中國(guó)貍尾豆屬及其近緣屬植物的葉脈序特征分析

段微微 周盛茂 趙雪利

摘 要：探究貍尾豆屬Uraria Desv.及其近緣屬蝙蝠草屬Christia Moench、算珠豆屬Urariopsis Schindl.葉脈序特征在屬間及種間的變異規(guī)律和分類學(xué)意義，為其作為藥用植物資源的鑒定、開發(fā)利用及保護(hù)提供資料。采用清凈法制作標(biāo)本，觀察和描述了該類群12個(gè)物種的葉脈序特征，基于葉脈序特征進(jìn)行主成分分析和聚類分析，并編制分種檢索表。結(jié)果表明：（1）貍尾豆屬及其近緣屬葉脈序特征具有一致性，主要體現(xiàn)在其都為直行羽狀脈，間二級(jí)脈為復(fù)合型（鋪地蝙蝠草除外），三級(jí)脈為網(wǎng)結(jié)型與貫穿型兼有，葉緣末級(jí)脈匯聚于葉緣；（2）屬間或?qū)賰?nèi)種間有分類價(jià)值的葉脈序特征有頂生小葉葉形、頂生小葉長(zhǎng)寬比、二級(jí)脈對(duì)數(shù)及間距、二級(jí)脈及三級(jí)脈與主脈夾角的變化、脈間區(qū)發(fā)育情況、盲脈分支情況等；（3）聚類分析顯示這12個(gè)種聚為兩大支，貍尾豆屬、蝙蝠草屬和算珠豆屬物種未各自聚為一支，其中臺(tái)灣蝙蝠草和長(zhǎng)圓葉貍尾豆與貍尾豆屬物種聚為一支，而短序算珠豆與蝙蝠草屬物種聚為一支，分別顯示出較近的親緣關(guān)系。研究顯示頂生小葉葉形、頂生小葉長(zhǎng)寬比、二級(jí)脈類型、二級(jí)脈對(duì)數(shù)及脈間距、二級(jí)脈與主脈夾角及其變化、三級(jí)脈與主脈夾角變化、脈間區(qū)發(fā)育情況、盲脈分支情況是貍尾豆屬及其近緣屬具有分類價(jià)值的葉脈序特征。

關(guān)鍵詞：豆科；貍尾豆屬；蝙蝠草屬；葉脈序；分類學(xué)

中圖分類號(hào)：Q 948? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ?文章編號(hào)：0253-2301（2023）02-0034-12

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.02.006

Abstract： By exploring the variation pattern and taxonomical significance of the leaf venation characteristics between the genera and species of Uraria Desv. and its relative genera （Christia Moench and Urariopsis Schindl.）， it could provide data for the identification， development， utilization and protection when they were regarded as the medicinal plant resources. The leaf venation characteristics of 12 species of this group were observed and described by using the cleaning method to make the specimens. The principal component analysis and cluster analysis were carried out based on the characteristics of leaf venation， and a classification retrieval table of the species was compiled. The results showed that： （1） The characteristics of the leaf venation of Uraria Desv. and its relative genera had consistency， which were mainly reflected in the fact that they were straight pinnate veins， the intersecondary veins were compound （except for Christia obcordata）， the tertiary veins were both reticular and penetrating， and the last veins of the leaf margin converged at the leaf margin. （2） The characteristics of the leaf venation with taxonomic value among the genera or the species within the genera included the leaf shape of the terminal leaflet， the lengthwidth ratio of the terminal leaflet， the logarithm of the secondary veins and the interveinal distance， the angle between the secondary vein / tertiary vein and the main vein and its change， the areole development， and the branch of blind veins. （3） The cluster analysis showed that the 12 species were clustered into two major branches， and the species of Uraria Desv.， Christia Moench and Urariopsis Schindl. were not clustered into one branch. Among them， the species of Christia campanulata and Uraria oblonga were clustered into one branch with the species of Uraria Desv.， while the species of Urariopsis brevissima was clustered into one branch with the species of Christia Moench， showing a relatively close genetic relationship. The results showed that the leaf shape of the terminal leaflet， the lengthwidth ratio of the terminal leaflet， the type of the secondary veins， the logarithm of the secondary veins and the interveinal distance， the angle between the secondary vein and the main vein and its change， the angle between the tertiary vein and the main vein and its change， the areole development， and the branch of blind veins were the characteristics of the leaf venation with taxonomic value of Uraria Desv. and its relative genera.

