橡膠/香露兜間作對(duì)香露兜香氣成分的影響

張昂　李麗華　鐘壹鳴　鐘大玲　秦曉威　吉訓(xùn)志　周艷飛　魚歡

關(guān)鍵詞：橡膠樹；香露兜；間作；香氣成分；土壤；理化性質(zhì)

中圖分類號(hào)：S344.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

橡膠林是中國(guó)熱帶地區(qū)最大的熱帶經(jīng)濟(jì)林[1]，其產(chǎn)物天然橡膠是我國(guó)重要的戰(zhàn)略物資[2]。橡膠林主要分布于云南、海南等熱帶地區(qū)，其株行距寬廣，適宜發(fā)展林下經(jīng)濟(jì)[3]。香露兜（Pandanusamaryllifolius Roxb.）是露兜樹科（Pandanaceae）露兜樹屬（Pandanus）特色香料草本植物，又名斑蘭葉，原產(chǎn)于印度尼西亞，20 世紀(jì)50 年代引入中國(guó)，種植面積約333 hm2[4]。香露兜葉片具有獨(dú)特的粽香香氣，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高且粗生易種，其光飽和點(diǎn)在550～600 μmol/（m2·s）之間，適宜在林下弱光照的環(huán)境中種植[5]。因此，大力發(fā)展橡膠林下間作香露兜有助于提高橡膠林經(jīng)濟(jì)產(chǎn)值，促進(jìn)農(nóng)民增收，以及鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略實(shí)施。

香露兜葉片含有的大量揮發(fā)性香氣成分，主要由醇類、芳香類、羧酸類、酮類、醛類、酯類、烴類、呋喃類、萜類等化合物種類組成[4-5]。其中吡咯類，如2-乙酰-1-吡咯啉（2-acetyl-1-pyrroline，2AP）是香露兜的主要香氣成分，也是評(píng)價(jià)香露兜品質(zhì)優(yōu)劣的主要參考指標(biāo)。2AP 香氣成分在水稻、爆米花、香水椰子中同樣含有[6]，但香露兜2AP 含量是芳香型水稻的10 倍，非芳香型水稻的100 倍[7]，具有廣闊的開發(fā)前景。前期研究表明，2AP 等稻米香氣物質(zhì)受環(huán)境因子如光照、土壤濕度、礦物質(zhì)離子、氮肥等顯著影響[8]，LUO 等[9]在芳香型水稻研究中發(fā)現(xiàn)硒的施用可提高2AP 生物合成速率。此外，香露兜葉片中含有大量天然活性物質(zhì)如角鯊烯、亞油酸、葉綠醇等同樣受到環(huán)境因子調(diào)控，例如土壤中鎂元素缺乏或土壤鹽脅迫能夠引起香露兜活性物質(zhì)含量的顯著降低[10-11]。

橡膠間作香露兜具有傳統(tǒng)復(fù)合種植模式的優(yōu)勢(shì)，即間作作物之間會(huì)產(chǎn)生協(xié)同互補(bǔ)效應(yīng)，使作物生理性狀、產(chǎn)量和品質(zhì)發(fā)生改變[12]。例如前人研究發(fā)現(xiàn)，在茶園間作喬木體系中，喬木通過(guò)改善光合生態(tài)環(huán)境，提高土壤養(yǎng)分和土壤酶活性，減少茶樹光合午休和養(yǎng)分供應(yīng)不足等現(xiàn)象，顯著增加茶中氨基酸和咖啡堿含量，提高茶葉品質(zhì)[13]；李枝樺等[14]在煙草與香料間作種植中發(fā)現(xiàn)，煙草與香料作物間作形成化感物質(zhì)，導(dǎo)致烤煙增加許多新的致香成分；在檳榔與香露兜間作模式中發(fā)現(xiàn)，間作香露兜香氣成分組成與單作相比差異較小，但香氣成分含量顯著增加[4]。然而，橡膠間作香露兜對(duì)香露兜香氣成分的影響目前尚未報(bào)道，探究橡膠間作香露兜對(duì)香露兜葉片香氣成分組成和含量的影響及其關(guān)鍵調(diào)控因子，能夠?yàn)閮?yōu)化橡膠間作香露兜模式提供理論基礎(chǔ)，有助于推廣橡膠與香露兜復(fù)合栽培模式，促進(jìn)相關(guān)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)位于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所種質(zhì)資源圃（18°44′15″N，110°11′32″E），該地區(qū)屬于熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度在23～24 ℃，大于或等于10 ℃的積溫6655.7～9855.4 ℃。年平均降水量2100～2200 mm，其中8—10 月雨量占年雨量的40%～50%。年平均日照為1500～2200 h。

