根系分泌物主要作用及解析技術(shù)進(jìn)展①

陳 虹，唐昊冶，郭家歡，潘 暢，王如海，吳永紅，俞元春*

根系分泌物主要作用及解析技術(shù)進(jìn)展①

陳 虹1,2，唐昊冶2，郭家歡1，潘 暢1，王如海2，吳永紅2，俞元春1*

(1 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，生物與環(huán)境學(xué)院，南京 210037；2 中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所土壤與環(huán)境分析測(cè)試中心，南京 210008)

根系分泌物是植物保持根際微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素，也是根際物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分，對(duì)根際土壤生態(tài)環(huán)境中的物質(zhì)循環(huán)具有重要的驅(qū)動(dòng)作用。根系分泌物可以刺激微生物生長(zhǎng)，增強(qiáng)其活性，加速根際養(yǎng)分循環(huán)，增加土壤養(yǎng)分利用率，并在小規(guī)?？臻g引起溫室氣體通量的變化。此外，它也是植物參與競(jìng)爭(zhēng)的重要策略，植物通過(guò)根分泌物以獲取種間長(zhǎng)期生存的養(yǎng)分，甚至分泌對(duì)自身有害的化感物質(zhì)來(lái)排擠其他植物，實(shí)現(xiàn)自我生存，即使存在自毒作用或引起連作障礙等。植物的健康生長(zhǎng)依賴(lài)于自身與土壤微生物復(fù)雜動(dòng)態(tài)群落的相互作用，但是根際微生物群落結(jié)構(gòu)和組成卻又受植物物種、植物生長(zhǎng)期、土壤性質(zhì)、功能基因等因素影響，這些因素的動(dòng)態(tài)變化可能導(dǎo)致根系分泌物的多樣化，從而形成復(fù)雜多變的根系分泌物與植物的關(guān)系，進(jìn)而影響植物的健康生長(zhǎng)。目前，對(duì)植物根系分泌物的研究是土壤生態(tài)學(xué)、植物營(yíng)養(yǎng)與代謝等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，且隨著分析技術(shù)手段的快速發(fā)展，根系分泌物相關(guān)研究也逐漸深入，進(jìn)一步揭示植物與微生物間的協(xié)同作用機(jī)理對(duì)農(nóng)、林等行業(yè)生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。

根系分泌物；分析技術(shù)；土壤；微生物

根系分泌物是植物生長(zhǎng)過(guò)程中根系不同部位向生長(zhǎng)介質(zhì)中分泌或釋放的種類(lèi)繁多的碳活性物質(zhì)，包括相對(duì)低分子質(zhì)量的有機(jī)物質(zhì)、高分子質(zhì)量的黏膠物質(zhì)、根細(xì)胞脫落物及其分解產(chǎn)物以及氣體、質(zhì)子和養(yǎng)分離子等[1]。迄今為止，已鑒定的根系分泌物有300多種，主要包括碳水化合物、氨基酸、有機(jī)酸、酶和其他化合物等，詳見(jiàn)表1[2–9]。根系分泌物不僅數(shù)量可觀，而且作用巨大，是保持根際微生態(tài)系統(tǒng)活力的關(guān)鍵因素，也是根際物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分。但是不透明的復(fù)雜土壤環(huán)境給分泌物研究帶來(lái)了重重困難，研究人員仍需進(jìn)一步研究根系分泌物對(duì)農(nóng)、林生態(tài)系統(tǒng)乃至全球生態(tài)系統(tǒng)的影響，這就強(qiáng)烈依賴(lài)于分析技術(shù)的不斷發(fā)展以提供更深入、便捷、準(zhǔn)確的分析手段和途徑，來(lái)揭示根系分泌物對(duì)根際土壤生態(tài)環(huán)境的調(diào)控機(jī)制，為相關(guān)行業(yè)生產(chǎn)管控提供科學(xué)的理論支撐。