Key words： Fabaceae； Uraria Desv. Christia Moench； Leaf venation； Taxonomy

貍尾豆屬Uraria Desv.隸屬于豆科Fabaceae山螞蝗族Desmodieae，全世界約有20種，主要分布于熱帶非洲、亞洲和大洋洲[1]；中國(guó)有7～9種，主要分布于25°N以南的地區(qū)，以云南的種類為最多[2-3]。貍尾豆屬植物最顯著的形態(tài)特征是其莢果的各莢節(jié)反復(fù)折疊，同樣具有該莢果類型的為其近緣屬蝙蝠草屬Christia Moench和算珠豆屬Urariopsis Schindl.。貍尾豆屬、蝙蝠草屬及算珠豆屬部分種類為重要的藥用植物資源，如貓尾草Uraria crinita（L.）Desv.ex DC.，散瘀止血、清熱止咳的功效；美花貍尾豆Uraria picta（Jacq.）Desv.ex DC.有平肝、寧心、健脾的功效；蝙蝠草Christia vespertilionis（L.f.） Bahn.F.可治肺結(jié)核、蟲蛇咬傷，葉外敷為跌打接骨藥等[3]。作為重要的藥用植物資源，準(zhǔn)確的物種鑒定是對(duì)其資源開發(fā)利用和保護(hù)的前提，而貍尾豆屬及其近緣屬的分類和進(jìn)化一直存在爭(zhēng)議[2-3]。葉脈序是指葉脈在每片葉子中粗細(xì)差異、走向獨(dú)特分布排序構(gòu)成的特征圖案[10]。葉脈序特征具有變異豐富且穩(wěn)定，易于觀察等特點(diǎn)，可以為植物分類鑒定和系統(tǒng)發(fā)育構(gòu)建提供依據(jù)，準(zhǔn)確鑒定物種和推斷其親緣關(guān)系[4]，從而為藥用植物的保護(hù)利用以及通過(guò)系統(tǒng)研究方法尋找新的藥用植物資源提供可靠的參考資料。

貍尾豆屬及其近緣屬與豆科其他類群較易區(qū)分，然而貍尾豆屬與蝙蝠草屬、算珠豆屬的屬間界限、系統(tǒng)位置以及屬內(nèi)種間關(guān)系，以及一些分類有爭(zhēng)議的物種，如臺(tái)灣蝙蝠草Christia campanulata（Wall.） Thoth.、長(zhǎng)圓葉貍尾豆Uraria oblonga（Wall.ex Benth.） H.Ohashi & K.Ohashi、短序算珠豆Urariopsis brevissimaYang et Huang等的系統(tǒng)位置，都存在爭(zhēng)議[3，5-7]。葉脈研究起源于20世紀(jì)植物系統(tǒng)分類學(xué)和植物化石鑒定建立的技術(shù)方法，其穩(wěn)定性對(duì)于植物的起源與分類研究具有重要價(jià)值[11]。古植物學(xué)家可以通過(guò)植物化石的葉形、主脈、二級(jí)脈和間二級(jí)脈、三級(jí)脈、葉緣末級(jí)脈序走向及類型等特征鑒定化石植物[12]。葉脈序結(jié)構(gòu)特征不僅可以為植物化石的研究提供重要信息，也可以為現(xiàn)代植物分類學(xué)研究提供參考，Hickey[8]通過(guò)對(duì)葉脈序研究發(fā)現(xiàn)，次級(jí)脈序和高級(jí)脈序結(jié)構(gòu)特征在植物識(shí)別和分類中具有重要作用；Ellis等[9]對(duì)這一方法進(jìn)一步研究，并形成描述分類的標(biāo)準(zhǔn)方法。葉脈序特征已在不同的植物類群中被應(yīng)用，并為一些復(fù)雜的分類問(wèn)題提供了重要證據(jù)，為科間、屬間以及種間的分類鑒定提供了參考[13-15， 20， 30-32]。

貍尾豆屬及其近緣屬的葉脈序特征變異規(guī)律，及其在物種鑒定中的分類價(jià)值有待深入研究。本研究對(duì)中國(guó)貍尾豆屬、蝙蝠草屬和算珠豆屬植物的葉脈序特征進(jìn)行觀察和比較，探討葉脈序特征在貍尾豆屬及近緣屬中的變異規(guī)律及分類學(xué)意義，以期為貍尾豆屬及其近緣屬的分類提供新依據(jù)，并為其作為藥用植物的鑒定、開發(fā)利用及保護(hù)提供資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以中國(guó)貍尾豆屬、蝙蝠草屬及算珠豆屬的12個(gè)物種為研究對(duì)象，試驗(yàn)材料取自移栽植株或蠟葉標(biāo)本（表1）。