選取生長(zhǎng)狀態(tài)基本一致，健康無(wú)病蟲害培育半年的香露兜植株和培育一年的橡膠植株作為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)用土為以磚紅壤為主混合而成的質(zhì)地均一的土壤。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 選取直徑35 cm，高50 cm 的圓形花盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。橡膠定植于2020 年10月，一個(gè)月以后再進(jìn)行香露兜定植。觀測(cè)時(shí)間為2021 年11 月。試驗(yàn)設(shè)計(jì)香露兜單作（M）和橡膠香露兜間作（I）2 個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)10次。試驗(yàn)期間采用相同的水肥管理措施。

1.2.2 指標(biāo)測(cè)定 （1）土壤養(yǎng)分含量測(cè)定。于2021 年11 月采用環(huán)刀法采集土壤樣品，一個(gè)完整的環(huán)刀土壤樣品在105 ℃下烘干稱重，并計(jì)算土壤容重（soil bulk density， SBD），計(jì)算公式：SBD = 烘干土樣質(zhì)量/環(huán)刀容積。其余土壤樣品在實(shí)驗(yàn)室避光晾干，研磨過(guò)16 目篩（1 mm），采用電位法測(cè)定土壤pH；使用硫酸提取-鉬蘭比色法測(cè)定土壤速效磷（soil olsen phosphorus， SOP）含量；采用醋酸銨-火焰光度計(jì)法測(cè)定土壤速效鉀（soil available potassium， SAK）含量；采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定堿解氮（soil alkali hydrolyzed nitrogen，SAN）含量。（2）環(huán)境指標(biāo)測(cè)定。使用多參數(shù)土壤水分速測(cè)儀（TZS-2X-G）測(cè)土壤溫度（soiltemperature， ST）、土壤濕度（soil moisture， SM）、電導(dǎo)率（conductivity， Cond）。（3）香氣成分測(cè)定。a. 萃取方法。與土壤樣品采集同期，每個(gè)處理隨機(jī)選取10 株香露兜，采集倒5～7 葉位的新鮮葉片，用去離子水沖洗干凈葉面雜質(zhì)后，用潔凈的紗布擦拭葉表面水分，室內(nèi)靜置5 min 待其葉片表面水分揮發(fā)完全，環(huán)境溫度為（20 ± 3） ℃。剪碎并稱取4 g 鮮葉樣品于50 mL 離心管中，加入15 mL 無(wú)水乙醇， 使用數(shù)控超聲波清洗器（KQ5200DE）在400 W、40 KHz、50 ℃下超聲波萃取60 min，用0.22 μm 有機(jī)相針式濾器（尼龍）過(guò)濾，獲取提取液，使用Aglient-7890 B/5977B氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀（美國(guó)安捷倫公司）進(jìn)行檢測(cè)。b. 氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用儀（GC-MS）分析。色譜（GC） 條件： 色譜柱為彈性石英毛細(xì)管柱DB-WAX（30 m×0.25 mm×0.25 μm），以1 mL/min的高純氦氣（99.999%）為載氣，不分流進(jìn)樣，進(jìn)樣口和接口溫度為250 ℃。色譜柱初始溫度為50 ℃，保持2 min 后，以5 ℃/min 的升溫速度升溫至100 ℃，再以6 ℃/min 的速度升溫至250 ℃，保持5 min。質(zhì)譜（MS）條件：離子源為EI，溫度230 ℃。四極桿溫度為150 ℃，進(jìn)樣口溫度為250 ℃，電壓為70 eV，掃描質(zhì)量范圍在30～ 450 amu。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 香氣成分?jǐn)?shù)據(jù)分析 （1）定性分析。結(jié)合質(zhì)譜和保留指數(shù)對(duì)香露兜香氣成分進(jìn)行定性，質(zhì)譜分析結(jié)果在NIST2017 譜庫(kù)中進(jìn)行檢索，對(duì)比定性；以相同條件使用C7～C40 正構(gòu)烷烴混標(biāo)（上海安譜實(shí)驗(yàn)科技有限公司），進(jìn)行GC-MS 分析，利用其保留時(shí)間按線性方程計(jì)算各成分的保留指數(shù)，對(duì)實(shí)測(cè)計(jì)算的保留指數(shù)與文獻(xiàn)進(jìn)行定性分析。