表1 根系分泌物組分及其作用

1 根系分泌物對(duì)土壤生態(tài)環(huán)境中物質(zhì)循環(huán)的驅(qū)動(dòng)作用

1.1 驅(qū)動(dòng)土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化

土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)是指土壤中的有機(jī)碳化合物，來(lái)源于植物的凋落物和死根、死的土壤生物、土壤生物和植物的排泄物或分泌物、人為有機(jī)肥和廢物等。SOM對(duì)維持農(nóng)業(yè)、林業(yè)等生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力具有重要意義[10]，其中SOM礦化被認(rèn)為是調(diào)節(jié)全球碳循環(huán)的關(guān)鍵過(guò)程[11]，也是植物生長(zhǎng)過(guò)程中主要養(yǎng)分來(lái)源。但植物只有在生物或非生物降解作用下才能直接吸收來(lái)自SOM的礦化營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。Nardi等[12]發(fā)現(xiàn)農(nóng)林植物根系分泌物中琥珀酸具有較高的類(lèi)生長(zhǎng)素活性，脂肪酸C14COOH、C15COOH和C17COOH的同分異構(gòu)體活性最高，結(jié)合之前Piccolo等[13–14]的研究，他們認(rèn)為有機(jī)酸可進(jìn)入腐殖質(zhì)膠束內(nèi)部并改變其立體疏水結(jié)構(gòu)，生物分子是由根系分泌物中的有機(jī)酸從大部分土壤中驅(qū)動(dòng)起來(lái)的，植物可以介導(dǎo)根際的發(fā)育和生理活動(dòng)，并進(jìn)一步驗(yàn)證了根系分泌物對(duì)SOM的生物活性、打破腐殖質(zhì)交聯(lián)和釋放激素類(lèi)活性物質(zhì)的重要作用。Nardi等[15]還通過(guò)有機(jī)酸提取物對(duì)玉米苗代謝特別是對(duì)氮同化的影響測(cè)試，發(fā)現(xiàn)農(nóng)田土壤提取物比森林土壤提取物表現(xiàn)出更高的類(lèi)激素活性，應(yīng)是刺激了氮通路所致。Wang等[16]將3種分泌物模擬物(即葡萄糖、甘氨酸和草酸)添加到200年歷史的云杉、冷杉林土壤中，證實(shí)不同組分的根系分泌物通過(guò)不同的生物和非生物啟動(dòng)機(jī)制深刻調(diào)節(jié)了土壤碳動(dòng)態(tài)和土壤碳儲(chǔ)量。

1.2 提高土壤生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分利用率

SOM作為微生物底物在化學(xué)上難以降解或在能量上無(wú)法激活[17]，但植物可以通過(guò)釋放刺激微生物生長(zhǎng)、活動(dòng)和周轉(zhuǎn)的根系分泌物來(lái)加速根際氮循環(huán)[18]，如分泌物刺激微生物生長(zhǎng)，誘導(dǎo)微生物釋放胞外酶進(jìn)而促進(jìn)氮循環(huán)，并通過(guò)啟動(dòng)效應(yīng)解聚SOM[19]。森林土壤中SOM含量遠(yuǎn)高于農(nóng)業(yè)土壤，在森林土壤中酚和蛋白復(fù)合物可驅(qū)動(dòng)沉積在慢循環(huán)SOM庫(kù)中的可激活有機(jī)氮[20–21]。因此，植物通過(guò)釋放根系分泌物，為微生物提供能量，促使其產(chǎn)生胞外酶，從SOM中掘取氮[22–23]。如果大部分的氮可由緩慢循環(huán)的SOM啟動(dòng)，那么森林生態(tài)系統(tǒng)就會(huì)有幾乎取之不盡的氮供應(yīng)，而不再受氮的限制。Meier等[24]發(fā)現(xiàn)，在紅松人工林根際原位添加模擬分泌物增強(qiáng)了快速降解、循環(huán)氮庫(kù)酶的特定活性，增加了微生物對(duì)氮降解化合物的分配；并推測(cè)根系分泌物能刺激微生物分解不穩(wěn)定的SOM并釋放氮，若在富氮土壤中植物能激發(fā)這種功能，其作用可能更大。經(jīng)Yin等[25]推算，在兩種外生菌根和兩種叢枝菌根樹(shù)種的森林中，根系每年分泌物質(zhì)量占凈初級(jí)生產(chǎn)力(NPP)總量的2.5%，而該分泌量引起的微生物氮循環(huán)變化可能占總凈氮礦化量的18% 左右。而陸玉芳和施衛(wèi)明[6]及Lu等[26]確認(rèn)根系還會(huì)分泌一些特定的化合物——生物硝化抑制劑，其能夠抑制硝化作用，提高根際氮循環(huán)中氮的利用率。Strickland等[27]發(fā)現(xiàn)在森林土壤有機(jī)碳和微生物碳中，分泌物葡萄糖(13C標(biāo)記)迅速升高，表明根系分泌物可以刺激微生物和動(dòng)物群的活動(dòng)，以獲取營(yíng)養(yǎng)。在缺氮條件下，玉米通過(guò)主動(dòng)調(diào)節(jié)根系分泌物的組成，增加與根際細(xì)菌的相互作用，以刺激水解酶的產(chǎn)生和活性，并改變它們的根際范圍，在更大的土壤體積中調(diào)動(dòng)氮和碳[28]。而根系分泌物中有機(jī)酸的分泌使得低肥力土壤中氮的礦化增加[29]。