1.2 試驗(yàn)方法

葉脈標(biāo)本的處理參考喻誠(chéng)鴻等[16]描述的清凈法。具體步驟為：（1）將葉片置于水浴鍋中煮沸10～15 min，具體時(shí)間根據(jù)葉片質(zhì)地調(diào)整；（2）待葉片軟化且排出氣體后，置入9%的NaOH溶液中，恒溫加熱2～3 h，至半透明，用毛刷刷去殘余葉肉；（3）將清洗干凈的葉脈標(biāo)本置于30%的NaClO溶液中，30℃漂白5～20 min；（4）在0.5%番紅溶液中染色30 min，然后用清水多次沖洗以分色，得到完整清晰的葉脈標(biāo)本并封片，在LEICA MC170 HD顯微鏡下觀察、拍照。

描述術(shù)語(yǔ)參考喻誠(chéng)鴻等[16]、孫啟高等[17]對(duì)葉脈序特征的研究。根據(jù)研究類群的特征，選取了17個(gè)葉脈序特征（表2）。根據(jù)實(shí)際野外采集和植物生長(zhǎng)情況，每個(gè)物種選取至少10片成熟頂生小葉片進(jìn)行觀察、統(tǒng)計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用游標(biāo)卡尺對(duì)葉片長(zhǎng)度和寬度進(jìn)行精確測(cè)量。脈間區(qū)發(fā)育情況、盲脈分支情況以及葉緣末級(jí)脈序類型在光學(xué)顯微鏡下觀察；二級(jí)脈與主脈夾角、二級(jí)脈與主脈夾角變化、三級(jí)脈與主脈夾角基于拍攝的圖片，使用imageJ圖像處理軟件進(jìn)行測(cè)量。葉形、二級(jí)脈類型及對(duì)數(shù)、脈間距變化規(guī)律、間二級(jí)脈發(fā)生頻率以及類型通過(guò)直接觀察獲得。對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行編碼（表2），利用SPSS Statistics 26將所得的數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，然后進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析、主成分分析，并基于組間歐氏距離進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 貍尾豆屬及其近緣屬的葉脈序特征分析

由圖2、表3可知，貍尾豆屬、蝙蝠草屬及算珠豆屬12個(gè)種的葉脈序特征存在豐富的變異，也具有一定的共性特征，具體為：主脈纖細(xì)，直向行走；除鋪地蝙蝠草無(wú)間二級(jí)脈，其余各物種間二級(jí)脈為復(fù)合型；三級(jí)脈結(jié)構(gòu)均為結(jié)網(wǎng)型與貫穿型相結(jié)合；葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣。

貍尾豆屬7個(gè)物種的頂生小葉以長(zhǎng)橢圓形為主；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈為直達(dá)葉緣型，6～19對(duì)，脈間距不規(guī)則；二級(jí)脈與主脈夾角，為窄銳角；二級(jí)脈與主脈夾角向基部遞增；間二級(jí)脈為復(fù)合型；三級(jí)脈由網(wǎng)結(jié)型與貫穿型結(jié)合而成；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以窄銳角向近直角變化；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀不規(guī)則，大小略有變化，4～5邊；盲脈分支多為不均等分支；葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2A～G）。

蝙蝠草屬4個(gè)物種的頂生小葉，除臺(tái)灣蝙蝠草、長(zhǎng)管蝙蝠草外，均為倒三角形；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈為直達(dá)葉緣型，3～18對(duì)，脈間距不規(guī)則；二級(jí)脈與主脈夾角由窄銳角至寬銳角變化；除鋪地蝙蝠草外，間二級(jí)脈均為復(fù)合型；三級(jí)脈由網(wǎng)結(jié)型與貫穿型結(jié)合而成；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以中銳角至近直角變化；葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2H～K）。

算珠豆屬有2個(gè)物種，本研究?jī)H有短序算珠豆1種，其頂生小葉心形；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈為直達(dá)葉緣型，9～11對(duì)，脈間距規(guī)則；二級(jí)脈與主脈夾角，為中銳角；二級(jí)脈與主脈夾角向基部遞減；間二級(jí)脈為復(fù)合型；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以中銳角至寬銳角變化；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀、大小較一致，以4邊居多；盲脈一次分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2L）。

2.2 貍尾豆屬及其近緣屬葉脈序特征的分種描述

2.2.1 貓尾草Uraria crinita（L.）Desv.ex DC. 葉卵形或長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)寬比為1.62～4.87；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈9～12對(duì)，為環(huán)結(jié)曲行脈或真曲行脈型，其脈間距常不規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角一致，為窄銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以窄銳角至近直角變化；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀不規(guī)則、大小略有變化，多為4邊；盲脈纖細(xì)為不均等分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2A）。

2.2.2 滇南貍尾豆Uraria lacei Craib 葉倒卵形或長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)寬比為1.38～2.11；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈9～13對(duì)，為直達(dá)葉緣型，其脈間距常不規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角向基部遞增，為窄銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以中銳角至寬銳角變化；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀不規(guī)則、大小略有變化，多為4～5邊；盲脈為不均等分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2B）。