（2）定量分析。精密吸取角鯊烯標(biāo)準(zhǔn)品（GC≥98%，上海源葉生物科技有限公司）、葉綠醇標(biāo)準(zhǔn)品（GC≥90%，上海源葉生物科技有限公司）、2-乙酰-1-吡咯啉標(biāo)準(zhǔn)品（純度95%， torontoresearch chemicals， Canada）以及甲醇（色譜純），分別配置50、100、150、300、500 μg/mL 溶液濃度，以樣品的色譜條件，標(biāo)準(zhǔn)品濃度由低到高的順序依次進(jìn)樣，每個(gè)濃度進(jìn)樣3 次，得到各組分的定量線性關(guān)系圖表，橫坐標(biāo)為各組分梯度濃度，縱坐標(biāo)為3 次測(cè)定峰面積的平均值。利用峰面積按照線性方程計(jì)算角鯊烯、葉綠醇、2AP 的含量，同時(shí)再根據(jù)2AP 的含量對(duì)其他香氣物質(zhì)進(jìn)行半定量。計(jì)算公式：

X_i=（A_i / A_s）×C_s

式中，X_i為待測(cè)物質(zhì)含量；A_i為待測(cè)物的峰面積；A_s為2-乙酰-1-吡咯啉的峰面積；C_s為樣品中2AP含量。

1.3.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 使用R 4.0.1 軟件對(duì)香氣成分種類及含量進(jìn)行單因素方差分析，用于判斷間作對(duì)香氣成分種類及含量的影響，而后對(duì)香氣成分種類及含量樣本進(jìn)行聚類（NMDS）分析，用于明確間作對(duì)香露兜香氣成分的影響。使用Canoco 4.5軟件對(duì)不同環(huán)境因子和香露兜香氣成分種類及含量進(jìn)行CCA 分析，并使用Origin 2021軟件進(jìn)行環(huán)境因子和香氣成分種類之間的相關(guān)性分析并作圖，用于明確間作影響香露兜香氣成分的關(guān)鍵調(diào)控因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作對(duì)香露兜土壤環(huán)境因子的影響

由單因素方差分析（表1）可知，間作與香露兜單作相比，土壤pH 降低1.00，土壤容重（SBD）、堿解氮（SAN）、土壤速效磷（SOP）、土壤速效鉀含量（SAK）分別提高13.63%、59.71%、193.03%、9.78%（P<0.05）。間作對(duì)土壤濕度（SM）、土壤溫度（ST）、電導(dǎo)率（Cond）無(wú)影響。

2.2 間作對(duì)香氣含量物質(zhì)組成的影響

間作和單作共檢測(cè)出68種揮發(fā)性香氣成分，間作檢測(cè)出44 種，單作檢測(cè)出61 種。由表2 可見(jiàn)，間作香露兜的酮類、呋喃類、呋喃酮類、烴類和酚類的物質(zhì)種類與香露兜單作相比分別減少56.52%、14.29%、33.33%、20.00%、28.57%（P <0.05）。間作對(duì)醇類、呲咯類、酯類、醛酮類、酸類等成分種類無(wú)影響。

由表3可見(jiàn)，間作處理中，香氣成分含量最多的為醇類，單作香氣成分最多為烴類。間作香露兜香氣成分含量：醇類＞烴類＞呋喃酮類＞呲咯類＞呋喃類＞酯類＞酸類＞酚類＞酮類＞醛酮類。單作香露兜香氣成分含量：烴類＞醇類＞呋喃類＞呋喃酮類＞酚類＞酯類＞呲咯類＞酸類＞酮類＞醛酮類。橡膠香露兜間作與香露兜單作相比分別提高醇類、呲咯類、酯類和呋喃酮類香氣成分含量31.50%、597.56%、122.78%、96.89%（P<0.05），并且顯著降低呋喃類65.28%、烴類20.88%和酮類69.00%的香氣成分含量（P<0.05），卻對(duì)醛酮類、酸類、酚類香氣成分含量無(wú)影響。