磷(P)是植物生長(zhǎng)最重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之一，也是植物生長(zhǎng)過(guò)程中最重要的限制養(yǎng)分之一。許多農(nóng)業(yè)系統(tǒng)強(qiáng)烈地依賴(lài)于肥料磷的連續(xù)輸入；與此相反，在森林生態(tài)系統(tǒng)中，生物群具有高效驅(qū)動(dòng)、吸收、回收和再利用磷的途徑[30]。因此，在森林土壤中，應(yīng)充分研究植物從有機(jī)磷和礦物磷中獲取可用磷的策略，即無(wú)機(jī)磷增溶和有機(jī)磷礦化。33P同位素稀釋法被用于研究根系分泌物對(duì)微生物總有機(jī)磷礦化的促進(jìn)作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加丙氨酸和葡萄糖可以刺激微生物的總磷礦化和磷酸酶活性，根系分泌物的結(jié)構(gòu)和化學(xué)計(jì)量比可以顯著影響微生物的刺激程度，因此根系分泌物對(duì)非菌根微生物的刺激可能是植物提高土壤中磷有效性的重要途徑[31]。Zhang等[32]研究發(fā)現(xiàn)，根系共生的叢枝菌根真菌分泌的果糖不僅是一種碳源，而且可作為信號(hào)分子觸發(fā)細(xì)菌介導(dǎo)的有機(jī)磷礦化過(guò)程，可使根系獲得可靠的磷。白羽扇豆() 等植物在低磷脅迫下會(huì)形成大量排根，排根能分泌檸檬酸等有機(jī)酸來(lái)活化土壤中的難溶性磷[33]。青藏高原東部亞高山森林根際土壤速效磷含量明顯高于非根際，并與檸檬酸含量高度相關(guān)，可能是檸檬酸通過(guò)解吸或配體交換有效調(diào)節(jié)了土壤中的磷[34]。

1.3 改變溫室氣體排放通量

根際土壤環(huán)境中活性炭、氮化合物通常來(lái)自根系分泌物，一般是低分子量的碳化合物，包括糖、有機(jī)酸和氨基酸等，可為大部分微生物的生長(zhǎng)和活動(dòng)提供能量，并占土壤呼吸總量的30%[35–36]。Strickland等[27]使用低分子量的葡萄糖(13C標(biāo)記)追蹤位于美國(guó)南卡羅來(lái)納州3個(gè)牧場(chǎng)和3個(gè)森林土壤的主要碳軌跡，72 h后，葡萄糖中13C在微生物生物量碳和土壤有機(jī)碳中所占比例最大，其次是CO2、溶解性有機(jī)碳和微節(jié)肢動(dòng)物；進(jìn)入地下系統(tǒng)的低分子量碳化合物可能通過(guò)土壤食物鏈迅速傳播。因此，豐富的根系分泌物可以誘導(dǎo)更多的CO2排放。

