丹參雜交后代花部形態(tài)變異研究及丹參的園林應(yīng)用分析

劉文璇,李子嬴,李彥妮,余 燕,楊在君

(西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,四川 南充 637009)

1 前言

丹參(SalviamiltiorrhizaBunge)是唇形科(Lamiaceae)鼠尾草屬(SalviaL.)多年生草本植物,最早記載于《神農(nóng)本草經(jīng)》[1]。丹參作為傳統(tǒng)中藥材已使用數(shù)千年,以干燥根及根莖入藥,具有活血祛瘀、通經(jīng)止痛、清心除煩、涼血消癰等功效[2]?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究表明丹參的主要活性成分具有較強(qiáng)的抗菌、消炎作用,對心腦血管疾病、消化系統(tǒng)疾病以及腫瘤等有顯著療效[3]。

丹參隸屬于鼠尾草屬,該屬植物已廣泛應(yīng)用于園林植物栽培與造景中。早在公元9世紀(jì)就有在園林中栽植鼠尾草的記錄[3]。隨后鼠尾草屬植物憑借其優(yōu)良的觀賞性和極強(qiáng)的適應(yīng)性,成為了歐洲重要的園林植物。英國波伊斯城堡的園林植物配置使用了龍膽鼠尾草(S.patens)、深藍(lán)鼠尾草(S.guaranitica)和總苞鼠尾草(S.involucrata)。享譽(yù)世界的英國威斯利花園中也有多種鼠尾草的原生種和不同品種的種植。通過片植、叢植、帶植以及點(diǎn)綴于巖石園等多種形式,展示出鼠尾草屬植物在園林中的多樣化運(yùn)用。英國邱園通過上百種鼠尾草營造花境,其絢爛的自然景觀每年都吸引著大量游客。除了公共園林,鼠尾草屬植物還因其適應(yīng)性強(qiáng)、觀賞價(jià)值高、易于管理等特點(diǎn),成為私家庭院綠化中最常見的花卉之一[4]。

丹參莖直立,多分枝,高40～80cm。葉常為奇數(shù)羽狀復(fù)葉,卵圓形或橢圓狀卵圓形或?qū)捙樞?。頂生或腋生總狀花?花萼鐘形帶紫色,唇形花冠多為紫藍(lán)色,花期4～10月。丹參可分2變型：原變型(f.miltiorrhiza)和白花變型(f.albaC.Y.Wu et H.W.Li)[5]。白花丹參(Salviamiltiorrhizaf.albaC.Y.Wu et H.W.Li)即丹參的白花變型。丹參花期較長、花大色艷、氣味芳香,具有很高的觀賞價(jià)值,適應(yīng)性強(qiáng),具有開發(fā)成為園林栽培植物的潛力。

丹參的花部形態(tài)變異對其觀賞價(jià)值具有重要影響,前人對其花部形態(tài)特征進(jìn)行了一定的研究。李旻輝等人對丹參的花色、花長、花梗長和葉片等性狀進(jìn)行了聚類分析,發(fā)現(xiàn)這些性狀間具有一定的相關(guān)性,但相關(guān)性不強(qiáng)[6]。郭林林等人運(yùn)用特征向量分析表明,丹參花形特征向量絕對值大于0.6,其余性狀特征向量絕對值在0.5左右,說明丹參花形性狀遺傳具有較強(qiáng)的獨(dú)立性[7]。

丹參在我國主要作為藥用植物使用,對其園林應(yīng)用研究較少。同時(shí),作為異花授粉植物,丹參的花部形態(tài)特征在吸引傳粉者、保護(hù)花器官、維持花組織能量平衡等方面也發(fā)揮著重要作用[8-9]。本研究在前人的基礎(chǔ)上,以丹參和白花丹參及其雜交F1代為實(shí)驗(yàn)材料,探討其花部形態(tài)變異,并對丹參在園林中的應(yīng)用前景進(jìn)行了分析。