2.3 間作對(duì)香露兜香氣成分的影響NMDS分析

對(duì)香氣成分種類（脅強(qiáng)系數(shù)stress=0.027）和含量（stress=0.079）分別進(jìn)行NMDS 分析，由圖1 可知，間作處理下香露兜香氣成分組成和含量的重復(fù)性較單作更好，單作與間作處理下的香露兜香氣成分組成（stress=0.109）和含量（stress=0.079）均能準(zhǔn)確反映數(shù)據(jù)排序的真實(shí)分布，并且單作與間作處理下的香露兜香氣成分組成和含量均存在明顯差異。

2.4 影響香氣成分組成和含量的主要土壤環(huán)境因子CCA分析

對(duì)香露兜香氣成分組成和土壤環(huán)境因子進(jìn)行CCA 分析，結(jié)果顯示所有土壤環(huán)境因子共同解釋了間作后香露兜香氣成分組成變化的23.17%。CCA 分析前2 個(gè)排序軸分別解釋總方差的16.70%和6.47%（圖2）。影響香露兜香氣成分組成的主要土壤環(huán)境因子為土壤pH（F=2.20， P<0.05）、土壤速效磷（F=2.00， P<0.05）

香氣成分含量和土壤環(huán)境因子CCA 分析結(jié)果顯示，所有土壤環(huán)境因子共同解釋了間作后香露兜香氣成分含量變化的55.58%，前2 個(gè)排序軸分別解釋總方差的47.59%和7.99%（圖3）。土壤pH（F = 11.70， P<0.001）、土壤速效磷（SOP，F(xiàn)=11.60， P<0.001）、土壤堿解氮（SAN， F=7.10，P<0.001）、土壤容重（SBD， F=6.00， P<0.001）和土壤溫度（ST， F=3.10， P<0.05）等5 個(gè)指標(biāo)是影響香露兜香氣成分含量的主要土壤環(huán)境因子。

2.5 影響香氣成分組成和含量的主要因素

通過(guò)相關(guān)性分析（圖4A）可知，土壤溫度與醇類（R=?0.402， P<0.05）組成呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；電導(dǎo)率與呋喃類（R=0.581， P<0.01）組成呈顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤pH 與酮類（R=0.488， P<0.05）、呋喃類（R=0.480， P<0.05）、呋喃酮類（R=0.638，P<0.01）、烴類（R=0.529， P<0.05）和酚類（R=0.398，P<0.05）組成呈顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤容重與醛酮類（R=?0.509， P<0.05）組成呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤速效鉀與烴類（R=?0.595， P<0.01）和酚類（R=?0.450， P<0.05）組成呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤堿解氮與酮類（ R=?0.552， P<0.05） 、呋喃酮類（R=?0.499， P<0.05）、烴類（R=?0.570， P<0.01）和酚類（R=?0.404， P<0.05）組成呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤速效磷與酮類（R=?0.506， P<0.05）、呋喃類（R=?0.463， P<0.05）、呋喃酮類（R=?0.514，P<0.05）、烴類（R=?0.581， P<0.01）和酚類（R=?0.452， P<0.05）組成呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

土壤濕度與醇類（R=?0.403， P<0.05）含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤溫度與酮類（R=0.606， P<0.01）和呋喃類（R=0.476， P<0.05）含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；電導(dǎo)率與呋喃類（R=0.420， P<0.05）和烴類（R=0.571， P<0.01）含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤pH 與呋喃類（R=0.600， P<0.01）、烴類（R=0.449， P<0.05）和酚類（R=0.459， P<0.05）含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與醇類（R=?0.440， P<0.05）、呲咯類（R=?0.824， P<0.01）、酯類（R=?0.644， P<0.01）和呋喃酮類（R=?0.599， P<0.01）含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤容重與呲咯類（R=0.599， P<0.01）、酯類（R=0.546， P<0.05）和呋喃酮類（R=0.582， P<0.01）含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與醛酮類（R=?0.465， P<0.05）、呋喃類（R=?0.497，P<0.05）含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤速效鉀與酯類（R=0.518， P<0.05）含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤堿解氮與醇類（R=0.428， P<0.05）、呲咯類（R=0.731， P<0.01）、酯類（R=0.569， P<0.01）和呋喃酮類（R=0.608， P<0.01）含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與呋喃類（R=?0.467， P<0.05）含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤速效磷與呲咯類（R = 0.830，P<0.01）、酯類（R=0.684， P<0.01）和呋喃酮類（R=0.645， P<0.01）含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與呋喃類（R=?0.547， P<0.05）、烴類（R=?0.460， P<0.05）含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖4B）。