濕地(包括泥炭地)在全球碳循環(huán)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，其CH4(甲烷)排放量占全球甲烷排放總量的20% ～ 39%；泥炭地作為巨大的碳儲(chǔ)存地，是植物和土壤呼吸產(chǎn)生CO2的重要來(lái)源，也是缺氧條件下有機(jī)物降解產(chǎn)生CH4的重要來(lái)源[37]。將根模擬分泌物(糖和有機(jī)酸組成的混合物)加入泥炭中以評(píng)估CO2和CH4的排放，結(jié)果顯示，CO2和CH4排放量增加，其響應(yīng)的幅度和持續(xù)時(shí)間取決于添加的不穩(wěn)定碳混合物的成分而不是添加的碳的量或泥炭的源植物。所以，同樣證實(shí)了根系分泌物成分在調(diào)節(jié)溫室氣體通量中的重要性；且原位植物物種的變化，特別是那些與土地利用變化相關(guān)的變化，可能解釋了由于物種特有的根系分泌物組成而帶來(lái)的CO2和CH4通量的小規(guī)?？臻g變化[38]。

在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，不同C/N比的模擬根系分泌物添加對(duì)水稻土CO2的排放均有影響，增加分泌物C/N比會(huì)加劇CO2排放[39]。同樣，模擬根系分泌物(草酸、絲氨酸和葡萄糖)添加到培養(yǎng)的農(nóng)田土壤中加劇了氧化亞氮(N2O)的排放，高濃度葡萄糖處理下N2O排放量最高，低濃度草酸處理下N2O排放量最高，且根系分泌物濃度越高，即土壤所提供的碳源越多，越促進(jìn)異養(yǎng)微生物作用下的反硝化過(guò)程，對(duì)N2O的貢獻(xiàn)越大[40]。而根系分泌的1,9-癸二醇等生物硝化抑制劑還能通過(guò)抑制硝化作用而降低土壤N2O的排放[26]。

2 根系分泌物對(duì)植物種間競(jìng)爭(zhēng)與共生的影響

根系分泌物的化學(xué)成分因物種和植物發(fā)育階段以及當(dāng)時(shí)的環(huán)境條件而異，但應(yīng)包括不穩(wěn)定的糖、有機(jī)酸和氨基酸等。因此，植物可根據(jù)食物——糖的分類(lèi)來(lái)選擇微生物群落和動(dòng)物群，以達(dá)到植物與生物之間和諧共生，相互促進(jìn)[41–42]。但是與植物的其他碳輸入(如凋落物等)相比，根系分泌物的碳濃度較低，微生物對(duì)其利用卻很快。不同的植物根系分泌物(可能是有機(jī)酸)可能是植物物種間長(zhǎng)期共生的養(yǎng)分獲取途徑。

但有些植物會(huì)分泌有害的有機(jī)化合物(化感物質(zhì))，這些化合物可以殺死對(duì)其敏感的植物，將其從小環(huán)境中排除，這種排他作用也可能通過(guò)影響土壤微生物群落來(lái)實(shí)現(xiàn)[43–44]。Fernandez等[45]用櫟樹(shù)或Molinia草的根系分泌物來(lái)澆灌橡樹(shù)苗，發(fā)現(xiàn)Molinia草根系分泌物顯著降低了橡樹(shù)的生物量增長(zhǎng)，櫟根分泌物則有利于橡樹(shù)生長(zhǎng)，因此種植橡樹(shù)時(shí)應(yīng)減少橡樹(shù)幼苗附近的Molinia草，以幫助減少其化感作用和緩解資源競(jìng)爭(zhēng)。Xia等[46]將闊葉樹(shù)種與杉木混交種植，發(fā)現(xiàn)與香樟混交后，香樟根系分泌的化感物質(zhì)抑制杉木的生長(zhǎng)，且土壤主要微生物類(lèi)群發(fā)生變化；而與櫟樹(shù)混交后，杉木生長(zhǎng)得以持續(xù)促進(jìn)，主要表現(xiàn)在其促進(jìn)杉木根的生長(zhǎng)和改變根的行為，這為杉木人工林的管控提供了重要的啟示。而根據(jù)Vyvyan[47]對(duì)作物分泌物的研究，一些有害物質(zhì)或化感物質(zhì)甚至可以被認(rèn)為是新型除草劑或農(nóng)藥，植物可通過(guò)根系分泌、葉片揮發(fā)、凋落物降解淋濾等方式，釋放對(duì)其他植物有害的物質(zhì)到周?chē)沫h(huán)境中，以減少其他植物競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)的機(jī)會(huì)。