2.2.3 貍尾豆Uraria lagopodioides（L. ） Desv.ex DC. 葉卵形，長(zhǎng)寬比為1.01～1.99；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈6～11對(duì)，為真曲行脈、環(huán)結(jié)曲行脈或直達(dá)葉緣脈型，其脈間距規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角向基部遞增，常為窄銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以中銳角至近直角變化；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀不規(guī)則、大小略有變化，4邊居多；盲脈纖細(xì)為不均等分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2C）。

2.2.4 長(zhǎng)圓葉貍尾豆Uraria oblonga（Wall.ex Benth.） H.Ohashi & K.Ohashi 葉長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)寬比為3.65～3.91；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈15～16對(duì)，為真曲行脈型，其脈間距規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角一致，常為窄銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣變化一致，為寬銳角；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀不規(guī)則、大小略有變化，為4～5邊；盲脈一次分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2D）。

2.2.5 美花貍尾豆Uraria picta（Jacq.）Desv.ex DC. 葉狹披針形，長(zhǎng)寬比為4.15～12.62；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈8～13對(duì)，為直達(dá)葉緣脈或真曲行脈型，其脈間距規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角向基部遞增，常為窄銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以寬銳角至近直角變化；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀不規(guī)則、大小略有變化，多為4邊；盲脈一次分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2E）。

2.2.6 鉤柄貍尾豆Uraria rufescens（DC.） Schindl. 葉長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)寬比為1.69～2.35；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈14～19對(duì)，為直達(dá)葉緣型，其脈間距常不規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角向基部遞增，為窄銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以中銳角至寬銳角變化；脈間區(qū)發(fā)育差，形狀大小不規(guī)則，5邊以上；無(wú)盲脈，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2F）。

2.2.7 中華貍尾豆Uraria sinensis（Hemsl.） Franch. 葉倒卵形，長(zhǎng)寬比為1.01～2.31；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈8～10對(duì)，為混合型或直達(dá)葉緣型，其脈間距常不規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角向基部遞增，為窄銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以窄銳角至寬銳角變化；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀不規(guī)則，多為4邊，偶爾出現(xiàn)5邊；盲脈纖細(xì)一次分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2G）。

2.2.8 臺(tái)灣蝙蝠草Christia campanulata（Wall.）Thoth. 葉長(zhǎng)橢圓形，長(zhǎng)寬比為1.53～2.22；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈12～18對(duì)，為直達(dá)葉緣脈或混合型脈型，其脈間距不規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角向基部遞增，為窄銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以中銳角至寬銳角變化；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀不規(guī)則、大小略有變化，以4邊居多；盲脈一次分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2H）。

2.2.9 長(zhǎng)管蝙蝠草Christia constricta（Schindl.） T.Chen 葉近四方形，長(zhǎng)寬比為0.79～0.99；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈4～6對(duì)，為環(huán)結(jié)曲行脈型，其脈間距規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角向基部遞增，為中銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣變化穩(wěn)定，為中銳角；脈間區(qū)發(fā)育良好，形狀、大小一致，以4邊居多；盲脈二次分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2I）。

2.2.10 鋪地蝙蝠草Christia obcordata（Poir.） Bahn.F. 葉近圓形或倒三角形，長(zhǎng)寬比為0.52～0.91；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈3～5對(duì)，為混合型脈或環(huán)結(jié)曲行脈型，其間距規(guī)則；無(wú)間二級(jí)脈；主脈與二級(jí)脈夾角穩(wěn)定，為中銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以中銳角至寬銳角變化；脈間區(qū)發(fā)育良好，形狀、大小較一致4邊居多；盲脈纖細(xì)為不均等分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2J）。

2.2.11 蝙蝠草Christia vespertilionis（L.f.）Bahn.F. 葉倒三角形，長(zhǎng)寬比為0.12～0.24；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈序3～4對(duì)，為直達(dá)葉緣脈型，其間距規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角穩(wěn)定，為寬銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以寬銳角至近直角變化；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀、大小較一致4邊居多；無(wú)盲脈，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2K）。

2.2.12 短序算珠豆Urariopsis brevissimaYang et Huang 葉心形，長(zhǎng)寬比為1.04～1.22；主脈纖細(xì)，直向行走；二級(jí)脈序9～11對(duì)，為直達(dá)葉緣脈型，其脈間距規(guī)則；間二級(jí)脈為復(fù)合型；主脈與二級(jí)脈夾角向基部遞減，為中銳角；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以中銳角至寬銳角變化；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀、大小較一致，以4邊居多；盲脈一次分支，葉緣末級(jí)脈序匯聚于邊緣（圖2L）。