2 材料與方法

2.1 實(shí)驗(yàn)材料

為了研究丹參花部形態(tài)的變異,選擇2個(gè)極端花色的丹參作為實(shí)驗(yàn)材料,即產(chǎn)自山東開深紫花的丹參(S.miltiorrhiza,簡稱“ZH”)和采自四川的白花丹參(S.miltiorrhizaf.alba,簡稱“BH”)。BH和ZH雜交獲得F1植株。2020年6月,兩個(gè)親本和F1代種子于同一天播種到同一塊實(shí)驗(yàn)田中(四川省南充市西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院試驗(yàn)田)。

2.2 實(shí)驗(yàn)方法

2021年5月,對親本BH和ZH及其雜交F1子代的花部形態(tài)特征進(jìn)行調(diào)查和統(tǒng)計(jì)。調(diào)查的主要花部性狀包括花色、花序長、花輪數(shù)、每輪平均小花數(shù)、花冠長、花冠寬、花萼長和花萼寬。每個(gè)材料隨機(jī)選取5個(gè)單株進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。每個(gè)單株隨機(jī)選取5朵花測量花冠和花萼的長度和寬度?；ㄉ淖R(shí)別除肉眼觀察外,還采用圖像分析法。每個(gè)材料隨機(jī)選取5個(gè)單株進(jìn)行花色圖像識(shí)別。每株隨機(jī)采摘5朵花密封于塑料袋中,裝進(jìn)冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行圖像掃描(掃描儀為HP LaserJet M1005 MFP)。圖像掃描參數(shù)：圖像類型的RGB顏色(48-bit),圖像分辨率為1200 ppi,掃描文件保存為位圖文件(BMP)格式。采用Adobe Photoshop CC 2019軟件的吸管工具提取花瓣上唇中部的R(red)值、G(green)值和B(blue)值[10]。每朵花在上唇中部隨機(jī)選擇5個(gè)點(diǎn)進(jìn)行顏色值的提取,采樣點(diǎn)大小為11×11像素[11]。為了減少誤差,以每朵花5個(gè)點(diǎn)的平均值作為花的RGB值,5朵花的平均值作為一株植物花色獨(dú)特的RGB值,5個(gè)單株的RGB平均值作為一個(gè)材料的花色描述數(shù)據(jù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2020對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析,計(jì)算親本BH和ZH以及BH×ZH的F1代花部各特征的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差(SD),親本的中親值(M),F1表型變異系數(shù)(CV)和雜種優(yōu)勢指數(shù)(Hi),其中CV<15%定義為變異度較小,15%30%定義為較大變異[9]。中親值(M)=(P1+P2)/2,P1和P2代表兩個(gè)親本的測定值;變異系數(shù)(CV)=(SD/X)×100% (X表示平均值);雜種優(yōu)勢指數(shù)(Hi)=(X/M)×100%。

3 結(jié)果與分析

研究主要統(tǒng)計(jì)了丹參花部形態(tài)中的花序長度、花輪數(shù)、每輪平均小花數(shù)、花冠和花萼的長寬以及花色。在此基礎(chǔ)上分析丹參雜交子代與親本BH和ZH花部形態(tài)特征的異同,以及雜交子代花色性狀的遺傳特點(diǎn)與規(guī)律,結(jié)果如表1所示。BH的平均花序長度為4.2cm,ZH的平均花序長度為34.3cm,其雜交子代的平均花序長度為53.5cm。雜交后代花序長度遠(yuǎn)超親本,與ZH的花序長度更為接近,雜種優(yōu)勢指數(shù)高達(dá)277.2%,變異系數(shù)為15.7%,變異程度也較高。BH的平均花輪數(shù)為5,ZH的平均花輪數(shù)為12,雜交F1代平均花輪數(shù)為16,變異系數(shù)為30.1%,產(chǎn)生了較大變異,雜種優(yōu)勢指數(shù)為188.2%,雜種優(yōu)勢明顯。F1代的平均每輪小花數(shù)為11.8,BH和ZH的平均每輪小花數(shù)分別為6.2和11.0。子一代變異系數(shù)為26.7%,雜種優(yōu)勢指數(shù)為137.2%,變異較大,雜種優(yōu)勢較明顯。BH的平均花冠長度和寬度分別為2.9cm和2.1cm,ZH的平均花冠長和寬分別是3.0cm和2.1cm。F1代花冠的平均長度和寬度分別為2.8cm和1.9cm,與親本差異不顯著。BH的花萼平均長度為1.3cm,寬0.9cm。ZH的花萼平均長1.4cm,寬0.9cm。F1代花萼平均長度為1.3cm,寬0.9cm,與親本無明顯差異。