3 根系分泌物對(duì)土壤微生物的影響

植物在自然環(huán)境中的健康依賴(lài)于由宏觀微生物和微生物組成的復(fù)雜動(dòng)態(tài)群落的相互作用，其生長(zhǎng)量和產(chǎn)量取決于大量的與細(xì)菌和真菌的相互作用[48–49]。但是根際微生物群落結(jié)構(gòu)和組成又受植物物種、土壤性質(zhì)等影響，且在植物的不同發(fā)育階段具有不同的根系分泌物和根際效應(yīng)[50–51]，進(jìn)而微生物群落也會(huì)隨著植物的年齡而變化，甚至?xí)艿教囟ǜ捣置谖锏恼{(diào)控而被選擇性修飾。Liu等[52]研究發(fā)現(xiàn)，刺槐造林后根際土壤和細(xì)根特性高度誘導(dǎo)了主要細(xì)菌菌屬和真菌菌屬的變異量，土壤可利用磷和細(xì)根總磷是調(diào)節(jié)根際土壤微生物群落的關(guān)鍵，根際微生物群落組成受細(xì)根和土壤性質(zhì)的協(xié)同影響。肉桂酸是一種抑制土壤微生物、促進(jìn)根系生長(zhǎng)的化感物質(zhì)，Mehmood等[53]等證實(shí)肉桂酸降低了玉米根系生長(zhǎng)和次生代謝產(chǎn)物的分泌，還可能影響其吸引促進(jìn)植物生長(zhǎng)的內(nèi)生真菌的能力。Yuan等[54]發(fā)現(xiàn)，香蕉根分泌物中的酚酸可能增強(qiáng)了淀粉芽孢桿菌njk-6 (一種高效的拮抗真菌)的根定植和抑菌能力。Shi等[55]發(fā)現(xiàn)，一年生草本植物始終抑制根凋落物的分解速率，通過(guò)建立概念模型確認(rèn)了兩種主要機(jī)制：一是細(xì)菌和真菌的根際種群在遺傳上可能比不與根系相關(guān)的種群更能利用小分子量分泌物，而更不可能使用復(fù)雜的大分子；二是植物蒸散和土壤干燥速率高，可能會(huì)降低微生物的整體功能潛力，從而抑制分解活動(dòng)。該機(jī)制解釋了植物誘導(dǎo)的分解主因的大小(甚至方向)是如何由根系對(duì)微生物功能基因的影響驅(qū)動(dòng)的。同樣，Huang等[56]證實(shí)，擬南芥根三萜類(lèi)代謝物主導(dǎo)了根內(nèi)、根際微生物組的建成與維持，塑造了根際的微生物群落，以滿足其生長(zhǎng)需求。Wen等[57]推測(cè)，易感品種的黃瓜傾向于通過(guò)根系分泌更多的有機(jī)酸(檸檬酸、丙酮酸、琥珀酸和富馬酸)來(lái)組裝有益微生物。

根分泌物在豆科植物與根瘤菌的共生關(guān)系中也起著重要作用。Sasse等[58]認(rèn)為，植物遺傳因素特別是根的形態(tài)和根系分泌物是形成根瘤菌的主因，宿主基因型、馴化和植物發(fā)育明顯影響根瘤菌的組成。Wang等[59]證實(shí)，真菌內(nèi)生菌接種至花生，改變了花生的根分泌物酚酸、黃酮類(lèi)化合物、有機(jī)酸和氨基酸的濃度，并誘導(dǎo)了根瘤菌的趨化行為；其中有機(jī)酸(檸檬酸和草酸)和氨基酸(谷氨酸和氨基酸)起了誘導(dǎo)作用，甘氨酸和谷氨酰胺在較高濃度下可促進(jìn)根瘤菌生長(zhǎng)和生物膜形成：根分泌物的改變有助于介導(dǎo)的花生根瘤菌結(jié)瘤增強(qiáng)。

此外，根系代謝產(chǎn)物和根際微生物群落的共生結(jié)合也是植物克服重金屬脅迫、養(yǎng)分脅迫的關(guān)鍵適應(yīng)機(jī)制，即拮抗作用以減輕環(huán)境脅迫帶來(lái)的生長(zhǎng)不良影響[3–4，60]；或通過(guò)改變根際土壤中細(xì)菌、真菌的種群數(shù)量及其群落結(jié)構(gòu)所營(yíng)造的根際微生態(tài)環(huán)境，以促進(jìn)有機(jī)氯降解而緩解外源毒性[61]。