2.3 貍尾豆屬及其近緣屬葉脈序特征的主成分分析

由于主脈粗細(xì)、三級(jí)脈類型和葉緣末級(jí)脈序類型沒(méi)有變異，不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。主成分分析前進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示各性狀之間的相關(guān)性較小，因此選用剩余性狀進(jìn)行主成分分析。主成分分析結(jié)果（表4）表明，前5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.587%，二級(jí)脈間距（0.860）、二級(jí)脈對(duì)數(shù)最小值（0.845）、二級(jí)脈對(duì)數(shù)最大值（0.841）、頂生小葉葉形（-0.832）、盲脈分支情況（-0.851）、頂生小葉長(zhǎng)寬比（0.841）、三級(jí)脈與主脈角度變化（0.916）、頂生小葉寬（0.800）、二級(jí)脈與主脈夾角變化（0.885）負(fù)荷信息量大。

2.4 貍尾豆屬及其近緣屬的聚類分析

由圖3可知，在組間歐式距離為20時(shí)，貍尾豆及其近緣屬的12個(gè)物種聚為2個(gè)支系，貍尾豆屬、算珠豆屬、蝙蝠草屬物種均沒(méi)有各自聚為一個(gè)支系。其中，臺(tái)灣蝙蝠草與貍尾豆屬的物種聚為一個(gè)支系，短序算珠豆與其余蝙蝠草屬的物種聚為一個(gè)支系。組間歐式距離為15時(shí)，12個(gè)物種聚為4個(gè)支系。長(zhǎng)圓葉貍尾豆單獨(dú)為一個(gè)支系，其余貍尾豆屬物種與臺(tái)灣蝙蝠草聚為一個(gè)支系；短序算珠豆與蝙蝠草聚為一個(gè)支系；長(zhǎng)管蝙蝠草與鋪地蝙蝠草聚為一個(gè)支系。組間歐式距離為5時(shí)，鉤柄貍尾豆與滇南貍尾豆聚為一個(gè)支系，中華貍尾豆、貓尾草和臺(tái)灣蝙蝠草聚為一個(gè)支系，其余物種各自獨(dú)立為一個(gè)支系。

2.5 貍尾豆屬及其近緣屬葉脈序特征分種檢索表編制

基于本研究對(duì)貍尾豆屬及其近緣屬12個(gè)物種葉脈序特征的比較分析，編制了如下分種檢索表：

1.主脈與二級(jí)脈夾角小于45°，為窄銳角。

2.主脈與二級(jí)脈夾角變化相對(duì)一致。

3.二級(jí)脈對(duì)數(shù)小于或等于12對(duì)，盲脈不均等分支貓尾草Uraria crinita

3.二級(jí)脈對(duì)數(shù)大于12對(duì)，盲脈一次分支 長(zhǎng)圓葉貍尾豆Uraria oblonga

2.主脈與二級(jí)脈夾角變化向基部遞增。

4.盲脈一次分支……美花貍尾豆Uraria picta

4.盲脈二次分支、不均等分支或無(wú)盲脈。

5.二級(jí)脈對(duì)數(shù)大于或等于14對(duì)，脈間區(qū)發(fā)育差鉤柄貍尾豆Uraria rufescens

5.二級(jí)脈對(duì)數(shù)小于14對(duì)，脈間區(qū)發(fā)育中等。

6.頂生小葉卵形，二級(jí)脈間距規(guī)則? 貍尾豆Uraria lagopodioides

6.頂生小葉倒卵形或長(zhǎng)橢圓形，二級(jí)脈間距不規(guī)則。

7.頂生小葉長(zhǎng)大于9 cm，盲脈不均等分支? 滇南貍尾豆Uraria lacei

7.頂生小葉長(zhǎng)小于8 cm，盲脈二次分支? 中華貍尾豆Uraria sinensis

1.主脈與二級(jí)脈夾角大于或等于45°，為寬銳角或中銳角（臺(tái)灣蝙蝠草除外）。

8.頂生小葉長(zhǎng)寬比大于或等于1，二級(jí)脈對(duì)數(shù)大于或等于9對(duì)。

9.頂生小葉長(zhǎng)橢圓形，主脈與二級(jí)脈夾角變化向基部遞增，二級(jí)脈間距不規(guī)則? 臺(tái)灣蝙蝠草Christia campanulata