表1 丹參親本及雜交F1代花部形態(tài)特征

表2 丹參雜交F1代花部變異情況

以RGB值描述花的顏色。BH的平均RGB值為：R 232.0,G 226.6,B 212.0,花色呈白色。ZH的平均RGB值為：R 98.4,G 58.6,B 142.6,花色為深紫色。雜交子代的平均RGB值為：R 156.6,G 111.4,B 177.2,花色呈中紫色,介于兩個(gè)親本之間。親本和雜交后代的花色情況如圖1所示,整株形態(tài)特征如圖2所示。

圖1 白花丹參(BH)、山東丹參(ZH)和F1代花序形態(tài)特征

圖2 四川白花丹參(BH)、山東丹參(ZH)和F1的植株形態(tài)特征

在丹參雜交F1代的花部特征變異情況中,花序長的中親值為19.3,變異系數(shù)為15.7%,為中等變異,雜種優(yōu)勢指數(shù)為277.2%,表現(xiàn)極強(qiáng)的雜種優(yōu)勢?；ㄝ啍?shù)的中親值為8.5,變異系數(shù)為30.1%,產(chǎn)生了較大變異,雜種優(yōu)勢指數(shù)為188.2%。平均每輪小花數(shù)的中親值為8.6,變異系數(shù)為26.7%,產(chǎn)生了中等變異,F1代每輪小花數(shù)較BH有明顯增加,與ZH無明顯差異,遺傳了ZH的優(yōu)良性狀?；ü诤突ㄝ嗟拈L度與寬度以及花色的變異系數(shù)均小于10%,變異程度較小。根據(jù)RGB值的統(tǒng)計(jì)分析,雜交后代的花色介于親本之間,由此推斷丹參花色可能是不完全顯性性狀或由多基因控制的數(shù)量性狀。

4 討論

4.1 丹參花色可能是不完全顯性性狀或由多基因控制的數(shù)量性狀

鼠尾草屬植物中包括許多觀賞花卉物種。丹參的花部特征不僅影響其美學(xué)特性和觀賞價(jià)值,而且對于吸引傳粉者和物種進(jìn)化也同樣重要。迄今為止,關(guān)于丹參花部特征的形態(tài)比較和遺傳規(guī)律研究較少。Kumar報(bào)道,隱性突變導(dǎo)致朱唇(S.coccinea)的花色從猩紅色變?yōu)榉奂t色[13]。丹參作為異花授粉植物,其花部形態(tài)變異較大,尤其是花色變異。自然界中丹參花色的變化可以從白色到深紫色。許多研究表明,可以通過減少不同顏色個(gè)體之間的基因流動(dòng)程度來促進(jìn)物種形成[14-15]。BH(白花)和ZH(深紫花)的雜交后代表現(xiàn)為兩個(gè)親本的中間色(中紫色),說明丹參花色的遺傳方式可能是不完全顯性或由多基因控制。那么,通過F1自交或者種內(nèi)、種間雜交可能會(huì)出現(xiàn)更豐富的花色變化,可以進(jìn)一步提升丹參的觀賞效果。本研究結(jié)果為進(jìn)一步研究丹參花色遺傳規(guī)律奠定了基礎(chǔ),并提供了理想的實(shí)驗(yàn)材料。

4.2 丹參主要花部形態(tài)具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢

與親本相比,雜交F1植株花部形態(tài)變異主要集中在花序長、花輪數(shù)和平均每輪小花數(shù)三個(gè)性狀。花冠和花萼的形態(tài)特征與親本差異不顯著。其中雜交F1的花序長度較親本有顯著增長,產(chǎn)生了較大程度變異,雜種優(yōu)勢指數(shù)為277.2%,雜種優(yōu)勢明顯。F1植株的花輪數(shù)與雙親相比也有顯著增加,尤其與BH相比增加得更為顯著,大約是BH的3倍,雜種優(yōu)勢指數(shù)為188.2%。F1的平均每輪小花數(shù)約為BH的2倍,雖然與ZH相比差異不顯著,但是雜種優(yōu)勢指數(shù)為137.2%,雜種優(yōu)勢仍較為明顯。花序長、花輪數(shù)和平均每輪小花數(shù)作為丹參花部形態(tài)的主要觀賞性狀,在F1代中均表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢。與親本相比,雜交F1代的花序更長,花輪數(shù)更多,小花分布更密集,F1代植株的觀賞性也因此得到顯著提升。這表明利用雜交育種培育觀賞丹參品種潛力巨大。