4 根系分泌物對(duì)土壤酶活性的影響

土壤酶是由生物體(包括土壤微生物、土壤動(dòng)物、部分植物)產(chǎn)生的、具有高度催化作用的一類(lèi)蛋白質(zhì)，參與了土壤的發(fā)生、發(fā)育以及土壤肥力的形成和演化的全過(guò)程。不同酶活性可以反映微生物對(duì)土壤中不同底物的分解強(qiáng)度[62]，常被作為表征SOM 中碳、氮分解的敏感指標(biāo)[63]。

由于大量輸入易降解的低分子量有機(jī)物，即根系分泌物，微生物在根際更活躍，產(chǎn)生更多的酶[64]。在大多數(shù)植物中，低分子量有機(jī)物的主要形式是糖、氨基酸和羧酸[65]，所以根際微生物活性取決于根系分泌物的組成，特別是糖、羧酸和氨基酸的比例，其同樣也影響土壤酶的活性。Zhang等[66]采用特殊的方法模擬根系分泌物釋放對(duì)分別含有碳、氮、磷、硫元素的5種微生物酶的影響，即含碳的β-葡糖苷酶和纖維二糖水解酶、含氮的亮氨酸氨基肽酶、含磷的磷酸酶和含硫的硫酸酯酶，發(fā)現(xiàn)含磷、含氮和含硫相關(guān)酶活性在人工根附近較高，隨著離根距離的增加而逐漸降低；碳循環(huán)酶的形態(tài)是均勻的，與根系分泌物的組成無(wú)關(guān)；磷酸酶是對(duì)根系分泌物成分最敏感的酶，任何影響根系分泌物成分的因素都會(huì)對(duì)磷循環(huán)產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響。司鵬等[67]同樣證實(shí)小分子有機(jī)物(葡萄糖、甘油和甘氨酸)對(duì)土壤酶活性和土壤微生物的影響，發(fā)現(xiàn)葡萄糖對(duì)土壤過(guò)氧化氫酶活性影響顯著高于對(duì)照、甘油和甘氨酸處理，而對(duì)堿性磷酸酶活性影響顯著低于其他處理；且不同種類(lèi)的小分子有機(jī)物對(duì)土壤酶活性的影響各不相同。張亮等[68]研究發(fā)現(xiàn)，半夏塊莖提取液顯著降低細(xì)菌和放線菌數(shù)量，顯著降低土壤微生物群落的多樣性、均勻性和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，而對(duì)土壤酶活性的影響表現(xiàn)出多樣性，如提高蔗糖酶活性，降低脲酶和磷酸酶活性等。因此，根系分泌物可能改變土壤微生物種群結(jié)構(gòu)，改變土壤酶活性，其中的化感物質(zhì)甚至?xí)斐蛇B作障礙等。

Wang等[69]發(fā)現(xiàn)，不同林分密度下杉木人工林中土壤因子的變化可導(dǎo)致表層(0 ～ 20 cm)土壤酶活性及真菌群落豐富度和多樣性的變化，而微生物和胞外酶對(duì)土壤有機(jī)碳隨林齡變化較為敏感，5月和9月土壤有機(jī)碳組分、酶活性和微生物活性均高于1月，應(yīng)是根系分泌物在土壤微環(huán)境中起了關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用。王小平等[70]通過(guò)原位收集連香樹(shù)根系分泌物的方式，同樣證實(shí)連香樹(shù)根系分泌物碳和氮分泌速率夏季最高，冬季最低，根際土壤微生物碳、氮及土壤酶活性顯著高于非根際，根系分泌物輸入是驅(qū)動(dòng)根際微生物活性的重要因子。與純樟子松林相比，樟子松楊樹(shù)混交林分下樟子松根系分泌物使土壤有機(jī)碳、氮磷鉀、土壤酶活性和土壤微生物數(shù)量均得以顯著提升[71]。