3 討論

3.1 間作對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

間作是一種能夠改善土壤生態(tài)環(huán)境的種植模式[15]，已有研究表明，間作能夠顯著影響土壤理化性質(zhì)[16]，如李楊輝等[17]在蘋果間作苜蓿后發(fā)現(xiàn)土壤pH 顯著降低。在本研究中，橡膠香露兜間作同樣降低土壤pH，這可能與橡膠根際分泌物產(chǎn)生大量十六烯酸、油酸等物質(zhì)有關(guān)[18]。土壤容重大小可以反映出土壤孔隙度、田間持水量等土壤物理性質(zhì)[19]，一般情況下與土壤有機(jī)質(zhì)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[20]。前期研究發(fā)現(xiàn)在香蕉[21]和玉米[22]等間作體系中土壤容重呈降低趨勢(shì)，但本研究中間作使土壤容重增加，而土壤含水量并無(wú)差異，這可能是由于間作香露兜后橡膠林土壤有機(jī)質(zhì)含量顯著降低，土壤團(tuán)聚體被破壞所致[23]。土壤速效養(yǎng)分是植物從地下部最易獲取的養(yǎng)分[24]，劉在民等[25]在苜蓿/大白菜間作模式下發(fā)現(xiàn)間作與單作相比土壤速效養(yǎng)分含量顯著提高，在本研究同樣能夠證實(shí)上述結(jié)果。首先，土壤pH 的變化會(huì)影響土壤中離子交換過(guò)程[26]，間作后土壤pH 降低使磷、鉀等離子交換發(fā)生改變，加速土壤養(yǎng)分累積[27]；其次，間作后作物土壤菌群改變，土壤菌群的改變?cè)鰪?qiáng)土壤磷酸酶、過(guò)氧化氫酶等酶活性[28-29]，加速土壤中氮、磷、鉀的釋放，提高土壤速效磷、土壤速效鉀、土壤堿解氮含量。眾所周知，土壤養(yǎng)分是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要養(yǎng)分來(lái)源，土壤養(yǎng)分等理化性質(zhì)的改變將直接影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用效率，顯著影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育以及品質(zhì)形成[30]。因此，土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分條件的變化可能是顯著調(diào)控香露兜香氣成分的主要原因之一。

3.2 間作對(duì)香氣成分組成的影響

香露兜是一種熱帶香料作物，香氣成分是其次生代謝產(chǎn)物， 主要分布在葉片[31-32]。運(yùn)用GC-MS 技術(shù)比較分析不同種植模式下香露兜香氣成分組成和含量的變化規(guī)律，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，香露兜香氣成分由醇類、呲咯類、酮類、酯類、醛酮類、呋喃類、呋喃酮類、酸類、烴類、酚類等10類物質(zhì)組成[33]。在前期相似的研究中發(fā)現(xiàn)煙草在間作模式中顯著增加新的致香物質(zhì)主要與土壤理化因子的變化密切相關(guān)[14]。土壤中養(yǎng)分含量的變化通過(guò)影響作物對(duì)養(yǎng)分的吸收速率，進(jìn)而調(diào)控某些香氣成分前體物質(zhì)的合成和基因的表達(dá)，造成香氣成分組成發(fā)生改變[34]。本研究結(jié)果證實(shí)土壤pH、土壤容重、土壤速效磷是主要影響香露兜香氣成分組成的主要環(huán)境因子。土壤速效磷與酚類、烴類、呋喃類、呋喃酮類、酮類物質(zhì)組成均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系表明，間作處理下適宜的光合有效輻射以及土壤速效鉀和磷等土壤養(yǎng)分含量的增加可能改變了香露兜生長(zhǎng)速率與香氣成分合成的平衡關(guān)系，通過(guò)加速香露兜的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，抑制部分香氣成分的合成路徑，進(jìn)而減少香氣成分種類[33-35]。本研究中，pH 與酮類、呋喃類、呋喃酮類、烴類和酚類的香氣成分組成數(shù)量呈正相關(guān)關(guān)系表明，土壤pH 的降低通過(guò)抑制植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收[35]及其基因表達(dá)[27]是使酮類、呋喃類、呋喃酮類、烴類、酚類香氣成分組成減少的另一個(gè)主要因素。

