 kg/667 m2；產(chǎn)量最高為640.06 kg/667 m2，該品系株高97.6 cm，低于平均值，千粒重26.68 g，超過平均值，該品系可重點(diǎn)觀察。

通過對(duì)RIL高產(chǎn)群體進(jìn)行聚類與主成分分析，發(fā)現(xiàn)高產(chǎn)群體的高產(chǎn)原因差別很大，各個(gè)性狀變異范圍也很大，很多株系的性狀并沒有集中在平均值附近。這說明這些株系各有高產(chǎn)特點(diǎn)，存在著某一性狀的優(yōu)勢，在選育的時(shí)候要重點(diǎn)記錄每一個(gè)株系的生長發(fā)育情況，以便后續(xù)更好地利用。

3.2? 粳稻RIL群體產(chǎn)量和主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果表明，產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素之間、產(chǎn)量構(gòu)成因素之間存在相關(guān)性，粳稻產(chǎn)量受這幾個(gè)因素共同作用，應(yīng)綜合考慮多個(gè)性狀。分析粳稻產(chǎn)量與穗長的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，二者呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。綜合考慮穗長與株高、千粒重呈極顯著正相關(guān)，與實(shí)粒數(shù)顯著正相關(guān)可以得到，適當(dāng)增加株高以提高穗長，增加穗實(shí)粒數(shù)，增加千粒重，從而達(dá)到增加產(chǎn)量的目的。但是由于穗實(shí)粒數(shù)與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，就說明穗實(shí)粒數(shù)的增加應(yīng)該在一定的范圍之內(nèi)，否則會(huì)導(dǎo)致千粒重的降低，進(jìn)一步說明穗長也應(yīng)控制在一定范圍。同時(shí)，粳稻穗實(shí)粒數(shù)又與667 m2有效穗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與袁偉玲等的研究結(jié)果相同[10]，那么增加產(chǎn)量就不能單純地靠通過密植來增加667 m2有效穗數(shù)來實(shí)現(xiàn)，必須均衡各個(gè)方面。高良艷的研究也表明，在水稻的超高產(chǎn)育種中，穗粒數(shù)起著最重要的作用，同時(shí)也要注重千粒重和結(jié)實(shí)率，而有效穗數(shù)的相關(guān)性并不高，可以不用優(yōu)先考慮[11]。這可以說明，在保證有效穗數(shù)的情況下，增加穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率，提高千粒重對(duì)粳稻增產(chǎn)有利。但是結(jié)實(shí)率與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此結(jié)實(shí)率的提高也不應(yīng)太多，要兼顧千粒重。綜上所述，穗實(shí)粒數(shù)與結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量都呈極顯著正相關(guān)，與千粒重、有效穗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，可以說，穗實(shí)粒數(shù)起到了關(guān)鍵的作用。因此，在增產(chǎn)時(shí)，必須要先把握穗實(shí)粒數(shù)的增加范圍，再選擇其他因素。

3.3? 討論

到目前為止，國內(nèi)已經(jīng)有很多學(xué)者針對(duì)產(chǎn)量與其相關(guān)性狀的關(guān)系進(jìn)行過研究。由于水稻的選育和栽培受品種本身因素和外界環(huán)境因素的雙重影響，不同品種在相同的栽培條件和環(huán)境條件下，各個(gè)農(nóng)藝性狀也會(huì)有很大差異，比如趙飛等研究了不同粳稻品種在不同地區(qū)的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的相關(guān)性，結(jié)果表明，有效穗數(shù)對(duì)粳稻的產(chǎn)量有著正相關(guān)作用，因此他認(rèn)為提高有效穗數(shù)對(duì)提高粳稻產(chǎn)量至關(guān)重要[12]。李翔等對(duì)不同栽培地區(qū)的水稻主要農(nóng)藝性狀及其與產(chǎn)量之間的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明，全生育期以及水稻粒數(shù)對(duì)京津唐區(qū)的水稻產(chǎn)量有顯著正相關(guān)作用，結(jié)實(shí)率對(duì)該區(qū)水稻產(chǎn)量有極顯著相關(guān)性，而水稻株高則對(duì)其呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)[13]。粳稻品種產(chǎn)量的提高與其相關(guān)構(gòu)成因素之間有著很大的關(guān)系，而且由于各個(gè)農(nóng)藝性狀之間也會(huì)有促進(jìn)或者抑制的關(guān)系存在，因此，農(nóng)藝性狀之間的協(xié)調(diào)程度對(duì)水稻產(chǎn)量有著很直接的影響。對(duì)各個(gè)構(gòu)成因素以及整體產(chǎn)量的提高進(jìn)行深入研究，并分析它們的關(guān)系，明確產(chǎn)量的主要限制因素，對(duì)提高粳稻的產(chǎn)量有著至關(guān)重要的作用。

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基金項(xiàng)目：天津市科技局社會(huì)發(fā)展與農(nóng)業(yè)項(xiàng)目，合同編號(hào)：21YFSNSN00100。

收稿日期：2022-06-13

作者簡介：賈旭東（1997-），男，天津農(nóng)學(xué)院2020級(jí)作物學(xué)專業(yè)碩士研究生，研究方向：作物遺傳育種。

*通訊作者：趙飛（1979-），男，高級(jí)農(nóng)藝師，主要從事水稻育種及栽培研究工作。