5 根系分泌物解析技術(shù)進(jìn)展

根系分泌物取樣多采用實(shí)驗(yàn)室砂培、水培、土培植物收集[2，72–73]，因這3種方式容易實(shí)現(xiàn)，故應(yīng)用廣泛。原位收集[25，73]通常是將原位挖出的部分根系放入合適的容器中進(jìn)行水培而獲得，因野外實(shí)施難度較大，對(duì)根系要求較高，故應(yīng)用較少。但原位收集更能體現(xiàn)根系分泌物的實(shí)際代謝過(guò)程，所以多用于較大型木本植物的根系分泌物收集。

根系分泌物中發(fā)現(xiàn)的化合物已證實(shí)了植物與環(huán)境之間的相互作用[74]。但根系分泌物解析過(guò)程復(fù)雜，挑戰(zhàn)性極強(qiáng)，極大程度依賴(lài)于分析技術(shù)的發(fā)展。早期，對(duì)根系分泌物中總糖、有機(jī)酸等的分析主要依賴(lài)于分光光度法和滴定法，代謝物碳、氮等的分析則依賴(lài)于C/N分析儀、流動(dòng)分析儀等，表征總量信息[27，72]。目前，隨著色譜、質(zhì)譜等儀器的快速發(fā)展，收集到的分泌物經(jīng)合適的方式進(jìn)行富集或濃縮等預(yù)處理，可由GC (氣相色譜儀)、GC-MS (氣相色譜–質(zhì)譜聯(lián)用儀)[72–73]、HPLC (液相色譜儀)[9，73]、IC (離子色譜儀)[65]、CE (毛細(xì)管電泳儀)[5]、LC-MS (液相色譜–質(zhì)譜儀)[26，75]、NMR (核磁共振波譜儀)、FT-ICR MS (傅里葉變換–離子回旋共振質(zhì)譜儀)等進(jìn)行分析，由此可獲得準(zhǔn)確的多種代謝物信息。隨著空間代謝組學(xué)研究的發(fā)展，近幾年質(zhì)譜成像系統(tǒng)已用于植物中代謝物空間分析，如對(duì)根進(jìn)行分析，可發(fā)現(xiàn)根橫切面上特異性代謝物的分泌位置；對(duì)莖、葉等不同部位進(jìn)行質(zhì)譜成像分析，可發(fā)現(xiàn)特異性代謝物的主要富集部位，結(jié)合LC-MS、FT-ICR MS等儀器解析結(jié)果，可為植物中代謝物合成、運(yùn)輸和積累提供信息[76–77]。以上結(jié)果與土壤特性、微生物類(lèi)群分析等綜合考量后，可揭示根系分泌物中特征物質(zhì)在根際土壤生態(tài)環(huán)境中的調(diào)控作用，或與其他生物間的相互影響，為實(shí)際生產(chǎn)提供理論與實(shí)踐性支撐。圖1為根系分泌物解析技術(shù)參考圖。

以杉木的根系分泌物研究為例，學(xué)者們采用GC、GC-MS、HPLC、LC-MS等對(duì)杉木的根系分泌物、林下土壤或枝體提取物進(jìn)行了分析，確認(rèn)了環(huán)境或營(yíng)養(yǎng)脅迫下根系分泌物組成特征[78–80]。熊德成等[81]在LC-TOFMS (液相色譜–飛行時(shí)間質(zhì)譜聯(lián)用儀)幫助下具體分析了杉木的根系分泌物成分，發(fā)現(xiàn)增溫后杉木細(xì)根分泌物的抗逆境物質(zhì)明顯增加，如用于抵御干旱環(huán)境的脫落酸、氨基酸類(lèi)物質(zhì)(胱氨酸)及酚酸類(lèi)物質(zhì)(山奈酚)；用于活化土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的相關(guān)物質(zhì)分泌也顯著增加，如檸檬酸、肉桂酸；有利于植物對(duì)抗外界傷害和病原菌侵染的一些物質(zhì)也會(huì)增加，如茉莉酸、水楊酸及黃酮類(lèi)物質(zhì)(槲皮黃酮)：證實(shí)植物在遭受根際高溫脅迫時(shí)會(huì)分泌一些特定的物質(zhì)以有利于抵御環(huán)境的變化。環(huán)二肽是學(xué)者采用2D-NMR (二維–核磁共振波譜儀)和質(zhì)譜技術(shù)在杉木凋落物、根系分泌物和連作土壤中發(fā)現(xiàn)的一種化感物質(zhì)，并經(jīng)證實(shí)其影響了相應(yīng)的微生物群落組成，積累了潛在致病性真菌，阻礙了杉木根系的生長(zhǎng)；而從杉木林下土壤中檢測(cè)到的酚酸類(lèi)物質(zhì)在自然濃度下并沒(méi)有抑制杉木幼苗的生長(zhǎng)，反而有促進(jìn)作用[82–83]。這些都為杉木的連栽障礙管控提供了寶貴的理論依據(jù)。