9.頂生小葉心形，主脈與二級(jí)脈夾角變化向基部遞減，二級(jí)脈間距規(guī)則? 短序算珠豆Urariopsis brevissima

8.頂生小葉長(zhǎng)寬比小于1，二級(jí)脈對(duì)數(shù)小于9對(duì)。

10.主脈與二級(jí)脈夾角大于45°并且小于65°，為中銳角。

11.頂生小葉近四方形，主脈與二級(jí)脈夾角變化向基部遞增，盲脈二次分支? 長(zhǎng)管蝙蝠草Christia constricta

11.頂生小葉近圓形或倒三角形，主脈與二級(jí)脈夾角變化相對(duì)一致，盲脈不均等分支? 鋪地蝙蝠草Christia obcordata

10.主脈與二級(jí)脈夾角大于65°并且小于80°，為寬銳角? 蝙蝠草Christia vspertilionis

3 討論

葉脈序變異受基因和環(huán)境共同調(diào)配，葉脈變異在Sachs等[29]認(rèn)為葉脈特征受生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)影響，葉片在幼葉階段，基礎(chǔ)細(xì)胞與脈細(xì)胞分裂過(guò)程中釋放生長(zhǎng)素，周圍細(xì)胞吸收生長(zhǎng)素到一定程度，產(chǎn)生高濃度生長(zhǎng)素位點(diǎn)和濃度梯度，他們決定新脈生長(zhǎng)方位；當(dāng)葉脈主脈密度發(fā)育到一定的臨界值，葉脈逐漸分為不同等級(jí)，最后密度不斷降低直至呈現(xiàn)一致性[4]，對(duì)探究植物屬間或種間分類起到重要作用。

3.1 葉脈序特征在屬間的分類學(xué)意義

葉脈序特征可以為植物近緣屬間的分類提供依據(jù)，如解表木屬Pilocarpus Vahl及其近緣屬、杉龍丹屬Lavoisiera DC.及其近緣屬的二級(jí)脈走向、對(duì)數(shù)及類型、主脈與二級(jí)脈夾角、盲脈分支情況等葉脈序特征[18， 14]。貍尾豆屬、蝙蝠草屬和算珠豆屬間在花和果實(shí)的形態(tài)特征上存在過(guò)渡特征，因此基于宏觀形態(tài)特征的屬間分類界限一直存在爭(zhēng)議[7]。本研究結(jié)果表明葉脈序特征上的區(qū)別主要集中在頂生小葉葉形、二級(jí)脈對(duì)數(shù)及脈間距、二級(jí)脈與主脈夾角及夾角變化，這些特征是貍尾豆屬及其近緣屬有價(jià)值的屬間分類特征?；谌~脈序特征進(jìn)行的聚類分析表明，研究中涉及到的3個(gè)屬的物種聚為2個(gè)單系支，其中貍尾豆屬的物種與臺(tái)灣蝙蝠草聚為一支，而其余蝙蝠草屬物種與短序算珠豆聚為一支，本研究結(jié)果可以為今后貍尾豆屬、蝙蝠草屬和算珠豆屬的分類修訂提供參考。

3.2 葉脈序特征在屬內(nèi)種間的分類學(xué)意義

葉脈序特征可以為屬內(nèi)種間分類提供依據(jù)，如二級(jí)間脈類型、三級(jí)脈與較高級(jí)脈序類型、網(wǎng)眼發(fā)育情況以及盲脈的分支方式在柳屬Salix L.具有重要的分類價(jià)值[19]；網(wǎng)眼發(fā)育程度以及盲脈分支情況可以作為顯脈木樨Osmanthus hainanensis與細(xì)脈木樨Osmanthus gracilinervis種間分類的依據(jù)[20]；二級(jí)脈對(duì)數(shù)和主脈與夾角的大小、脈間區(qū)發(fā)育程度可以作為中間錦雞兒Caragana liouana與擰條錦雞兒Caragana korshinskii的種間分類依據(jù)[21]；二級(jí)脈基部是否呈直線且相互平行是小花清風(fēng)藤Sabia parviflora與四川清風(fēng)藤Sabia schumanniana的重要區(qū)分特征[22]。本研究通過(guò)對(duì)葉脈序特征的觀察和統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)貍尾豆屬內(nèi)種間變異主要集中在頂生小葉葉形、頂生小葉長(zhǎng)寬比、二級(jí)脈對(duì)數(shù)、二級(jí)脈類型及間距、二級(jí)脈與主脈夾角變化、三級(jí)脈與主脈夾角變化、脈間區(qū)發(fā)育情況、盲脈分支情況。蝙蝠草屬內(nèi)種間變異主要集中在頂生小葉葉形、頂生小葉長(zhǎng)寬比、二級(jí)脈對(duì)數(shù)、二級(jí)脈類型及間距、二級(jí)脈與主脈夾角及夾角變化規(guī)律、三級(jí)脈與主脈夾角變化、脈間區(qū)發(fā)育情況、盲脈分支情況?？傮w來(lái)看，頂生小葉葉形、頂生小葉長(zhǎng)寬比、二級(jí)脈與主脈夾角及夾角變化、二級(jí)脈類型及間距、二級(jí)脈對(duì)數(shù)、三級(jí)脈與主脈夾角變化、脈間區(qū)發(fā)育情況、盲脈分支情況是貍尾豆屬及近緣屬種間分類的有價(jià)值的分類特征。