4.3 丹參在園林中的應(yīng)用分析

丹參是多年生草本植物,具有適應(yīng)性和抗性強(qiáng)(耐低溫、耐干旱、抗病蟲害),觀賞效果好(花序長、花較大、花朵密集、色澤清麗),觀賞期長(F1代植株開花可從4月持續(xù)到11月)等特點(diǎn)。并且花氣襲人,氣味芳香,揮發(fā)性物質(zhì)有凝神靜心的作用;根及根莖可入藥,藥食同源,具治療保健之功效。因此,丹參可作為新型宿根花卉配置于風(fēng)景區(qū)、公園或庭院的路旁、林下、草坪、湖邊、花壇、花境等處,也可點(diǎn)綴于園林建筑、假山、巖石旁。

4.3.1 營造花海、花境 營造花海需大面積栽植花卉,以展示花卉群體的色彩美和形態(tài)美,要求株型整齊、花期長而集中、色彩鮮艷?？梢赃x擇與丹參花期接近的其他鼠尾草屬植物,如一串紅(S.splendens)、峨眉鼠尾草(S.omeiana)、藍(lán)花鼠尾草(S.farinacea)、墨西哥鼠尾草(S.leucantha)、白花丹參(S.miltiorrhizaf.alba)等呈叢狀、片狀混栽,形成大色塊、大條帶、特殊圖案或特定文字,以增強(qiáng)視覺沖擊。丹參高度適中(40～80cm),可單獨(dú)呈帶狀種植于路旁、溪邊、林緣、建筑物墻基等地,營造出典雅清幽,縷縷清香的花境;也可與毛地黃(Digitalispurpurea)、金魚草(Antirrhinummajus)、飛燕草(Consolidaajacis)等形態(tài)和高度相似的花卉混栽,形成豐富多彩的單面、多面或?qū)ΨQ式花境[16]。

4.3.2 布置花壇、花臺(tái) 丹參具有株型整齊、株叢緊密、花色明麗、花期長、適應(yīng)性和抗性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn),也是良好的花壇、花臺(tái)種植植物。布置花壇時(shí)應(yīng)注意植物色彩和高度的搭配?？蓪⒌⑴c其他宿根、球根或一、二年生草本花卉搭配,形成色彩豐富、高低錯(cuò)落有致、具有節(jié)奏韻律的立體花壇景觀。也可將丹參與其他形態(tài)高度相似、花色不同的草本植物共同配置于花臺(tái),或與花臺(tái)中點(diǎn)綴的山石搭配,相得益彰,妙趣橫生。

4.3.3 組建藥用植物園、芳香保健綠地等 丹參作為傳統(tǒng)中藥材,其主要化學(xué)成分具有多種生物活性和藥理作用。根、莖、葉、花等部位均含有倍半萜、芳香族和脂肪族等揮發(fā)性成分,并具有特殊香氣[17]。丹參的揮發(fā)性成分如β-石竹烯、波旁烯和大根香葉烯D等,可隨著人們的呼吸而進(jìn)入終末支氣管,通過與肺組織的接觸而被吸收,對于腫瘤、發(fā)炎、疼痛、動(dòng)脈粥狀硬化和骨質(zhì)疏松癥等有輔助治療作用[18]。因此,丹參不僅具有觀賞價(jià)值,其化學(xué)成分和揮發(fā)性物質(zhì)還具有治療保健作用。在園林中可用于組建藥用植物園、園藝療養(yǎng)園、康復(fù)花園、芳香植物園、芳香保健綠地、芳香散步道等,形成獨(dú)特的集觀賞性和功能性于一體的園林景觀。