圖1 根系分泌物解析技術(shù)參考圖

6 研究展望

在全球范圍內(nèi)，環(huán)境因素對(duì)微生物多樣性的影響大于植物多樣性，但在局域內(nèi)，植物多樣性越高，凋落物和根系分泌物的差異越大，土壤微生物群落多樣性就越高，植物代謝產(chǎn)物是影響微生物群落的重要因素[84]。因此，在土壤這個(gè)“黑箱子”中，急需分析和識(shí)別多種根系化學(xué)信號(hào)物質(zhì)[4]，識(shí)別地下生物相互作用中最重要的化學(xué)特征，在此特征基礎(chǔ)上，探究代謝物對(duì)植物根際土壤生物學(xué)性質(zhì)的影響機(jī)制。而實(shí)現(xiàn)這些目標(biāo)的根本在于對(duì)根系分泌物的精準(zhǔn)解析，更依賴(lài)于分泌物解析技術(shù)的發(fā)展，筆者認(rèn)為主要需從3個(gè)方面切入，一是尋找最能代表植物根系真實(shí)代謝過(guò)程的根系分泌物收集方法，且須涵蓋草本類(lèi)植物；二是確認(rèn)可通用的精準(zhǔn)的代謝物聯(lián)合分析技術(shù)；三是揭示根系信號(hào)物質(zhì)[4]在土壤生態(tài)環(huán)境中對(duì)種間、生物間的相互影響與調(diào)控途徑，以為相關(guān)行業(yè)生產(chǎn)管控提供技術(shù)支撐。

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Root Exudates’ Roles and Analytical Techniques Progress

CHEN Hong1, 2, TANG Haoye2, GUO Jiahuan1, PAN Chang1, WANG Ruhai2, WU Yonghong2, YU Yuanchun1*

(1 Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China, College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China; 2 Soil and Environment Analysis Center, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

Considerable plant root exudates are the key factor to maintain the vitality of rhizosphere microecosystem and an important part of rhizosphere material cycle, which plays an important driving role in material cycle in soil ecological environment. Plants release root exudates that stimulate microbial growth, activity, and turnover to accelerate nutrient cycling in the rhizosphere, increase nutrient utilization in soil ecosystem, and cause changes in CO2and CH4fluxes in small-scale space. Different plants release various root secretion for long-term survival nutrients between species, but some can secrete harmful allelochemicals to kill other sensitive plants, even which are poison to themselves or causing continuous cropping obstacle, etc. They could also affect soil microbial community through root exudates to exclude other plants, and finally realize self-survival.Plants’ healthy growth depend on their interactions with the complex dynamic community of soil microorganisms, but the rhizosphere microbial community structure and composition is affected by the plant species and growth phases, soil properties, function genes, etc., the dynamic changes of these factors may lead to the diversification of root exudates, thus forming a complex and variable relationship between root exudates and plants, and affecting the healthy growth of plants. Therefore, the research on plant root exudates is a hot topic in the fields of soil ecology, plant nutrition and metabolism. With the continuous development of analytical techniques, the research on plant root exudates is getting more and more detailed, which has certain guiding significance for the production of agriculture, forestry and other industries.

Root exudates; Analytical technique; Soil; Microorganism

S714；O65

A

10.13758/j.cnki.tr.2023.02.001

陳虹, 唐昊冶, 郭家歡, 等. 根系分泌物主要作用及解析技術(shù)進(jìn)展. 土壤, 2023, 55(2): 225–233.

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2021YFD2201304)資助。

(ycyu@njfu.edu.cn)

陳虹(1977—)，女，江蘇沭陽(yáng)人，博士研究生，高級(jí)工程師，研究方向?yàn)榉治龌瘜W(xué)、土壤生態(tài)學(xué)。E-mail: chenhong@issas.ac.cn