基于葉脈序特征的聚類分析結(jié)果顯示，臺(tái)灣蝙蝠草與貍尾豆屬的物種具有較近的親緣關(guān)系，其葉脈序特征與貍尾豆屬植物較一致，主要體現(xiàn)在其頂生小葉葉形為長(zhǎng)橢圓形，小葉長(zhǎng)寬比1.53～2.22；二級(jí)脈12～18對(duì)，為直達(dá)葉緣型；二級(jí)脈與主脈夾角向基部遞增，為窄銳角；間二級(jí)脈為復(fù)合型；脈間距不規(guī)則；發(fā)育中等，形狀不規(guī)則，大小略有變化，4～5邊。鉤柄貍尾豆與滇南貍尾豆親緣關(guān)系較近，其頂生小葉均為長(zhǎng)橢圓形；二級(jí)脈直達(dá)葉緣型且脈間距不規(guī)則；二級(jí)脈與主脈夾角向基部遞增，為窄銳角；間二級(jí)脈為復(fù)合型；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣以中銳角至寬銳角變化。中華貍尾豆、貓尾草和臺(tái)灣蝙蝠草聚為一個(gè)支系，其二級(jí)脈間距均不規(guī)則；二級(jí)脈與主脈夾角，為窄銳角；間二級(jí)脈為復(fù)合型；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀不規(guī)則，大小略有變化，4～5邊。長(zhǎng)圓葉貍尾豆單獨(dú)聚為一支，其二級(jí)脈為真曲行；二級(jí)脈與主脈夾角變化相對(duì)一致；三級(jí)脈與主脈夾角由主脈向葉緣變化一致，為寬銳角。

短序算珠豆與蝙蝠草屬物種聚為一支，顯示出了較近的親緣關(guān)系，其二級(jí)脈與主脈夾角均為中銳角，二級(jí)脈間距規(guī)則。其中，短序算珠豆與蝙蝠草親緣關(guān)系近，其二級(jí)脈均為直達(dá)葉緣型；間二級(jí)脈為復(fù)合型；二級(jí)脈間距規(guī)則；脈間區(qū)發(fā)育中等，形狀不規(guī)則，大小略有變化，4～5邊。長(zhǎng)管蝙蝠草與鋪地蝙蝠草親緣關(guān)系較近，鋪地蝙蝠草頂生小葉長(zhǎng)寬比0.52～0.91在長(zhǎng)管蝙蝠草頂生小葉長(zhǎng)寬比0.79～0.99的區(qū)間內(nèi)；二級(jí)脈環(huán)結(jié)曲行脈；二級(jí)脈與主脈夾角，為中銳角；二級(jí)脈間距規(guī)則；發(fā)育良好，形狀大小一致，多為4邊。

3.3 葉脈序特征對(duì)于分類有爭(zhēng)議物種的分類學(xué)意義

臺(tái)灣蝙蝠草的分類長(zhǎng)期存在爭(zhēng)議。一些學(xué)者認(rèn)為其體態(tài)極似貍尾豆屬，應(yīng)歸為貍尾豆屬[23]；還有一些學(xué)者認(rèn)為其花萼花后增大且莢果完全藏于宿存的萼內(nèi)，應(yīng)歸為蝙蝠草屬[2，7]。依《中國(guó)植物志》和Flora of China記載，臺(tái)灣蝙蝠草隸屬于蝙蝠草屬，認(rèn)為其表現(xiàn)出貍尾豆屬與蝙蝠草屬的中間過(guò)渡形態(tài)，證明這兩個(gè)屬間的密切親緣關(guān)系[2，7]。從本研究中觀察到的葉脈序特征來(lái)看，臺(tái)灣蝙蝠草與貍尾豆屬物種在頂生小葉葉形、頂生小葉長(zhǎng)寬比、二級(jí)脈對(duì)數(shù)、二級(jí)脈與主脈夾角等方面的特征相似，而與蝙蝠草屬物種明顯不同。另外，基于葉脈序特征的聚類分析結(jié)果也表明，臺(tái)灣蝙蝠草與貍尾豆屬親緣關(guān)系更近。因此，本研究結(jié)果支持將臺(tái)灣蝙蝠草歸入貍尾豆屬。