3.3 間作對(duì)香露兜香氣成分含量的影響

OKPALA 等[36]、LUO 等[37]、XIE 等[38]在香稻試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子對(duì)香米的香氣成分含量有顯著影響。在檳榔間作香露兜的研究中發(fā)現(xiàn)，光合有效輻射同樣是調(diào)控香露兜香氣成分含量的主要因素。但在本研究中，影響香露兜香氣成分含量的主要環(huán)境因子是土壤pH、土壤容重、土壤堿解氮和速效磷含量。究其原因，首先，前人研究認(rèn)為土壤pH 變化是影響作物品質(zhì)產(chǎn)生的主要因子之一[39]，在本研究中，土壤pH 與醇類、呲咯類、酯類、呋喃酮類含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，卻與呋喃類和烴類含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，可能是由于pH降低調(diào)控土壤細(xì)菌種類及土壤酶活性變化[40-41]，影響土壤中含有氮磷鉀等有機(jī)質(zhì)的礦化速率，進(jìn)而改變香露兜的養(yǎng)分吸收速率[42-43]，使醇類、呲咯類和酯類香氣成分含量增加，呋喃類和烴類香氣成分含量降低；其次，氮和磷是作物促進(jìn)香氣成分物質(zhì)合成和代謝的主要元素之一[24， 44]。有研究指出土壤中的氮和磷含量缺乏會(huì)降低煙葉中部分與香氣成分相關(guān)的次生代謝產(chǎn)物合成，進(jìn)而減少部分香氣成分含量[42， 45]。本研究結(jié)果與上述研究保持一致，即土壤堿解氮和速效磷與香露兜香氣成分呲咯類、酯類和呋喃酮類含量呈顯著正相關(guān)，間作處理下土壤速效磷含量的增加顯著促進(jìn)醇類、呲咯類、酯類和呋喃酮類等香氣成分含量的提高。然而，間作后提高土壤速效磷含量卻可能抑制呋喃類和烴類的前體物質(zhì)的合成。綜上所述，橡膠間作香露兜模式通過(guò)顯著降低土壤pH，以及提高土壤堿解氮和速效磷含量，顯著促進(jìn)醇類、呲咯類、酯類和呋喃酮類等香氣成分含量的提高，以及呋喃類和烴類物質(zhì)含量的下降。

呲咯類物質(zhì)中的2AP 是香露兜棕香香氣的主要來(lái)源，也是評(píng)價(jià)香露兜品質(zhì)好壞的主要參考依據(jù)，在本研究中發(fā)現(xiàn)橡膠香露兜間作顯著提高呲咯類物質(zhì)含量，表明間作對(duì)香露兜品質(zhì)的提高有顯著促進(jìn)作用。但以上研究?jī)H對(duì)間作模式下香露兜香氣成分與環(huán)境因子間的關(guān)系進(jìn)行初步探討，間作模式對(duì)香露兜2AP 物質(zhì)合成路徑，及相關(guān)基因表達(dá)的作用機(jī)制還有待進(jìn)一步探究。

4 結(jié)論

橡膠間作香露兜后，土壤pH 降低是香露兜葉片酮類、呋喃類、呋喃酮類、烴類和酚類等香氣組分減少的主要原因；間作模式在通過(guò)降低pH、提高土壤速效磷和堿解氮含量，顯著提高醇類、呲咯類、酯類含量的同時(shí)，減少呋喃類、烴類含量。呲咯類物質(zhì)是香露兜棕香香氣的主要來(lái)源，間作模式對(duì)香露兜品質(zhì)的提高有顯著促進(jìn)作用。優(yōu)化和推廣橡膠間作香露兜模式有助于提高膠農(nóng)收益以及相關(guān)產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。