長(zhǎng)圓葉貍尾豆Uraria oblonga（Wall.ex Benth.）H.Ohashi & K.Ohashi是Ohashi等[24]2018年修訂的物種。Ohashi等[24]基于ITS和9個(gè)葉綠體片段構(gòu)建的山螞蝗族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系表明，山螞蝗屬并不是一個(gè)單系，長(zhǎng)圓葉山螞蝗Desmodium oblongum Wall.ex Benth.）與貍尾豆屬的物種構(gòu)成一個(gè)支持率很高的單系支，因此，將長(zhǎng)圓葉山螞蝗歸入貍尾豆屬，并命名為長(zhǎng)圓葉貍尾豆Uraria oblonga。在本研究中，基于葉脈序特征的聚類分析結(jié)果表明，長(zhǎng)圓葉山螞蝗與貍尾豆屬的物種聚為一個(gè)支系，支持Ohashi等[24]的分類修訂。同時(shí)，聚類分析結(jié)果顯示長(zhǎng)圓葉貍尾豆與美花貍尾豆U.picta具有較近的親緣關(guān)系，這兩個(gè)物種的葉脈序特征的相似性主要在于頂生小葉長(zhǎng)，二級(jí)脈類型為直達(dá)葉緣脈或真曲行脈，脈間距規(guī)則且二級(jí)脈對(duì)數(shù)相近，與主脈夾角均為窄銳角，三級(jí)脈與主脈角度由主脈向葉緣保持寬銳角變化，脈間區(qū)發(fā)育中等，盲脈均為一次分支等方面。

算珠豆屬Urariopsis Schindl.由Schindler于1916年從貍尾豆屬中分離出來(lái)，作為一個(gè)獨(dú)立的屬[25]，僅包含算珠豆Urariopsis cordifolia（Wall.）Schindl.和短序算珠豆Urariopsis brevissima Yang et Huang 2個(gè)種。然而，算珠豆屬的分類地位一直存在爭(zhēng)議，一些學(xué)者認(rèn)為算珠豆屬莢果各結(jié)連接點(diǎn)在中央，由葉復(fù)葉退化為單小葉，演化水平高，應(yīng)該作為一個(gè)獨(dú)立的屬[25-26，8，7]；另外一些學(xué)者則認(rèn)為算珠豆屬形態(tài)與貍尾豆屬相似，應(yīng)該并入貍尾豆屬[5，6，23，27，28]。本研究聚類分析結(jié)果顯示算珠豆屬與蝙蝠草屬具有較近的親緣關(guān)系，其二級(jí)脈間距規(guī)則、二級(jí)脈與主脈夾角多為中銳角、三級(jí)脈與主脈角度由主脈向葉緣以中銳角至寬銳角變化，與蝙蝠草屬植物的葉脈序特征較一致。然而，由于算珠豆屬植物在野外的分布記錄少，種群小，采集困難，本研究?jī)H包含了短序算珠豆一個(gè)物種，算珠豆屬準(zhǔn)確的分類地位還需要更全面的取樣和分子系統(tǒng)學(xué)等方面的證據(jù)。

4 結(jié)論

綜上所述，貍尾豆屬及近緣屬的葉脈序特征既變異豐富，又具有一定的一致性。葉脈序特征變異的豐富性主要體現(xiàn)在頂生小葉葉形、頂生小葉長(zhǎng)寬比、二級(jí)脈與主脈夾角及夾角變化、二級(jí)脈類型及間距、二級(jí)脈對(duì)數(shù)、三級(jí)脈與主脈夾角變化、脈間區(qū)發(fā)育情況、盲脈分支情況等方面；一致性主要體現(xiàn)在中國(guó)貍尾豆屬、蝙蝠草屬和算珠豆屬植物葉片均為纖細(xì)且直向行走的主脈，復(fù)合型的間二級(jí)脈（鋪地蝙蝠草除外），結(jié)網(wǎng)型與貫穿型相結(jié)合的三級(jí)脈，匯聚于葉片邊緣的末級(jí)脈本研究結(jié)果表明屬間具有分類價(jià)值的葉脈序特征有：頂生小葉葉形、頂生小葉長(zhǎng)寬比、二級(jí)脈對(duì)數(shù)及脈間距、二級(jí)脈與主脈夾角及其變化、三級(jí)脈與主脈夾角變化；種間具有分類價(jià)值的特征有：頂生小葉葉形、頂生小葉長(zhǎng)寬比、二級(jí)脈類型、二級(jí)脈對(duì)數(shù)及間距、二級(jí)脈與主脈夾角、二級(jí)脈與主脈夾角變化、三級(jí)脈與主脈夾角變化、脈間區(qū)發(fā)育情況、盲脈分支情況。研究者發(fā)現(xiàn)造成葉脈序形態(tài)可塑性和變異性與陽(yáng)光輻射、溫度和養(yǎng)分供應(yīng)有著密不可分的關(guān)系[29]。本研究為貍尾豆屬及近緣屬的分類提供了葉脈序特征的證據(jù)，為其作為藥用植物資源的鑒定提供了參考。

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（責(zé)任編輯：柯文輝）